Волькенштейн М.В. Общая биофизика

Подождите немного. Документ загружается.

4.1. АКСОН И НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС

161

чает

сооощения от многих

других

нейронов через их тонкие

ответвления, образующие контакты —

синапсы

— с телом клетки

его короткими отростками —

дендритами.

Аксон имеет макро-

скопические протяженность и сечение. Длины аксонов в

теле

крупных животных достига-

ют нескольких метров.

Контакты с другими

клетками образуются не

только в синапсах. Боль-

шая

часть поверхности ней-

рона покрыта прилегающи-

ми

к нему

глиальными,

или

шванновскими,

клетками,

роль которых пока не выяс-

нена.

другой

стороны, из

мембран шванновских кле-

ток образуется миелиновая

оболочка миелинизирован-

ных аксонов, показанная

схематически на рис. 4.1.

Оболочка прерывается через

каждые 1—2 мм длины ак-

сона

перехватами

Ранвье,

имеющими протяженность

около 1 мкм. В области пере-

хватов

мембрана аксона не-

посредственно контактирует

с окружающей средой.

Немиелинизированные во-

локна

могут

быть объеди- Рис. 4.1. Схема строения нервной клетки

(двигательный нейрон).

тн

— тело нейрона, а —аксон, мо — миелиновая

оболочка, пР — перехват Ранвье, д — дендрит,

—ядро, с —синапсы, одн — окончание двига

тельного нерва, мв — мышечное волокно.

нены

одной шванновскои

клеткой, что показано в се-

чении на рис. 4.2. Погру-

женный в шванновскую

клетку аксон создает

глубо-

кую инвагинацию мембраны шванновскои клетки, причем обра-

зуется

мезаксон — две шванновские мембраны, расположенные

рядом. В правом нижнем

углу

схематически показана двойная

мембрана, разделяющая цитоплазму шванновскои клетки и ци-

топлазму аксона, аксоплазму [9].

Герен [10] установила, что миелиновая оболочка аксона

образована многократным спиральным закручиванием мембраны

шванновскои клетки вокруг аксона. Миелин представляет собой,

таким образом, многослойную (до 250 слоев) мембрану, строе-

ние

которой наблюдается с помощью электронного микроскопа.

Миелин

защищает мембрану аксона от окружающей среды.

162 ГЛ. 4. НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС

Структура миелина была детально изучена методом рентгено-

графии с разрешением 10 А [11]. Определены профили электрон-

ной

плотности миелина седалищного нерва кролика и лягушки

миелина зрительного нерва кролика. На рис. 4.3 показаны эти

кривые для нервных волокон кролика и схема структуры мие-

лина, соответствующая данным кривым. Миелин построен асим-

метрично, холестерин сосредоточен преимущественно на стороне

Рис.

4.2. Схема строения немиелинизированнного нервного волокна позво-

ночного,

а —аксон, м — мезаксон, ш —шванновская клетка.

миелина, соприкасающейся с мембраной аксона. Схема согла-

суется с липидным составом миелина млекопитающих, установ-

ленным ранее [12]. Белковые слои граничных областей миелина

содержат

воду.

Внутренняя область построена из гибких

угле-

водородных

«хвостов»

липидов.

Уже давно установлено, что нервы и мышцы способны гене-

рировать электродвижущие силы, биопотенциалы. Электриче-

ская

активность клеток проявляется в форме коротких разря-

дов, каждый из которых длится около 1 мс. Современная

экспериментальная техника позволяет усиливать эти сигналы

регистрировать их с помощью осциллографа или другим пу-

тем. Установлено, что активность нерва всегда сопровождается

электрическими явлениями — и при внешнем возбуждении и при

посылке сигнала мозгом в соответствующем аксоне наблюдаются

электрические импульсы. На рис. 4.4 показаны импульсы в зри-

тельном нервном волокне краба Limulus, вызванные вспышкой

света длительностью 1 с [13]. Частота и характер последователь-

ности импульсов, имеющие несомненное информационное значе-

!. ЛКСОН

НЕРВНЫЙ

ИМПУЛЬС

163

ние,

зависят

от

интенсивности

спектрального состава света

[14,

15] (см. гл. 7).

Величина

длительность отдельного

им-

пульса

не

зависят

от

природы

силы раздражения.

го

Внугрен-Ж/!олярные-Ствроид

\Гибкая

Стероид

=-/7о/1ярная~г=-Внешний

ний'(/елок*группы_*•

-^жесткая

"b-tfenb

-f-жестуая

~^_группа

£~ белок

i-eoda

—

-^~

цель

- ~ цепь

"=-_—~

+вода

УГЛЕ

вода

РОД

Рис.

4.3. Схема миелиновои мембранной структуры.

Вверху

— профили электронной плотности

для

глазного (пунктир)

седалищного (сплошная

линия)

нервов кролика.

Электрический сигнал, отвечающий отдельному

импульсу,

распространяющемуся вдоль аксона, называется

потенциалом

действия

или спайком. Это —

основная единица информации,

передаваемой

по

нервному волокну.

164

ГЛ.

НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС

Скорость распространения импульса

по

аксону равна

по по-

рядку величины

—100 м/с, она

меньше

для

немиелинизиро-

ванных

больше

для

миелинизированных аксонов.

0,01

Рис.

4.4. Импульсы в зрительном нервном волокне Limulus, вызванные

вспышкой

света длительностью I с.

Цифры

справа указывают относительную интенсивность вспышки. Период освещения указан

разрывом верхней белой линии, отметка времени

на

нижней белой линии

0,2 с.

В табл.

4.1 [3]

приведены некоторые данные.

Проведение нервного возбуждения есть проведение электри-

ческого импульса. Несмотря

на то, что

аксоплазма представляет

4.1.

АКСОН

НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС

165

Таблица

4.1

Скорость

проведения

возбуждения

нервном

мышечном

волокнах

Волокно

Миелинизированные нервные волок-

на кошки

Немиелинизированные нервные во-

локна кошки

Миелинизированные нервные волок-

на

лягушки

Миелинизированные нервные во-

локна

креветки

Немиелинизированные нервные во-

локна

краба

Гигантский аксон

кальмара

(немие-

линизированное волокно)

Мышечное волокно

лягушки

Температура,

Диаметр

волокна

мкм

2-20

0,3-1,3

3-16

500

Скорость

проведения.

м/с

10-100

0,7-2,3

6-32

около 25

1,6

') Для миелинизированных волокон

указаны

значения

наружного

диа-

метра

миелиновой оболочки.

собой раствор электролитов, никоим образом нельзя считать,

что ионный ток в ней определяет распространение импульса.

Удельное сопротивление аксоплазмы равно по порядку вели-

чины

10—100

Ом-см. Следовательно, сопротивление на единицу

длины волокна диаметром 1 мкм составляет

—10

Ом-см,

т. е. превышает сопротивление медного провода того же диа-

метра в 10

раз. В таком проводнике очень велики потери и

утечки. Между тем аксон передает первичный импульс на рас-

стояния

свыше метра без затухания и без искажения.

В нейрофизиологии и в биофизике нервного возбуждения

сыграло большую роль развитие методов работы на изолиро-

ванных аксонах, техники введения микроэлектродов в аксон

метода перфузии, т. е. выдавливания аксоплазмы из волокна

ее замены искусственными растворами. Особенно удобна ра-

бота на гигантских аксонах кальмара, имеющих диаметр до

0,5 мм (см. табл. 4.1). Элементарный опыт состоит во введении

аксон

двух

микроэлектродов: первый служит для электриче-

ской

стимуляции возбуждения, второй — для измерения ге-

нерируемого потенциала (рис. 4.5) [4]. Опыт показывает, что

величина и временной ход токов действия совершенно не зави-

сят от величины стимулирующего тока и что потенциал дей-

ствия не возникает, если электрический стимул не достигает не-

которого порогового потенциала. Тем самым, нервное волокно

166

ГЛ. 4. НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС

подчиняется закону

«все

или ничего». Иными словами, потенциал

действия постоянной величины либо возникает, либо не возни-

кает вовсе.

Для возбуждения аксона необходимо некоторое минимальное

количество электричества. Соответственно по мере уменьшения

Раздражение

Осщ/ллограр

Аксон

Рис.

4.5. Схема исследования нервного импульса при помощи

двух

микро-

электродов.

длительности Д^ подаваемого импульса необходимо увеличивать

силу тока / — эти две величины обратно пропорциональны. Для

длительных прямоугольных импульсов

существует

минимальная

сила тока, достаточная для

1,мА

возбуждения;

более

слабый

ток

неэффективен

при лю-

бой

длительности.

На

рис. 4.6

показана

кривая

зависимости

силы

порогового

тока

от

длитель-

ности

импульса.

Кривая

имеет

гиперболическуюфор-

Реооаза~~\—,~~~~~~~1Т~~7~

У-

Было

предложено

опи-

сывать

ее

эмпирической

формулой

= a/At -f- b,

Рис.

4.6. Зависимость силы порогового

тока

от длительности импульса. где /

— пороговый ток, Д^—

длительность импульса, Ь —

так

называемая

реобаза

— минимальное значение возбуждаю-

щего тока при А/->оо. При очень коротких импульсах, т. е. при

Д?—»0

= a/At, т. е. произведение I

At есть константа, харак-

теризующая пороговое значение количества электричества при

коротких импульсах. Из приведенной формулы

следует,

что при

/„ = 26 получим Д^хр = а/Ь. В действительности, однако, ока-

залось, что при At = а/Ь /

~ 1,4 6 и простая эмпирическая

формула несправедлива во всем интервале значений At.

Если

сообщить волокну два последовательных стимула, раз-

деленных некоторым интервалом времени, то возникающая си-

туация зависит от этого интервала. Немедленно после генера-

ции

импульса данное место волокна находится в

абсолютном

4.1. АКСОН И

НЕРВНЫЙ

ИМПУЛЬС

167

+40

+20

-ВО

-80

к.

Порог

+40

1234S

70 15

Длительность

импульса,

мс

+40

+20

\-20

-40

-ВО

12345

10 15

Длительность

импульса,

мс

-50

(

О 5 10 Iff

Длительность

импульса,

мс

+40

-50

'О

(

Длительность

импульса,

ме

Рис. 4.7.

Возбуждение

мембраны

аксона.

о. и б

—

подпороговые

импульсы е

—

пороговый

затухающий импульс, г

—

появление

потен-

циала

действия при надпвроговом импульсе, пунктиром показан перемещающийся импульс.

168

ГЛ.

НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС

рефрактерном

состоянии,

т. е. не

может быть возбуждено вновь.

Затем

следует

относительное

рефрактерное

состояние.

таком

состоянии заметно увеличено значение порогового потенциала

может возникнуть лишь медленно распространяющийся

им-

пульс. Продолжительность всего рефрактерного состояния

варьирует

от

одной

до

нескольких миллисекунд.

В состоянии покоя аксоплазма имеет отрицательный заряд

по

отношению

внешней среде, характеризуемый потенциалом

покоя

около

80 мВ.

Пороговое возбуждение

при

этом имеет

потенциал, примерно равный

—50 мВ, а

потенциал действия

при

надпороговом возбуждении равен потенциалу противоположного

знака,

составляющему около

40 мВ. Это

изображено схематиче-

ски

на рис. 4.7 [4].

Прохождение импульса определяется изменением состояния

мембраны аксона

при ее

стимуляции.

Как уже

говорилось,

в со-

стоянии

покоя клеточной мембраны

результате

активного

транспорта ионов концентрация ионов

цитоплазме (аксо-

плазме) значительно превосходит

их

концентрацию

во

внешней

среде,

а для

ионов

ситуация противоположна.

табл.

4.2

[3] приведен состав аксоплазмы аксонов

Loligo и

состав плазмы

крови,

характерный

для

внешней среды,

близкий

нему

со-

став морской воды.

Таблица

4.2

Концентрация ионов и других веществ в аксонах

Loligo

Вещество

СГ

Са

Изэтионовая

кислота

Аспарагшювая кислота

Глутаминовая

кислота

Янтарная

фумаровая кислоты

Ортофосфат

АТФ

Аргининфосфат

Вода

Концентрация, ммоль

на

аксоплазма

400

40-150

0,4

250

2,5-9

0,7-1,7

1,8-5,7

865

г/кг

кровь

440

560

—

•—

—

870

г/кг

кг HjO

морская

вода

460

540

—

966

г/кг

При

наложении

на

мембрану стимулирующего потенциала

вначале увеличивается

ее

проницаемость

для

ионов

, в со-

стоянии

покоя значительно меньшая проницаемости

для

ионов

Ионы

входят

аксон,

результате

чего

внутренняя

по-

4.1.

АКСОН

НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС

169

верхность мембраны изменяет знак своего заряда с отрицатель-

ного на положительный. Иными словами, происходит деполяри-

зация

мембраны. Если воспользоваться для выражения разно-

сти потенциалов на

двух

сторонах мембраны аксона формулой

(3.105)

^[^±^±^Н

(4.1)

то состояние покоя мембраны характеризуется следующим отно-

шением

ионных проницаемостей:

Рк

'•

^Na: Ра = 1 : 0,04 : 0,45.

В состоянии возбуждения, отвечающем генерации потенциала

действия, имеем

Рк

'•

•

Ра = 1 : 20 : 0,45.

Подчеркнем,

что истолкование возбуждения как

результата

из-

менения

ионных проницаемостей является феноменологическим

не раскрывает молекулярный механизм процесса.

Наружная

среда

АКСОН

Импульс

—*-

Рис.

4.8. Электрические

токи,

возникающие при деполяризации мембраны

аксона.

При

деполяризации мембраны возникают токи, замыкаю-

щиеся

через

наружную

проводящую

среду

(рис. 4.8) [5]. Они

возбуждают

следующий участок аксона.

Таким

образом, согласно мембранной теории при генерации

импульса в мембране аксона открывается некий

«канал»,

сквозь

который

ионы Na

проникают внутрь аксона, вызывая деполя-

ризацию

мембраны. Во время генерации импульса натриевый

канал

закрывается и открывается калиевый канал. Ионы К

выходят

наружу,

что приводит к восстановлению нормального

отрицательного заряда на внутренней стороне мембраны. Про-

исходит

реполяризация мембраны. После прохождения рефрак-

терного периода мембрана приобретает способность передавать

новый

импульс (рис. 4.9) [4].

170

ГЛ.

НЕРВНЫЙ

ИМПУЛЬС

'Потенциал

действия

Потенциал

пот

: ж *}':

УШ.

::::::::::

+40

-во

+40

-00

Штиютшй

рефрв/г-

терта,

лериоа

Ь*

i /

t + tT- -

Рис.

4.9. Распространение нервного импульса сопровождается изменениями

ионной

проницаемости мембранного аксона.

Наружный

раствор

К И",

'?•

?•

Аксоплазма

Рис.

4.10. Эквивалентная

схема

элемента возбудимой мембраны аксона.