Волькенштейн М.В. Общая биофизика

Подождите немного. Документ загружается.

5 2.7. ЭНТРОПИЯ И ИНФОРМАЦИЯ В БИОЛОГИИ 91

тельно, продукция энтропии d, 5 не определяется однозначно

приложенным

напряжением,

даже

если известна связь

между

током и напряжением. Тем самым не определена и энтропия,

так

как

Мейкснер

приходит к указанному выше выводу о неоднозначно-

сти энтропии. Его содержание сводится к

следующему:

продук-

ция

энтропии, которую мы можем определить разумным обра-

зом,

зависит от допустимых операций над системой (введение

добавочных клемм на конденсаторе и т. д.). «В понятие энтро-

пии

входит

нечто субъективное... она зависит от информации,

которую мы получаем о рассматриваемой системе» [40].

Рассуждения эти, конечно, правильны, но не означают невоз-

можности определения энтропии в необратимом процессе. Они

означают необходимость полного знания атомно-молекулярного

механизма процесса — раскрытия устройства «черного ящика».

Соображения Мейкснера актуальны для биологической тер-

модинамики.

«Черные ящики» в биологии чрезвычайно сложны,

получение полной информации об их

структуре

и свойствах

практически

невозможно. Тем самым возникает вопрос о позна-

вательной ценности термодинамических и эквивалентных им

теоретико-информационных

представлений при рассмотрении

основных биологических проблем. Соблюдение элементарных за-

конов

термодинамики в изолированной макросистеме, в состав

которой

входят

живые организмы, не подлежит сомнению. Во-

прос,

однако, состоит в содержательности понятий энтропии и

соответственно количества информации применительно к биоло-

гическим процессам.

Принято

толковать возрастание макроскопической упорядо-

ченности в онтогенезе и филогенезе как возрастание количества

информации

или убывание энтропии. Когда Шредингер говорил,

что организм есть апериодический кристалл [42], то он имел в

виду,

что развитие организма подобно росту кристалла в откры-

той системе и оплачивается возрастанием энтропии в окружаю-

щей

среде. Это общее положение безусловно правильно. Тем

самым, мерой изменения энтропии организма в процессе разви-

тия

может служить увеличение энтропии внешней среды. Это —

единственная мера, так как мы не располагаем точными спо-

собами оценки количества информации в клетке или в многокле-

точном организме. В ряде работ делались такие оценки. Так,

Данков

и Кастлер считали, что в организме имеется примерно

500 различных структурно важных молекул. В среднем на одну

молекулу приходится 4 бит информации и она может иметь

около

12 способов ориентации, что

дает

еще 3 бит. Организм

содержит примерно 10

атомов, каждая молекула состоит из

92 ГЛ. 2. ТЕРМОДИНАМИКА НЕРАВНОВЕСНЫХ СИСТЕМ

100 атомов. 90% молекул (подобно воде) информации не несут.

Отсюда

следует,

что человеческий организм содержит примерно

7-Ю

бит информации (т. е. 7-Ю

эрг/К или 120

кал/К).

Если

рассматривать построение организма из атомов, то получим

2-Ю

бит или 48 ккал/К- Для зиготы получается величина, в

раз меньшая [43]. Равен

дает

другую

оценку, исходя из

числа нуклеотидов в ДНК [44].

По

оценке Блюменфельда [52] основное количество информа-

ции

в человеческом организме определяется упорядоченным рас-

положением аминокислотных остатков в 7 кг белков, чему со-

ответствует

3-Ю

остатков. Это количество информации равно

примерно

1,3-10

бит.

Другие

вклады значительно меньше:

150 г ДНК, содержащимся в человеческом организме, отвечает

6-Ю

бит, упорядоченному расположению 10

клеток —

4-Ю

бит и упорядоченному расположению 10

молекул биопо-

лимеров в клетке — всего лишь

2,6-10

бит.

Важнейшая особенность обсуждаемой ситуации состоит в

том, что биологическая система не является статистической.

Это — динамическая система, своего рода химическая машина,

поведение которой определяется положением и функционально-

стью взаимозависимых составных частей. Части эти макроско-

пичны

(макромолекулы, надмолекулярные системы, клетки,

ткани),

соответственно функциональные изменения их относи-

тельного расположения не сопровождаются сколько-нибудь за-

метными изменениями энтропии. Биологическая система есть

система именно в том смысле, что ее части взаимосвязаны и их

энергия

не аддитивна. Тем самым, в системе не выполняются

исходные предпосылки статистической механики, и работа био-

логической машины не может быть описана в терминах энтропии

или

количества информации.

Конечно,

биологические макромолекулы, вода, ионы и т. д.

характеризуются определенной энтропией, определенным коли-

чеством информации. Биологическая динамическая система со-

держит статистические части. Статистичность исчезает на уровне

организованных макроструктур, начиная с белковых

глобул.

Па-

ровая машина или двигатель внутреннего сгорания также со-

держат динамическую и статистическую части. Поведение водя-

ного пара или горячей смеси закономерно рассматривается на

основе термодинамики, но как уже говорилось, статистическая

механика бесполезна для описания работы цилиндра и поршня,

хотя металл, из которого эти детали построены, есть статисти-

ческая система.

Как

справедливо указывает Блюменфельд, в организме так-

же имеются обе части (первой является прежде всего внутрен-

няя

водная среда), но в отличие от теплового двигателя они

пространственно и функционально совмещены (см. также [37]).

2.7.

ЭНТРОПИЯ И ИНФОРМАЦИЯ В БИОЛОГИИ 93

Эффективность

рассмотрения открытой системы, исходящего

из

функции диссипации, т. е. из скорости продукции энтропии,

по-видимому, недостаточна для биологии. Энтропия — принци-

пиально

усредненная статистическая величина —

дает

лишь

весьма ограниченную характеристику биологической системы.

Это,

конечно, никак не противоречит описанным выше возмож-

ностям

применения неравновесной термодинамики в биологии.

Ее применения ограничиваются, однако, некоторыми общими

феноменологическими

положениями и трактовкой «немашин-

ных»

процессов. Применительно к регуляторным явлениям и к

процессам развития термодинамика может лишь констатиро-

вать наличие неустойчивостей, наличие множественных стацио-

нарных состояний в нелинейной области. Функция диссипации

утрачивает

прямое эвристическое значение вдали от равновесия.

Тем более это относится к машинной системе. Встречающиеся

литературе

попытки модифицировать линейную термодина-

мику с целью описания процессов роста и дифференцировки

(см.,

например, [45]) основаны на недоразумении и научного

значения

не имеют.

Понятие

количества информации эквивалентно энтропии и,

следовательно, является усредненной характеристикой статисти-

ческой,

а не динамической, системы. Соответственно теоретико-

информационные

подходы

к трактовке биологических процессов,

оперирующие лишь количеством информации, измеряемым в

битах

или в энтропийных единицах, недостаточно эффективны.

Моно

утверждает,

что основное отличие организма от кри-

сталла состоит лишь в гораздо большем количестве информации

организме [46]. В

свете

сказанного очевидно, что это

утверж-

дение ошибочно. Кристалл — равновесная система, которая мо-

жет быть и замкнутой, организм — неравновесная, открытая ди-

намическая

система, характеристика которой посредством

энтропии

или количества информации недостаточна.

Процессы

создания, накопления, передачи,

утраты,

переко-

дировки и рецепции информации имеют фундаментальное зна-

чение в биологии, в онтогенезе и филогенезе. Обычная теория

информации,

оперирующая лишь понятием о ее количестве, не

рассматривает природу возникновения информации. Тем более

она

не рассматривает содержание и ценность информации. Имен-

но

эти характеристики, в отличие от количества информации,

могут

оказаться существенными для трактовки биологического

развития.

Как бы мы ни определяли эти понятия, ясно, что они

уже не имеют прямого отношения к термодинамике.

Аптер

подчеркивает важность программирующего, инструк-

тивного значения информации в биологических процессах.

«В

случае

такой динамической системы, как работающая вы-

числительная машина, язык инструкций или команд является

94 ГЛ. 2. ТЕРМОДИНАМИКА НЕРАВНОВЕСНЫХ СИСТЕМ

более подходящим, чем язык теории информации». И далее:

«Вместо

того, чтобы пытаться применить к описанию развития

понятие

количества информации в организме в данный момент

времени,

... надо искать соответствующий причинный ряд со-

бытий.

Чтобы понять динамику этих событий, надо искать под-

ходящие термины и

модели»

[47].

Поставим

в связи со сказанным вопрос о том, как можно

определить содержание информации и является ли этот термин

подходящим для биологии.

Вводя понятие содержания или ценности информации, мы

делаем попытку сохранить связь проводимого рассмотрения с

теорией информации, с термодинамикой, поскольку применяется

термин «информация». A priori неясно, может ли такая попытка

увенчаться успехом. Молекула ДНК содержит определенное ко-

личество информации, исчисляемое в битах, как и любой текст,

но

смысл слова «информация» во фразе «ДНК несет информа-

цию

белках»

не имеет прямого отношения к количеству

инфор-

мации

в битах [47]. Ценность (содержание, смысл) информации

может быть определена лишь применительно к воспринимающей

информацию

системе. Тем самым, ценность информации зависит

от свойств этой системы, в частности, от уровня рецепции. Тео-

рия

информации, учитывающая ее ценность, не построена и пока

не

ясно,

может ли она быть построена. Однако целый ряд

содержательных идей можно сформулировать (см. §§ 9.7, 9.8, а

также [48, 63]). Вместе с тем удается провести строгое рассмот-

рение

ценности информации в специальных условиях. Такой

анализ

выполнен Бонгардом [49]. Бонгард вводит понятие по-

лезной

информации и определяет ее меру, т.е. меру полезности

сообщения

для рецептора. Рассматривается модельная система,

«которая при решении задачи

ведет

экспериментальную работу

(метод проб и ошибок) и таким образом извлекает некоторые

сведения, которых она вначале не имела». Вводится мера

труд-

ности

решения задачи, выражаемая логарифмом среднего числа

проб.

Полезная

информация по Бонгарду характеризует ценность

информации

в ситуациях, определяемых наличием проб и оши-

бок.

Эти ситуации свойственны биологическим системам на мо-

лекулярном уровне — процессы узнавания и отбора молекуляр-

ных

структур

осуществляются именно посредством проб и

ошибок,

возникающих вследствие теплового движения. Динами-

ческая узнающая система биосинтеза белка функционирует в

статистическом окружении, перерабатывая его в динамически

детерминированные структуры. Это позволило Либерману сфор-

мулировать гипотезу, трактующую клетку как «молекулярную

вычислительную машину» [50]

Другие

определения ценности

информации,

близкие к приведенному, даны в [61, 62].

2.7.

ЭНТРОПИЯ

ИНФОРМАЦИЯ

В БИОЛОГИИ 95

В общем

случае

работа динамической биологической системы

означает реализацию инструктивного, программирующего зна-

чения

информации, содержащейся в конечном

счете

в биологи-

ческих макромолекулах нуклеиновых кислот и белков. Модель-

ное

описание такой системы действительно

требует

понятия

ценности

информации как инструктирующего фактора. Такое

понятие,

вообще говоря, не может быть универсальным. Оно

должно выражаться в строгих физико-математических терми-

нах применительно к конкретным биологическим процессам.

Первая

попытка описать процесс развития (пребиологическую

эволюцию макромолекул) с помощью понятия ценности

инфор-

мации

принадлежит Эйгену [51]. Эйген вводит понятие

«селек-

тивной

ценности», характеризующей кинетику матричного син-

теза биологических макромолекул. Изложение этой теории и

некоторых

других

вопросов, связанных с понятием ценности ин-

формации

в биологии, дано в гл. 9 (см. также [63]).

Итак,

мы приходим к следующим общим выводам.

Живые организмы являются открытыми системами, соответ-

ственно они феноменологически описываются неравновесной

термодинамикой.

Линейная

термодинамика объясняет реализуемое в организ-

мах сопряжение кинетических процессов и существование не-

равновесных стационарных состояний.

Процессы

развития организмов, а также периодические био-

логические процессы имеют нелинейный характер. Соответствен-

но

они не

могут

рассматриваться на основе линейной термоди-

намики.

Содержание нелинейной термодинамики сводится к

нахождению общих условий устойчивости и неустойчивости

состояний,

далеких от равновесия.

Функция

диссипации

утрачивает

прямое эвристическое зна-

чение в нелинейной области. Трактовка нелинейных процессов

выходит

за рамки термодинамики.

Количество информации эквивалентно энтропии. Соответ-

ственно теория информации, оперирующая только понятием об

ее количестве, имеет ограниченное эвристическое значение в

биологии.

Биологические процессы и, прежде всего, процессы развития

имеют динамический, а не статистический характер. Биологиче-

ские

системы являются химическими машинами и должны опи-

сываться соответствующим образом. Наряду с количеством ин-

формации

необходимо

учитывать

ее ценность.

ГЛАВА 3

МЕМБРАННЫЙ

ТРАНСПОРТ

§ 3.1.

МЕМБРАНЫ

КЛЕТКИ

Неклеточные формы жизни не

существуют

на Земле.

Виру-

сы и бактериофаги не

могут

рассматриваться как самостоятель-

но

функционирующие открытые живые системы — из

всех

свойств живой клетки в них наличествует лишь способность пе-

редавать генетическую программу. Напротив, основные харак-

теристики жизни присущи как одноклеточным организмам, так

подавляющему большинству типов специализированных кле-

ток

многоклеточных. Строение и функциональное поведение от-

дельных клеток, раскрытые цитологией, биохимией и биофизи-

кой,

настолько сложны и многообразны, что оказывается воз-

можным сформулировать проблему поведения на клеточном

уровне и указать некоторые пути развития новой области био-

логии— цитоэтологии [1]. Эта область посвящена изучению,

прежде всего, направленных движений внутриклеточных ком-

понентов

и самих клеток. Сущность множества явлений,

сюда

относящихся, еще совершенно не познана.

Построение

биологии начинается с изучения живой клетки.

Переход от клеточного уровня биологической функционально-

сти к организменному должен, по-видимому, потребовать мень-

шего объема новых идей и представлений, чем

переход

от мо-

лекулярного уровня к клеточному.

Современная

биофизика еще

никак

не решает цитоэтологи-

ческие проблемы. Напротив, она стремится максимально упро-

стить рассмотрение клетки, пользуясь теоретическими и экспе-

риментальными моделями, к которым применимы физические

подходы.

Прежде всего нужно определить, в чем состоят и чем опре-

деляются важнейшие физические и физико-химические функ-

ции

живой клетки. К ним

следует

отнести химический метабо-

лизм и биосинтез, а также биоэнергетические явления — запа-

сание

энергии и ее преобразования при реализации электро- и

механохимических процессов и

регулируемого

транспорта моле-

кул и ионов.

В клетке синтезируется множество

низко-

и высокомолеку-

лярных соединений, начиная с малых молекул различных орга-

3.1. МЕМБРАНЫ КЛЕТКИ 97

нических веществ и кончая белками и нуклеиновыми кисло-

тами. Все эти соединения закономерно возникают во времени и

пространстве в

результате

сложной сети биохимических реак-

ций,

катализируемых ферментами, которые также синтезируют-

ся

в клетке. Химические процессы, протекающие в открытой си-

стеме клетки, с одной стороны, потребляют свободную энергию,

другой

— осуществляют ее запасание и воспроизводство.

Клетка

запасает химическую энергию (главным образом, в аде-

нозинтрифосфорной

кислоте, АТФ) и трансформирует ее в хи-

мическую, электрическую, осмотическую и механическую работу.

Биосинтетическая

и биоэнергетическая функции неразрывно

связаны

друг

с другом; они

могут

реализоваться и реализуют-

ся

только в открытой неравновесной системе. Соответственно

эти

функции сопряжены с транспортом вещества из окружаю-

щей

среды в клетку и из клетки в окружающую

среду.

Ясно,

что для выполнения этих функций клетка как целое

должна быть отделена от внешней среды полупроницаемой

перегородкой. Каждая клетка окружена плазматической мем-

браной.

Возникновение клеточной мембраны, по-видимому,

явилось

важным этапом в возникновении жизни —

компартмен-

тализация, отделение внутриклеточного пространства от внеш-

него мира, определяла решительное ускорение добиологической

биологической эволюции (см. гл. 9).

другой

стороны, тонкая регуляция биосинтетических и

биоэнергетических процессов в живой клетке осуществляется на

основе пространственного разделения функциональных частей

клетки,

ее органоидов. Внутриклеточные мембраны

служат

для

компартментализации внутреннего содержимого клетки.

Клеточные и внутриклеточные мембраны представляют со-

бой динамические надмолекулярные системы, протяженность

которых в

двух

измерениях значительно превосходит их тол-

щину. В топологическом смысле можно условно трактовать

мембрану как

двумерную

систему. Именно двумерные струк-

туры, т. е. поверхности, разделяют трехмерную конденсирован-

ную систему на отдельные отсеки. Двумерная замкнутая, или

везикулярная,

система (например, полый шар) или трубчатая

система топологически эквивалентны таким же системам, про-

извольным образом деформированным без нарушения сплош-

ности.

Трехмерные системы не обладают нужными свойствами,

они

лишены динамической гибкости.

Хотя толщина мембраны много меньше ее размеров в

двух

других

измерениях, все механизмы, ответственные за биологи-

ческую функциональность мембраны, локализованы именно в

ее толще. Протяженность биологической мембраны может быть

макроскопической,

ее толщина равна по порядку величины

100 А.

98 ГЛ. 3. МЕМБРАННЫЙ ТРАНСПОРТ

Основным источником информации о строении клеток и кле-

точных мембран (внешних и внутренних) является электрон-

ная

микроскопия. Мембраны

окружают

клетку в целом, ядро,

митохондрии, лизосомы. В

результате

инвагинации клеточной

мембраны образуется эндоплазматическая сеть, инвагинация

мембраны митохондрии создает внутренние кристы (см. гл. 6)

[2].

Как указывает Робертсон, клетку можно считать трехфаз-

ной

системой, состоящей из нуклео-цитоплазматического мат-

рикса, мембранной фазы и внешней фазы [3]. Матрикс ядра

сообщается с «неструктурированной» цитоплазмой через ядер-

ную мембрану. Мембранная фаза непрерывно проходит от

ядерной мембраны к внешней через эндоплазматическую сеть,

внешняя

фаза вносится внутрь клетки в

результате

инвагина-

ции

мембраны.

Мембраны не являются пассивными полупроницаемыми обо-

лочками, но принимают прямое и очень важное

участие

во

всех

функциях клетки. Наряду с пассивным транспортом

существует

активный транспорт вещества, идущий в направлении, противо-

положном градиенту химического или электрохимического по-

т&нциала. В мембранах локализованы основные биоэнергетиче-

ские процессы, протекающие в тесной связи с мембранным

транспортом. АТФ, необходимая для биосинтетических и био-

энергетических процессов, синтезируется в специализированных

мембранах митохондрий, в тилакоидных мембранах фотосин-

тетических клеток. Ряд важнейших ферментных систем клеток

непосредственно связан с мембранами. Есть основания

думать

о цитологической связи

между

рибосомами, на которых синте-

зируется белок, и эндоплазматическим ретикулумом. Репли-

кация

ДНК и хромосом, по-видимому, происходит с

участием

мембран (см. стр. 43).

важнейшим энергетическим процессам относятся биоэлек-

трические процессы, генерация биопотенциалов. Распростране-

ние

нервного импульса есть мембранный процесс. С этим тесно

связана рецепция

любых

внешних сигналов — механических

(слух

и осязание), молекулярных (обоняние и вкусовая рецеп-

ция),

фоторецепция (зрение). Биорецепторы — мембранные си-

стемы.

Образование мембран и их взаимодействие являются важ-

нейшими

процессами в дифференциации клеток и в морфо-

генезе.

Из

сказанного

следует,

что биофизика клетки есть прежде

всего физика мембран. Изучение мембран — одна из централь-

ных проблем биофизики. Раскрытие

структуры

и функциональ-

ности мембран позволит решить комплекс основных

задач

био-

физики,

относящихся к поведению клеток и организма как от-

крытых систем (транспорт вещества), к биоэнергетике,

регу-

3.1. МЕМБРАНЫ КЛЕТКИ 99

ляции

биосинтетических и структурообразующих процессов, к

действию ферментных систем, к механохимии. Мембранная фи-

зика

и биология имеют фундаментальное значение и для теоре-

тической науки, и для ее приложений в медицине и фармако-

логии.

Основные вещества, из которых строятся мембраны, — ли-

пиды и белки. Структура мембраны сложна, мембрана под-

вижна,

между

молекулами, ее образующими, имеется тесная

связь

и взаимопроникновение. Мембрана существенно отли-

чается от окружающего ее водного раствора, в частности, ее

внутренние гидрофобные слои характеризуются малым значе-

нием

диэлектрической проницаемости. На пути молекул и ио-

нов,

поступающих в мембрану из водной среды, находится слож-

ный

энергетический профиль, движение ионов в мембране тре-

бует

преодоления высоких активационных барьеров, ибо эти

ионы

не растворяются в липидной фазе. Так как коэффициенты

распределения катионов и анионов различны, на границах мем-

браны и раствора электролита возникает электрический двой-

ной

слой. Строение мембран рассмотрено в § 3.7.

Сформулируем основные проблемы физики мембран на сов-

ременной

стадии ее развития.

Первая

проблема — молекулярное строение мембран. Необ-

ходимо установить, каким образом расположены в

двух

изме-

рениях и в толще мембраны образующие ее вещества. Важней-

шие

методы, применяемые для этой цели, — электронная мик-

роскопия

и рентгенография, однако и

другие

физические ме-

тоды, имеющие более косвенный характер,

дают

здесь ценную

информацию.

Несмотря на огромное число работ, эту проблему

нельзя

считать решенной.

Вторая проблема — роль мембраны как системы, обеспечи-

вающей транспорт вещества в клетку и из клетки. Необходимо

построить феноменологическую теорию этих явлений, которая,

очевидно, должна основываться на физической кинетике, на

термодинамике неравновесных процессов. В этой области до-

стигнуты крупные успехи в

результате

работ Качальского и его

сотрудников [4]. Но физическое понимание работы мембран в

рамках феноменологической теории совершенно недостаточно.

Основная

задача состоит в раскрытии молекулярной природы

пассивного и активного транспорта и функциональности строе-

ния

мембраны, определяющей транспорт. Иными словами, про-

блема сводится к установлению связи структуры и функции.

Специфичность

этой стандартной постановки вопроса примени-

тельно к мембранам состоит в том, что речь идет о весьма

сложной динамической

структуре

и не менее своеобразных и

сложных функциях. Подходы к этим задачам, еще далеким от

своего решения, основаны на физических и химических

методах,

100 ГЛ. 3. МЕМБРАННЫЙ ТРАНСПОРТ

на

теоретическом и экспериментальном моделировании. Раз-

работаны способы получения искусственных липидных мем-

бран, имеющих гораздо более простое строение, чем мембраны

биологические, и вместе с тем моделирующих их важные свой-

ства. Изучение искусственных мембран в этом смысле очень

перспективно.

Третья проблема — физическая сущность возбудимости

мембран. Перемещение ионов сквозь мембрану определяет био-

электрические явления — возникновение биопотенциалов, гене-

рацию и распространение нервного импульса. Эксперименталь-

ные и теоретические исследования

возбудимых

мембран — одна

из

важнейших областей современной биофизики. Возбудимость

мембраны также

удается

моделировать на искусственных ли-

пидных мембранах.

Четвертая проблема — биоэнергетика мембран. С одной сто-

роны,

сюда

относится конверсия энергии АТФ в

работу,

произ-

водимую

при активном транспорте и генерации биопотенциа-

лов, с

другой,

— образование АТФ в процессах окислительного

фосфорилирования,

происходящего, в частности, в биоэнергети-

ческих мембранах митохондрий. Биоэнергетические процессы

катализируются ферментной системой, локализованной в мем-

бране. Как детальный механизм действия этой системы, так и

характер и физический смысл ее локализации представляют

первостепенный интерес.

мембранными биоэнергетическими процессами связана

механохимия, в частности, мышечное сокращение.

Инициация

мышечного сокращения происходит посредством мембранных

процессов, мембраны играют

важную

роль в механической

структуре

мышцы и

других

сократительных систем.

Основные фотобиологические процессы — фотосинтез и фо-

торецепция-— разыгрываются в мембранах. Тилакоидные мем-

браны хлоропластов, мембраны фоторецепторных клеток имеют

специфическое строение и функции, еще далеко не познанные.

В последующих

главах

книги рассматриваются все упомя-

нутые

явления.

В заключение этого параграфа приведем таблицу, в кото-

рой представлены важнейшие события в биологических мем-

бранах разного типа [5]. В табл. 3.1 указаны явления, связан-

ные со световыми квантами (hv), изменения электрического по-

тенциала (А-ф), возникновение электрического (ионного) тока

(i),

транспорт электронов (е), синтез АТФ (+) и ее гидро-

лиз (—).

Перечисление функций мембран и

соответствующих

про-

блем биофизики

никак

не исчерпывают содержания физики

мембран. Оно

будет

раскрываться только в

ходе

дальнейших

исследований. Научная значимость физики мембран

будет

ра-