второй, а вторая длиннее первой. При большей дистанции проведения эти фазы, кроме
того, осложняются соответствующими дополнительными пиками.
Наконец, рассмотрим так называемое фокальное отведение (рис.5.3.) пика ПД нервного
ствола, расположенного в проводящей среде. При таком отведении один электрод
приближен к нерву, а второй (индифферентный) "бесконечно" удален. Этот случай
моделирует регистрацию электрического сигнала нейрона или группы нейронов в мозге с
помощью внеклеточного фокального микроэлектрода. Лоренте де Но проанализировал
этот вариант отведения в опыте на седалищном нерве лягушки, расположенном на листе
фильтровальной бумаги, смоченном в растворе Рингера. Зарегистрировав фокальным
электродом потенциалы в разных точках проводящей среды в определенные моменты
возбуждения нерва (например, при достижении вершины а-пика ПД в средней части
нерва), автор смог получить картины электрического поля, возникающего в проводящей
среде вокруг активного нерва (см. рис.5.3.). Представленная на рис. схема - это
изображение электрического поля на плоскости. Но вращая рисунок вокруг оси нерва,
можно получить соответствующее объемное поле. Обратим внимание на то, что нерв в тот
момент, когда он оказывается возбужденным в средней части, имеет вид генератора с
тремя полюсами - двумя плюсами по концам и минусом в средней части. И электрическое
поле в среде имеет три соответственные зоны, разделенные на плоскости линиями (а в
объеме поверхностями) нулевых сдвигов U. Заметим, что по мере удаления от нерва в
любую сторону величины сдвигов U падают, на краях бумажки они близки к 0. Когда
возбуждение нерва (его составной ПД) распространяется слева направо, то движется и
порождаемое им электрическое поле в среде. При этом стоящий на средней линии
фокальный электрод, мимо которого движется ПД,
регистрирует трехфазный сигнал, тем более слабый,чем дальше этот электрод отнесен от
нерва (в поперечном к его оси направлении). Если отводящий фокальный электрод
помещается в месте зарождения поля ПД, т. е. на нашей схеме на левом краю
фильтровальной бумажки, где нерв на нее выходит из масляной ванночки (в которой он
контактирует с раздражающими электродами), то при пробеге ПД регистрируется
двухфазный сигнал . Если же фокальный электрод помещается на правом краю бумажки,
куда нерв не дотягивается и ПД соответственно не доходит, то при пробеге ПД
регистрируется однофазный сигнал положительной полярности. Заметим, что эти формы
фокального электрического сигнала, порождаемого полем проводящегося ПД,-
трехфазная, двухфазная и однофазная характерны соответственно для случаев прохода ПД
мимо электрода, зарождения ПД около электрода и ухода от него и, наконец, движения
ПД к электроду с остановкой "на полпути".
Все рассмотренные до сих пор варианты записи электронейрограмм получаются при
синхронной электрической активности всех волокон нервного ствола в условиях
искусственного электрического раздражения нерва.
Но в естественных условиях отдельные волокна нервного ствола получают раздражение
(тоже электрическое) из своих индивидуальных источников, например моторные волокна,
из тел мотонейронов, а чувствительные - из рецепторов. Волокна нервного ствола при
этом работают чаще всего асинхронно, а чувствительные и двигательные, кроме того,
проводят ПД в разных направлениях. При этом из-за действия шунтов суммарная
электрическая активность нервного ствола оказывается очень ослабленной, ее анализ
весьма труден.
В заключение коснемся вопроса об электрических взаимоотношениях работающих
соседних волокон в нервных стволах. На схеме (рис.5.1.) видно, что соседние волокна