Санагурський Д.І. Об’єкти біофізики: монографія

Подождите немного. Документ загружается.

331

() ( ) ( )

[]

()

,1,

dtmyttc

τττβ

−=

∫

()

dtcC

∫

(

)

,10

≤

ty (9.3)

()() () ()()

[]

()

,1,,

dtmytytPP

τττμττλ

⋅−⋅++=

∫

,0 Tt

≤

(9.4)

,MPG −=

Gg = ,

Pp = , ,cgpf

(9.5)

() ()

∫

dttftF

(9.6)

де m(t) – швидкість зміни ваги ембріональної клітини; α(τ, t) –

питома швидкість приросту ваги зародка на одну ембріональну

клітину, або внесок однієї клітини в момент часу τ у швидкість

зміни ваги зародка в момент часу t; λ(τ, t), μ(τ, t) – коефіцієнти

потужностей, або інтенсивності використання синтетичної

продуктивності клітин (у біологічній системі λ= μ =1); y(τ)(m(τ) –

частина внутрішніх ресурсів, яка використовується для синтезу

продуктів внутрішнього споживання, або частина ваги клітини,

необхідна для відтворення власних структур; M(t) – маса одного

бластомера; c(t) – швидкість виділення регуляторних субстратів;

β(τ, t) – питома швидкість виділення регуляторних субстратів у

момент τ, або вклад однієї клітини в момент часу τ у швидкість

виділення регуляторних субстратів у момент часу t; [1-y(τ)]m(τ) –

частина ваги клітини, яка в наступний момент часу реалізується на

продукування субстратів регулювання розвитку; C(t) – загальна

кількість виділених клітиною субстратів, які корегують розвиток;

P(t) – вага зародка; G(t) – кінцеві продукти метаболізму клітини;

f(τ) – швидкість надходження продуктів живлення; F(t) – маса

продуктів живлення, які надійшли з жовтка; Т – кінець одного

332

якісного періоду розвитку зародка; t

– початковий час

експерименту.

Якщо у = const, Р і М у момент часу t=0 позначили через Р

та М

, тоді М

= Р

, оскільки n (кількість синхронних поділів у

початковий момент часу) дорівнює нулю.

Припустимо, що в початковий момент часу с(0) = С

= 0,

С(0) = С

=0.

Нехай:

(

)

()

αα

⋅=

(

)

()

[]

−

⋅=

ββ

(9.7)

тут

– константи.

З урахуванням (9.2, 9.3, 9.7) маємо:

()

(

)

()

ατ

⋅=

∫

()

(

)

()

(9.8)

()

dtmMM

∫

() ()

,tMtP =

() () () ()

,,,0,0 tm

tctmtfgG =+===

(9.9)

()

(

)

()

(

)

()

tcdt

=⋅=

∫

(9.10)

Розв'язуючи (9.8, 9.9), за умови, що α

≠0, одержимо:

() ()

,11

−

⎥

⎦

⎤

⎢

⎣

⎡

−⋅+= t

MtM

(9.11)

() ()

.11

−

⎥

⎦

⎤

⎢

⎣

⎡

−⋅+= t

mtm

(9.12)

333

Розв’язавши (9.6), з врахуванням (9.11, 9.12), одержимо:

[]

()

tmMMCmmc

, ⋅+−=−=

Розглянемо математичний опис розвитку взятої

ембріональної системи за період від шостої до двадцятої години

розвитку після запліднення.

Для цього також використовуємо рівняння (9.2–9.7), але

тут у=у(τ), а

(

)

()

ββ

αα

(9.13)

де

() () ()

duumuyX ⋅=

∫

() ( )( )() () ()

,1,0,,,,

≤≤+==

∫∫

μλττττλτα

dtmMMdtmytttm

(9.14)

() ( ) ( ) ( )

[]

() () ()

,10,,1,,

≤≤=−=

∫∫

tydtcCdtmytttc

ττττμτβ

(9.15)

()() () ()()

[]

()

,0,1,,

TtdmytytPP

≤≤⋅−⋅++=

∫

ττττμττλ

() ( )

.0,

,,,,

TttdftF

cgpfPpGgMPG

≤≤<=

++===−=

∫

ττ

Підставляючи значення (9.13) в (9.14) та (9.15), одержимо:

()

(

)

(

)

()

(

)

(

)

()

tytm

tmd

⋅=⋅=

∫∫

ατ

ττ

334

()

(

)

(

)

(

)

()

tytm

−

′

, де

() ( )()()

duumuytZ

⋅−=

∫

Якщо зробити заміну x=my, то:

()

(

)

(

)

(

)

()

tytm

−

′

, де

() ( )()()

duumuytZ

⋅−=

∫

x =

′

−

′

(9.16)

Припустимо, що

.const

′

Оскільки

[]

()

,1,,

≤

∈∀ tyTt

то

()

eyy

−

⎟

⎠

⎞

⎜

⎝

⎛

≤=

′

Запишемо:

x =⋅==

′

тоді (3.19) перепишемо у вигляді:

αγ

=−⋅

або

γα

=−

Ми отримали лінійне диференційне рівняння типу

(Г. Корн, Н. Корн, 1984):

() ()

ξξ

QxP

=−

тут

(

)

(

)

.,,/

XQXP

−

Розв'язавши його, одержимо:

(

)()

(

)

(

)

,11

00000

αγαγ

−⋅+−⋅−= XXXXxx

де

()

txx =

(

)

tXX =

335

Тоді

()

(

)

yextm

tt −

⋅=

Аналогічно можна знайти c, f, M і F.

За цими моделями можна оцінювати баланс регуляторних

субстратів у бластомерах протягом усього інтервалу розвитку,

який розглядаємо. Порівняння процесів відповідно до

розглянутих моделей у періоди синхронного поділу бластомерів

(модель I – до шостої години розвитку), а також бластуляції і

гаструляції (модель II – до 20 годин розвитку) дають змогу

простежити суттєву відмінність їхнього значення в регулюванні

раннього ембріогенезу в’юна. Зміна величини у в моделі

відображає вплив виснаження системи на її продуктивність.

У процесі знаходження швидкості зміни маси в моделі II

проявляється експоненціальна залежність, яка спрямовує на

пошуки коливних характеристик цього параметра в динаміці

розвитку. В зв’язку з цим необхідно зауважити, що

експериментальні дані, отримані на ембріональних системах у

лабораторії Мано (Y. Mano, 1968) і іншими дослідниками,

засвідчують наявність параметрів у ранньому ембріогенезі

коливань інтенсивності синтезу білків, які містять сульфгідрильні

групи, коливань іншого роду (Д.І. Санагурський, 2001).

Отримані моделі описують загальні принципи синтезу і

використання регуляторних субстратів у процесі раннього

ембріогенезу. Вони дають можливість оцінювати баланс

регуляторних субстратів у бластомерах протягом інтервалу часу

розвитку, який розглядають. Розроблені моделі матимуть свій

дальший розвиток і конкретизацію при плануванні та проведенні

експериментальних досліджень раннього ембріогенезу тварин

(О.А. Гойда й ін., 1998).

Ðîçä³ë 10. ÇÀÑÒÎÑÓÂÀÍÍß

Ì²ÊÐÎÅËÅÊÒÐÎÄÍÎ¯

ÒÅÕÍ²ÊÈ ÍÀ ²ÍØÈÕ

ÊË²ÒÈÍÀÕ

10.1. Åëåêòðè÷íà àêòèâí³ñòü

åï³òåë³àëüíî-ì’ÿçîâèõ

³ íåðâîâèõ êë³òèí ã³äðî¿ä³â

Скорочення стебельця та щупальців у

деяких представників класу Hydrozooa, в яких простежується

спонтанна електрична активність, ініціюються пейсмекерами –

клітинами-водіями ритму (Э. Кэндел, 1980; D.R. Stokes,

N.B. Rushforth, 1979). У колоніальних форм гідроїдів спостерігають

ефекти електричної активності, що супроводжуються скороченням

епітеліально-м’язових клітин, проявляються на обмеженій частині

тіла (стебельце, щупальця) або поширюються по всій колонії за

допомогою системи з різними типами провідності: вільно-

провідною i наростаюче-провідною. У разі вільно-провідної

системи віддаль розповсюдження збудження залежить від

параметрів стимулювання, а в наростаюче-провідній вона

337

знаходиться у функціональній залежності від кількості, частоти та

інтенсивності стимулювання (Э. Кэндел, 1980; R. Josephson, 1967;

A. Spenser, W. Schwab, 1980; D. Stokes, N. Rushforth, 1979).

За допомогою методів з використанням внутрішньоклі-

тинних мікроелектродів отримано прямі докази про проведення

сигналу по нервових клітинах рухових гігантських волокон у

сифонофор (G.O. Mackie, 1978) i гігантських плавальних

мотонейронах у гідромедуз (A.N. Spenser, R.A. Satteriie, 1980), де

поодинокий ПД поширюється через вci нейрони провідної

системи. Плавальні мотонейрони у Poliorchis утворюють загальну

мережу i є електрично зв’язаними через щілинні контакти

(A.N. Spenser, R.A. Satteriie, 1980). 3’ясовуючи, як передається

збудження від нейрона до нейрона у нервовій сітці, деякі автори

висловили припущення, що між нейронами є хімічні синапси

(J.A. Westfall, 1996). Булf також доведена наявність у гідроїдів

синапсів, активність яких блокується надлишком катіонів Mg

(G. Kass-Simon, L. Passano, 1978; P. Pierobon et al., 1995; A. Spenser,

W. Schwab, 1980). У поодинокого поліпа Corymorpha palma

скорочення стебельця, що проводяться по клітинах ектодерми,

мають вигляд cepiї ПД, а від кількості ПД у пачці залежить ступінь

скорочення стебельця (E.E. Ball, J.E. Case, 1973). Для того, щоб

дослідити пульсування стебельця Corymorpha palma та його

провідність, вчені діяли надлишком катіонів Mg

(E.E. Ball,

J.E. Case, 1973). Отримані дані свідчать про те, що викликані

електричним стимулюванням пульсування ініціюються на одному

кінці стебельця i проходять по середній частині до протилежного

кінця стебельця, що засвідчує блокування нервово-м’язового

338

контакту йонами Mg

у такий cпociб, що епітеліально-м’язові

клітини не збуджуються нервовими клітинами. Отже, пульсування

стебельця Corymorpha palma є епітеліальними, а нервова система

відповідає за поширення i локальну збудливість епітеліальних

клітин (E. Ball, J. Case, 1973; G. Kass-Simon, L. Passano, 1978;

G. Mackie, 1978; P. Pierobon et al. 1995; A. Spenser, R. Satteriie, 1980;

A. Spenser, W. Schwab, 1980; J. Westfall, 1996).

Клітинам нервової системи гідроїдів властива багато-

функціональність. Наприклад, гігантські плавальні мотонейрони

Poliorchis є світлочутливими, а також є генераторами моторики, а

ще здатні інтегрувати синаптичні потенціали та передавати рухові

імпульси до ефекторів (P.A.V. Anderson, G.O. Mackie, 1977;

A.N. Spenser, R.A. Satteriie, 1980). Отже, вони виконують вci функції

нервової системи, що являє собою три типи нервових клітин:

чутливі нейрони, мотонейрони, інтернейрони. Багатофункціо-

нальні нейрони були виявлені й описані також у прісноводної гід-

ри (M. Sakaguchi et al., 1996; H. Schaller et al., 1996; J. Westfall, 1996).

Зацікавлення механізмами ініціації i регулювання

ритмічності скорочень у гідроїдів викликало появу низки теорій

щодо цих процесів. Вважають, що більшість ритмічних реакцій у

Hydrozooa контролюють пейсмекерні клітини, або системи, які й

виконують роль водія ритму (R.K. Josephson, 1967). Вивчаючи

фенотипове дозрівання нейронів у формуванні нервової сітки

гідри, довели здатність нейронів відповідати на оточуючі сигнали з

антигеном L96 залежно від віку (R. Josephson, 1967; U. Technau,

T. Holstein, 1996).

Результати досліджень розвитку електричної активності,

встановлення чисельності подій та розповсюдження електричних

339

імпульсів окремих клітин гідри під час процесу регенерування

засвідчили, що після початку його у відсотковому співвідношенні

електричних імпульсів амплітуда зростала (J. Itayama, O. Sawada,

1995).

Отже, електрична активність епітеліальних та нервових

клітин гідри полягає у генеруванні ритмічних серій ПД, які лежать

в основі запуску скорочень м’язових відростків епітеліально-

м’язових клітин (J. Itayama, O. Sawada, 1995; G. Kass-Simon,

L. Passano, 1978).

10.2. Ìåõàí³çìè ãåíåðóâàííÿ

ìåìáðàííîãî ïîòåíö³àëó

â áåçõðåáåòíèõ òâàðèí

Відомо, що у стані спокою нервова

клітина Aplysia californica підтримує на своїй поверхневій

мембрані різницю потенціалів, яка становить близько 60 мВ,

причому внутрішній бік заряджений електронегативно щодо

зовнішнього (Э. Кэндел, 1980). Працюючи на гігантському аксоні

кальмара, Ходжкін, Кац (1949 р.) i Кьортіc та Коул (1942 р.)

встановили, що батарея, генеруюча напругу, черпає свою

потенціальну енергію з неоднакового розподілу катіонів калію по

обидва боки мембрани нервової клітини. Розподіл катіонів натрію

та калію залежить від процесі метаболізму – транспортного

механізму Na

i К

, або Nа

, К

– помпи, що підтримує всередині

клітини концентрацію натрію низькою, а концентрацію калію -

високою, активно транспортуючи Na

з клітини назовні, а К

- з

зовнішнього середовища всередину. В результаті активності цієї

340

помпи всередині нервової клітини концентрація калію приблизно

в 20 разів більша, а концентрація натрію в 10 разів менша, ніж в

зовнішньому середовищі. У гігантському аксоні кальмара

внутрішньоклітинна концентрація К

становить 400 мМ, а

зовнішньоклітинна – 20 мМ, внутрішньоклітинна концентрація

становить 50 мМ, а зовнішньоклітинна – 440 мМ. Отже, у

спокої мембрані притаманна висока проникність для йoнів калію

(приблизно у 100 разів більша, ніж для натрію) (Э. Кэндел, 1980;

M. Czech, 1977; В. Hille, 1976; A. Hodgkin et al., 1952).

Вважають, що МП клітини формується механізмами, які

функціонують у цитоплазмі, а також діяльністю йонних каналів

плазматичної мембрани. Ці фактори підтримують певне

співвідношення концентрації катіонів у клітині щодо

концентрацій іонів у зовнішньому середовищі.

Відомо, що генерування пачкових та поодиноких ПД

властиве для екто- та ентодермальних клітин гідри (R. Campball et

al., 1976; Т. Itajama, Y. Sawada, 1995). Причому в ентодермі

амплітуда потенціалів дії значно менша, ніж у клітинах ектодерми.

Незважаючи на значну кількість численних досліджень,

механізми, що лежать в основі генерування періодичних змін МП,

вивчені недостатньо. Однак відомо, що у формуванні величини

МПС безхребетних головну роль відіграють іони натрію, калію та

хлору (П.Г. Богач та ін. 1984).

Доведено, що потенціал спокою епітеліальних клітин

ентодерми та інтерстиціальних клітин Hydra attenuata має

позитивні значення i становить від +3 до +25 мВ, а в ізольованих

нервових клітинах вони негативні: від –5 до –25 мВ (R.D. Campball