На развитие рефлекса затрачивается некоторое время, называемое латентным периодом
рефлекса или временем рефлекса. Время рефлекса (t реф.) складывается из ряда моментов
из латентного периода возбуждения рецептора (t рец), времени проведения ПД по
афферентному пути (t аф), центрального времени (tц), времени проведения ПД по
эфферентному пути (tэф) и латентного периода ответа эффектора, например мышцы (tM).
В моносинаптических рефлексах типа коленного у человека t реф.измеряется долями
секунды, большую часть tреф здесь составляют tаф, tэф и tM. В этих рефлексах tц не
превышает 1 ,2 мс и в основном создается синаптической задержкой (0,7 мс), так как при
одновременной активации массы рецепторов и затем афферентов ВПСП в мотонейронах
имеют сверхпороговую величину.
В полисинаптических рефлексах типа защитных при раздражении кожи время рефлекса
больше. При умеренных раздражениях оно может измеряться секундами. Однако это
замедление ответа определяется не столько числом синапсов в рефлекторной дуге,
сколько тем, что при умеренных раздражениях кожи активируется небольшое число
рецепторов и их импульсы поначалу вызывают лишь подпороговые ВПСП в
соответствующих вставочных нейронах спинного мозга При этом требуется некоторое
время на то, чтобы в результате суммации последовательных ВПСП здесь был достигнут
порог генерации ПД.
Следует иметь в виду, что при одиночном раздражении одного рецептора кожи или
мышцы и соответственно одного афферентного нейрона спинно-мозговой рефлекс, как
правило, отсутствует. Известно, что синапс от одного афферентного волокна Ia
(унитарный афферентный вход) на спинно-мозговом мотонейроне у позвоночных имеет
низкий квантовый состав и, значит, ВПСП при этом является подпороговым.
Таким образом, для реализации спинно-мозгового рефлекса необходимы либо
одновременное раздражение многих рецепторов, обеспечивающее пространственную
суммацию ВПСП от конвергирующих входов (как при коленном рефлексе), либо , если
раздражаемая группа рецепторов мала, длительное раздражение, обеспечивающее
суммацию последовательных ВПСП (как в случае рефлекса с рецептора кожи).
При этом важно следующее правило: при равных афферентных входах (потоках
возбуждающих сенсорных сигналов) возбудимость у мелких мотонейронов выше, чем у
крупных. Это объясняется тем, что чем мельче мотонейрон, тем выше его входное
сопротивление электрическому току и тем больше амплитуда ВПСП, порождаемого током
активируемых постсинаптических рецепторов. По той же причине при постепенном
усилении афферентного потока активируются сначала мелкие, а затем крупные
мотонейроны. Тормозные входы, наоборот, более эффективны в крупных мотонейронах,
так как их относительно слабые ВПСП легче шунтируются активным тормозным входом.
В высших отделах мозга, связанных с формированием ощущения, даже единичные
активации одиночных кожных рецепторов, не вызывающие спинальных рефлексов, могут
быть восприняты. Это объясняется, видимо, тем, что у восходящих коллатералсй
сенсорных нейронов тсрминали имеют более высокий квантовый состав передачи, а
вставочные нейроны восходящих путей мелки, обнаруживают большой и длительный
ВПСП, который порождает не одиночный ПД, а целую серию ПД, направляемых в
высшие инстанции.
При усилении раздражения рецепторов кожи время защитного сгибательного рефлекса
укорачивается. Это происходит из-за роста частоты сигналов (последовательной