Ярыгин В.Н., Васильева В.И., Волков И.Н., Синельщикова В.В. Биология. Книга 1

Подождите немного. Документ загружается.



201

— кариотип больного при трисомии в группе Е:

I — черепно-лицевые аномалии, II — характерное расположение пальцев на кистях

больного

Среди других аутосомных трисомий известны трисомии по 13-й хромосоме —

Синдром Патау (рис. 4.6), а также по 18-й хромосоме — синдром Эдвардса (рис.

4.7), при которых жизнеспособность новорожденных резко снижена. Они гибнут в

первые месяцы жизни из-за множественных пороков развития. Применение методов

дифференциального окрашивания хромосом позволило открыть три новых

синдрома, обусловленных трисомиями по 8, 9 и 22-й хромосомам, при которых

также наблюдаются тяжелые комплексные пороки развития (рис. 4.8).

Достаточ

но часто у человека встречаются анэуплоидии по половым

хромосомам (рис. 4.9—4.11). В отличие от анэуплоидии по аутосомам дефекты

умственного развития у больных выражены не столь отчетливо, у многих оно в

пределах нормы, а иногда даже выше среднего. Вместе с тем у них постоянно

наблюдаются нар

ушения развития половых органов и гормонозависимого роста

тела. Реже встречаются пороки развития других систем. Относительно

благоприятные последствия увеличения числа Х-хромосом, видимо, связаны с

возможностью компенсации дозы соответствующих генов благодаря естественной



202

генетической инактивации этих хромосом, а также мозаичному характеру такой

инактивации.

Среди анэуплоидных синдромов по половым хромосомам моносомия Х (ХО)

(синдром Шерешевского — Тернера) встречается много реже, чем трисомия X,

синдром Клайнфельтера (XXY, XXXY), а также XYY, что указывает на наличие

сильного отбора против гамет, не содержащих половых хромосом, или против зигот

ХО. Это предположение подтверждается достаточно часто наблюдаемой

моносоми

ей Х среди спонтанно абортированных зародышей. В связи с этим

допускается, что выжившие зиготы ХО являются результатом не мейотического, а

митотического нерасхождения, или утраты Х-хромосомы на ранних стадиях

развития (см. рис. 4.9). Моносомии YO у человека не обнаружено.



203

Рис. 4.9. Синдром моносомии Х (ХО-синдром, синдром Шерешерского — Тернера).

А — внешний вид больной; Б — кариотип женщины с синдромом ХО:

I — выраженная трапециевидная шейная складка, широкая грудная клетка, широко

расставленные, слаборазвитые соски молочных желез,

II — характерные лимфатические отеки на ногах

Рис. 4.10. Кариотип женщины с синдромом трисомии Х



204

Рис. 4.11. Синдром Клайнфельтера. А —внешний вид больного (характерен

высокий рост, непропорционально длинные конечности); Б—кариотип больного

(XXY)

Организмы с анэуплоидией по половым хромосомам при наличии Y-

хромосомы развиваются по мужскому типу и фенотипически дают синдром

Клайнфельтера (рис. 4.11). Это является еще одним свидетельством в пользу

расположения фактора, определяющего мужской тип развития в Y-хромосоме.

Из синдромов, св

язанных со структурными аномалиями хромосом, известен

транслокационный синдром Дауна (см. рис. 4.5), при котором число хромосом в

кариотипе формально не изменено и равно 46, так как дополнительная 21-я

хромосома транслоцирована на одну из акроцентрических хромосом. При

транслокации длинного плеча 22-й хромосомы на 9-ю развивается хронический

миелолейкоз. При делении короткого плеча 5-й хромосомы разв

ивается синдром

кошачьего крика, при котором наблюдаются общее отставание в развитии, низкая

масса при рождении, лунообразное лицо с широко расставленными глазами и

характерный плач ребенка, напоминающий кошачье мяукание, причиной которого

является недоразвитие гортани (рис. 4.12).



205



206

Рис. 4.12. Синдром хромосомы 5р (синдром кошачьего крика).

А — внешний вид больного; Б — деления короткого плеча 5-й хромосы

У носителей некоторых перицентрических инверсий нередко наблюдаются

аномалии в виде умственной отсталости той или иной степени и пороков развития.

Довольно часто такие перестройки наблюдаются в 9-й хромосоме человека, однако

они существенно не вли

яют на развитие организма.

Таким образом, нарушение наследственной программы организма,

развивающегося из аномальных гамет, или мозаицизм его клеток, связанный с

соматическими мутациями, являются причиной либо гибели организма, либо более

или менее выраженного снижения его жизнеспособности.



207

РАЗДЕЛ III

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗ

АЦИИ ЖИВОГО

В иерархической системе организации живого онтогенетический уровень

тесно связан с другими уровнями. Элементарной единицей жизни здесь является

особь, в процессе ее индивидуального развития. Реально существующие в природе

организмы на протяжении жизни непосредственно взаимодействуют с окружающей

средой — неживой природой, особями своего и других видов. В этом проявляется

взаимосвязь онтогенетического, популяционно-видового, биогеоценотического и

биосферного уровн

ей, в .которые так или иначе включены отдельные организмы. В

процессе взаимодействия особей с окружающей средой осуществляется отбор

организмов, наиболее приспособленных в силу их наследуемых свойств. Основной

задачей, решаемой на онтогенетическом уровне, является формирование организма,

способного произвести потомство, передав ему наследственную программу, на

основе которой у нового поколения формируют

ся характерные черты данного вида.

При половом размножении эта задача решается не единичной особью, а в рамках

популяции организмов данного вида, в которой находятся особи обоих полов.

Установив непосредственную связь онтогенетического уровня с

надорганизменными уровнями организации жизни, нужно отметить, что для

осуществления основной задачи — оставления потомства и обеспечения

непрерывности существования вида — необходимо обеспеч

ить формирование

зрелого в репродуктивном отношении организма и его жизнеспособность на всех

стадиях онтогенеза. Это достигается благодаря функционированию элементарных

единиц суборганизменных уровней организации —молекулярно-генетического и

клеточного.

Изучение биологических закономерностей, действующих на

онтогенетическом уровне организации живого, представляет особый интерес в

системе медицинского образования, так как индивидуальное развитие человека в

норме и при патологических от

клонениях является важным объектом

непосредственной врачебной деятельности.

ГЛАВА 5



208

РАЗМНОЖЕНИЕ

Среди многообразных проявлений жизнедеятельности (питание, обустройство

местообитания, защита от врагов) размножению принадлежит особая роль. В

известном смысле существование организма является подготовкой к выполнению

им главной биологической задачи — участию в размножении. В основе способности

организмов к размножению лежат определенные клеточные механизмы.

Продолжительность жизни особи короче продолжительности существования

вида, к которому она принадлежит. Поэто

му история вида — это история

сменяющихся поколений организмов. Очередное (дочернее) поколение образуется в

результате размножения особей предшествующего (родительского) поколения.

Способность к размножению является неотъемлемым свойством живых существ. С

его помощью сохраняются во времени биологические виды и жизнь как таковая.

Биологическая роль размножения состоит в том, что оно обеспечивает смену

поколений. Различия, закономерно проявляющиеся в фенотипах особей разных

поколений, делают возможным естественный отбор и, следовательно, эво

люцию

жизни.

Размножение возникло в ходе исторического развития органического мира на.

самом раннем этапе вместе с клеткой. В процессе биологического размножения

наряду со сменой поколений и поддержанием достаточного уровня внутривидовой

изменчивости решаются также задачи увеличения числа особей, со

хранения

складывающихся в эволюции типов структурно-физиологической организации

(путем воспроизведения себе подобного). Последнее связано с тем, что при

размножении осуществляется передача в ряду поколений генетического материала

(ДНК), т.е. определенной, специфичной для данного вида биологической

информации.

5.1. СП

ОСОБЫ И ФОРМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ

В зависимости от характера клеточного материала, используемого в целях

размножения, выделяют различные способы и формы последнего. Различают два

способа размножения: бесполое и половое (табл. 5.1).

Различные формы бесполого размножения представлены на сх. 5.1. Деление

надвое приводит к возникновению из одного родительского организма двух

дочерних. Оно является преобладающей формой у прокариот и простейших, но

встреч

ается и у многоклеточных: продольное у медуз, поперечное у кольчатых

червей. Множественное деление (шизогония) встречается среди простейших, в том

числе паразитов человека (малярийный плазмодий). При размножении почкованием

потомок формируется первоначально как вырост на теле родителя с последующей

его отшнуровкой (гидра). Фрагментация заключается в распаде тела

многоклеточного органи

зма на части, которые далее превращаются в

самостоятельных особей (плоские черви, иглокожие). У видов, размножающихся



209

спорами, дочерний организм развивается из специализированной клетки-споры.

Таблица 5.1. Общая характеристика бесполого и полового размножения

Способ размножения

Показатель

бесполое половое

1. Клеточные источники

наследственной

информации для

развития потомка

Родители

Потомство

Главный клеточный

механизм

Эволюционное значение

Многоклеточные:

одна или несколько

соматических

(телесных) клеток

родителя;

одноклеточные:

клетка-организм как

целое

Одна особь

Генетически точная

копия родителя, т.е. в

отсутствие

соматических

мутаций клон

организмов

Митоз

Способствует

поддержанию

наибольшей

приспособленности в

маломеняющихся

условиях обитания,

усиливает роль

стабилизи

рующего

естественного отбора

Родители образуют половые

клетки (гаметы),

специализированные к

выполнению функции

размножения. Родитель

представлен в потомке

исходно одной клеткой

Обычно две особи

Генетически отличны от обоих

родителей

Мейоз

За счет генетического

разнообразия создает пред

посылки к освоению

разнообразных условий

обитания; дает эволюционные

и экологические перспективы;

способств

ует осуществлению

творческой роли

естественного отбора

В зависимости от формы бесполого размножения потомок развивается либо из

одной клетки (спорообразование, шизогония, деление), либо из группы клеток

родителя. В последнем случае размножение называют вегетативным. Оно

распространено среди растений.

Бесполое размножение наблюдается у животных с относительно низким



210

уровнем структурно-физиологической организации, к которым принадлежат многие

паразиты человека. У паразитов бесполое размножение не только служит

увеличению численности особей, но способствует расселению, помогает пережить

неблагоприятные условия.

5.2. ПОЛОВО

Е РАЗМНОЖЕНИЕ

Хотя в процессе развития жизни бесполое размножение возникло первьш,

половое размножение существует на Земле уже более 3 млрд. лет. Оно

обнаруживается в жизненных циклах всех основных групп организмов.

Распространенность полового размножения объясняется тем, что оно обеспечивает

значительное генетическое разнообразие и, следовательно, фенотипическую

изменчивость потомства. Этим достигаются большие эволюционные и

экологические (расселение в разные среды) возможности.

Схема 5.1. Формы бесполого размножения

В основе полового размножения лежит половой процесс, суть которого

сводится к объединению в наследственном материале для развития потомка

генетической информации от двух разных источников — родителей. Представление

о половом процессе дает явление конъюгации, например инфузорий. Он заключается

во временном соединении двух особей с целью обмена (рекомбинации)

наследственным материалом. В результате появляются особи, генетически отличные

от роди

тельских организмов. В дальнейшем они осуществляют бесполое

размножение. Поскольку количество инфузорий после конъюгации остается

неизменным, говорить о размножении в прямом смысле нет оснований. У

простейших половой процесс может осуществляться в виде копуляции, которая

заключается в слиянии двух особей в одну, объединении и рекомбинации