Обратимся к возбуждающим химическим синапсам на спинальных мотонейронах кошки.
Эти нейроны имеют шаровидную сому (D = 70 мкм), от которой отходит множество
конических дендритов и один аксон. Поверхность перикариона составляет примерно 5-
10
4
см
2
, R
м
= 600-2000 Ом • см
2
; С
м
≈6мкФ/см
2
; т=1,2-5,1 мс. Сома и дендриты густо
покрыты синаптическими бутонами и отростками глиальных клеток. Нервные волокна,
подходящие к мотонейрону, на расстоянии в 100-200 мкм от него теряют миелиновую
оболочку и истончаются (до 0,5- 2 мкм в диаметре). Синаптические бутоны содержат
везикулы. Синаптические щели имеют ширину 200 А° (20 нм).
МПП мотонейрона -60------80 мВ. Возбуждающий постсинаптический потенциал,
возникающий в соме при приходе одиночного залпа импульсов с афферентов группы 1а
(моносинаптической рефлекторной дуги), имеет вид деполяризации с временем
возрастания (t
в
) равным 1,5-2 мс и постоянной времени спада (т) равной 4,7 мс.
Амплитуда такого ВПСП, возникающего под одиночным синаптическим входом (при
активации одного афферентного волокна), невелика (0,12-0,24 мВ) и стандартна, не
зависит от силы раздражения волокна. Но если раздражается многоволоконный задний
корешок или периферический нерв, то ответный ВПСП больше и его амплитуда
увеличивается с усилением раздражения. Последнее объясняется увеличением количества
синхронно активных синаптиче-ских входов на данном нейроне, т. е. количества
синхронно возникающих элементарных ВПСП. Причины роста амплитуды здесь, по
существу, те же, что и в случае роста ПД нервного ствола . Заметим, что ВПСП
одиночных синаптических входов имеют очень низкий квантовый состав (1-2), амплитуды
МВПСП соизмеримы с ними (0,12-0,24 мВ).
ВПСП мотонейрона определяются трансмембранным ионным током, по времени
соответствующим восходящей фазе ВПСП, возникающим из-за того, что медиатор
афферентов (глутамат или субстанция Р?) открывает ионные каналы в постсинаптиче-
ской мембране. Характер этого трансмембранного ионного тока был определен в опытах с
электрофоретическими инъекциями различных ионов в мотонейрон через
микроэлектроды (у кошки и лягушки) и в экспериментах с вариациями межклеточной
ионной среды (у лягушки). Оказалось, что ток, порождающий ВПСП, и соответствующий
ток в клампе (ВПСТ) -это пассивный, т. е. текущий по электрохимическому градиенту
натриевый ток, слабо шунтируемый калиевым током. Е реверсии ВПСП составляет +3--+5
мВ. Падение R
вх
(рост проводимости) в момент развития ВПСП (ВПСТ) невелико (∼5%).
ВПСП соседних синаптических входов суммируются между собой. Так же суммируются и
последовательно возникающие ВПСП. Эти феномены лежат в основе так называемой
пространственной и временной суммации возбуждения в ЦНС. Когда общая
деполяризация в соме достигает определенной величины, возникает ПД нейрона. Здесь,
однако, имеется одна особенность. Дело в том, что аксонный холмик (начальный сегмент
аксона) относительно сомы по ряду причин имеет, приблизительно, в 3 раза более низкий
порог электрического раздражения. Ток, порождаемый ВПСП, выходит через все
внесинаптические участки мембраны нейрона, но в этих условиях именно в аксонном
холмике он порождает ПД. Говорят, что холмик играет роль триггера - спускового
крючка. Отсюда ПД распространяется в аксон, а также ретроградно в сому. Последнее,
видимо, необходимо для согласования аксонального и
соматического метаболизма. На электрограмме,
записываемой внутриклеточным электродом, введенным в
сому, ПД начального сегмента и ПД сома-дендритного
комплекса слиты в общий ПД, в котором все же можно
различить эти компоненты. Ступенька на переднем фронте
этого ПД - по существу, ПД начального сегмента, сниженный