Ярыгин В.Н., Васильева В.И., Волков И.Н., Синельщикова В.В. Биология. Книга 1
Подождите немного. Документ загружается.
311
влиянием полюсов митотического веретена. После цитотомии бластомеры
олиголецитальных яиц остаются связанными между собой лишь тоненькими
мостиками. Именно в это время их легче всего разделить. Это происходит потому,
что цитотомия ведет к уменьшению зоны контакта между клетками из-за
ограниченной площади поверхности мембран
Сразу после цитотомии начинается синтез новых участков клеточной
поверхности, зон
а контакта увеличивается и бластомеры начинают плотно
соприкасаться. Борозды дробления проходят по границам между отдельными
участками овоплазмы, отражающим явление овоплазматической сегрегации.
Поэтому цитоплазма разных бластомеров различается по химическому составу.
7.5.2. Гаструляция
Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный
зародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный,
называемый гаструлой (от греч. гастер — желудок в уменьшительном смысле).
У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная
бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок
—эктодерму —и внутренний зародышевый листок — энтодерму. Энтодерма
формирует первичную кишку с полостью внутри—гастроцель. От
верстие, ведущее
в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых
листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их
существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных,
начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о
гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных.
У позвон
очных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется
еще третий зародышевый листок — мезодерма, занимающая место между экто- и
энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой
хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у
позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях
эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник,
хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы —
органогенезе. Смещение времени развития одних органов относ
ительно других у
потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением
гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе
эволюции встречается не редко.
Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными
преобразованиями, такими, как напр
авленные перемещения групп и отдельных
клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало
цитодифференцировки и индукционных взаимодействий. Перечисленные клеточные
механизмы онтогенеза подробно разбираются в гл. 8.2.
312
313
Рис. 7.3. Презумптивные зачатки, гаструляция и нейруляция у ланцетника.
А — презумптивные зачатки на стадии бластулы (вид снаружи) и ранней гаструлы
(вид на срезе); Б — поздняя гаструла и нейруляция на сагиттальном (левый ряд) и
поперечном (правый ряд) разрезах; В — пластическая модель зародыша в конце
периода нейруляции:
1—анимальный полюс, 2—вегетативный полюс, 3—бласт
оцель, 4—гастроцель, 5—
спинная и брюшная губы бластопора, 6 — головной конец зародыша, 7—
модулярная пластинка, 8 — хвостовой конец зародыша, 9—спинная часть
мезодермы, 10—полость вторичной кишки. 11 —сегментированные сомиты, 12—
брюшная часть мезодермы; а, б, в, г, д — обозначения презумптивных и
развивающихся органов: а — эктодерма кожная, б — нервная трубка, в — хорда, г —
эндотерма, эпителий кишки, д —мезодерма
Способы гастру
ляции различны. Выделяют четыре разновидности
направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию
зародыша из однослойного в многослойный.
Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым
пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных
инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами
в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольши
м
или средним количеством желтка.
Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более
крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного
полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.
Деноминация —расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг
над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобласт
уле зародышей с
частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие
млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных
млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.
Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в
единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени
характерна для второй фазы г
аструляции высших позвоночных.
В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются
несколько способов гаструляции.
Морфология гаструляции. Более детальное рассмотрение гаструляции у
ланцетника, лягушки, цыпленка и млекопитающих, к чему мы переходим, поможет
глубже понять эволюционные связи и разобраться в закономерностях
индивидуального развития.
Гаструляция ланцетника показана на рис. 7.3. Разными марк
ерами на стадии
бластулы (рис. 7.3, А) отмечены презумптивные (предполагаемые) зачатки. Это
области бластулы, из клеточного материала которых, в ходе гаструляции и раннего
органогенеза (нейруляции), обычно образуются совершенно определенные
314
зародышевые листки и органы (рис. 7.3, Б и В).
Инвагинация начинается на вегетативном полюсе. Из-за более быстрого
деления клетки анимального полюса разрастаются и толкают внутрь бластулы
клетки вегетативного полюса. Этому способствует изменение состояния
цитоплазмы в клетках, образующих губы бластопора и прилежащих к ним.
Вследствие инвагинации бластоцель уменьшается, а гастроцель увеличивается.
Одновременно с исчезновением бластоцеля эктодерма и энтоде
рма приходят в
тесный контакт. У ланцетника, как и у всех вторичноротых животных (к ним
относят тип Иглокожие, тип Хордовые и некоторые другие малочисленные типы
животных), область бластопора превращается в хвостовую часть организма в
отличие от первичноротых, у которых бластопор соответствует головной части.
Ротовое отверстие у втори
чноротых образуется на противоположном бластопору
конце зародыша.
Рис. 7.4. Колбовидные клетки в области бластопора ранней гаструлы амфибий: 1 —
колбовидные клеит, 2 — спинная губа бласгопора
Гаструляция у земноводных имеет много общего с гаструляцией ланцетника,
но так как в яйцеклетках у них желтка намного больше и расположен он
преимущественно на вегетативном полюсе, крупные бластомеры амфибластулы не
способны впячиваться внутрь. Инвагинация проходит несколько иначе. На границе
между ан
имальным и вегетативным полюсами в области серого серпа клетки
сначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид «колбовидных» (рис. 7.4), а
затем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы. Возникают серповидная
бороздка и спинная губа бластопора.
Одновременно более мелкие клетки анимального полюса, делящиеся быстрее,
начинают перемещаться в сторону вегетативного полюса. В област
и спинной губы
315
они подворачиваются и впячиваются, а с боков и со стороны, противоположной
серповидной бороздке, обрастают более крупные клетки. Затем процесс эпиболии
приводит к тому, что образуются боковые и брюшная губы бластопора. Бластопор
смыкается в кольцо, внутри которого некоторое время видны крупные светлые
клетки вегетативного полюса в виде так называемой желточной пробки. Позднее
они полностью погружаются внутрь, а бластопор сужается.
С помощью метода маркировки прижизненными (витальн
ыми) красителями у
земноводных детально изучены перемещения клеток бластулы во время
гаструляции, Установлено, что конкретные области бластодермы, называемые
презумптивными (от лат. praesumptio — предположение), при нормальном развитии
оказываются сначала в составе определенных зачатков органов, а затем в составе
самих органов (рис. 7.5). Изв
естно, что у бесхвостых амфибий материал
презумптивной хорды и мезодермы на стадии бластулы лежит не на ее поверхности,
а во внутренних слоях стенки амфибластулы, однако примерно на тех уровнях, как
это показано на рисунке. Анализ ранних этапов развития земноводных позволяет
сделать заключение о том, что овоплазматическая сегрегация, которая отчетливо
проявляется в яйце
клетке и зиготе (рис. 7.6), имеет большое значение в определении
судьбы клеток, унаследовавших тот или иной участок цитоплазмы. Определенное
сходство процессов гаструляции и области презумптивных органов у земноводных и
ланцетника, т.е. гомология основных органов, таких, как нервная трубка, хорда,
вторичная кишка, указывает на их филогенетическое родство.
Рис. 7.5. Карта областей презумптивных зачатков органов на ранних стадиях
эмбрионального развития амфибий. А — стадия бластулы (вял слева); Б—Д —
последовательные этапы гаструляции (сагиттальные срезы); Е — начало нейруляции
(поперечный срез):
1—кожная эктодерма, 2—нервная трубка, 3—хорда, 4—мезодерма сомитов, 5—
мезодерма спланхнотомов, 6 —энтодерма, 7 —бластоцель, 8—серповидная
бороздка, 9—гастроцель, 10— спинная губа бластопора, 11—желто
чная пробка, 12—
316
полость вторичной кишки, 13—нервные валики
Гаструляция у зародышей с мepoблacтическим типом дробления и развития
имеет свои особенности. У птиц она начинается вслед за дроблением и
образованием бластулы во время прохождения зародыша по яйцеводу. К моменту
откладки яйца зародыш уже состоит из нескольких слоев: верхний слой называют
эпибластом, нижний — первичным гипобластом (рис. 7.2, В). Между ними
находится узкая щель — бластоцель. Затем образуется вторичный гипобласт,
способ образования которого не вполне яс
ен. Имеются данные о том, что в
первичном гипобласте птиц берут начало первичные половые клетки, а вторичный
— образует внезародышевую энтодерму. Образование первичного и вторичного
гипобласта рассматривают как явление, предшествующее гаструляции.
Основные события гастру
ляции и окончательное образование трех
зародышевых листков начинаются после откладки яиц с началом инкубации.
Возникает скопление клеток в задней части эпибласта как результат неравномерного
по скорости деления клеток и перемещения их с боковых участков эпибласта к
центру, навстречу друг другу. Образуется так называемая первичная полоска,
которая вытягивается в направлении к головному концу. В центре первичной
полоски образуется первичная бороздка, а по краям — первичные ва
лики. На
головном конце первичной полоски возникает утолщение — гензеновский узелок, а в
нем — первичная ямка (рис. 7.7).
Когда клетки эпибласта входят в первичную бороздку, их форма изменяется.
Они напоминают по форме «колбовидные» клетки гаструлы земноводных. Затем эт
и
клетки приобретают звездчатую форму и погружаются под эпибласт, образуя
мезодерму (рис. 7.8). Энтодерма образуется на основе первичного и вторичного
гипобласта с добавлением нового поколения энтодермальных клеток, мигрирующих
из верхних слоев, бластодермы. Наличие нескольких генераций энтодермальных
клеток указывает на растянутость периода гаструляции во времени.
Рис. 7.6. Овоплазматическая сегрегация в икринке травяной лягушки.
А — сразу после оплодотворения; Б—через 2 ч после оплодотворения (вид слева): 1
— пигментированная анимальная область, 2—непигментированная негативная
область, 3—головно-хвостовая ось будущего организма, 4—серый серп, 5 —
317
спинная сторона, 6 — брюшная сторона
Рис. 7.7. Куриный зародыш на стадии первичной полоски
(вид со спинной стороны):
1 — темная область, 2 — просвечивающая область зародышевого диска
Часть клеток, мигрирующая из эпибласта через гензеновский узелок, образует
будущую хорду. Одновременно с закладкой и удлинением хорды гензеновский
узелок и первичная полоска постепенно исчезают в направлении от головного к
хвостовому концу. Это соответству
ет сужению и закрытию бластопора. По мере
сокращения первичная полоска оставляет за собой сформированные участки осевых
органов зародыша в направлении от головных к хвостовым отделам. Представляется
обоснованным рассматривать перемещения клеток в курином зародыше как
гомологичные эпиболии, а первичную полоску и гензеновский узелок — как
гомологичные бластопору в спинной губе гаструлы земноводных.
Интересн
о отметить, что клетки зародышей млекопитающих (гл. 7.6.1),
несмотря на то что у названных животных яйцеклетки имеют малое количество
желтка, а дробление полное, в фазе гаструляции сохраняют перемещения,
свойственные зародышам пресмыкающихся и птиц. Это подтверждает
318
представление о происхождении млекопитающих от предковой группы, у которой
яйца были богаты желтком.
Рис. 7.8. Куриный зародыш на стадии первичной полоски (поперечный срез).
А, Б — при малом и большом увеличении: 1 — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 —
мезодерма, 4 — первичный валик, 5 — первичная бороздка
Особенности стадии гаструляции. Гаструляция характеризуется
разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое
размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях
зародыша. Вместе с тем наиболее характерная чер
та гаструляции состоит в
перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и
превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их
принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают»
друг друга.
На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает
переход к активному использованию биологической информации собственного
генома. Одним из регуляторов ге
нетической активности является различный
химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие
овоплазматической сегрегации. Так, эктодермальные клетки земноводных имеют
темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а
клетки энтодермы — светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца.
Во время гаструляц
ии очень велика роль эмбриональной индукции. Показано,
что появление первичной полоски у птиц — результат индукционного
319
взаимодействия между гипобластом и эпибластом. Гипобласту присуща полярность.
Изменение положения гипобласта по отношению к эпибласту вызывает изменение
ориентации первичной полоски.
Подробно обо всех перечисленных процессах рассказано в главе 8.2. Следует
заметить, что такие проявления целостности зародыша как детерминация,
эмбриональная регуляция и интегрированность присущи ему во время гаструляции
в той же мере как и во время дробления (см. разд. 8.3).
7.5.3. Образование органов и тканей
Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют
основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и
завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными
и разнообразными морфогенетическими преобразованиями. Необходимой
предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии
гаструлы, а именно формирование зародышевых листков. Занимая определенное
положение друг по отношению к Другу, зародышевые ли
стки, контактируя и
взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными
клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном
направлении. Это так называемая эмбриональная индукция —важнейшее следствие
взаимодействия между зародышевыми листками.
В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав
клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих
органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются
пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза
сопровож
даются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и
неравномерным ростом отдельных органов и частей организма. Обязательным
условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток
является их избирательная гибель (см. разд. 8.2.4).
Самое начало органогенеза называют нейруляцией. Нейруляция охватывает
процессы от появления перв
ых признаков формирования нервной пластинки до
замыкания ее в нервную трубку (рис. 7.9). Параллельно формируются хорда и
вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в
краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры —
сомиты.
Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью
основного плана строения на протяжении всей эволюционной ис
тории подтипа. В
формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале
неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со
стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную
нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.
320
Рис. 7.9. Последовательные стадии формирования нервной трубки и нервного
гребня на 3-й неделе развития человеческого эмбриона (поперечный срез):
1—нервная пластинка, 2—нервный гребень, 3—эктодерма, 4—хорда, 5—нервная
бороздка, 6—невроцель
Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края
приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны
неглубокой продольной нервной борозд
ки. Края нервных валиков далее смыкаются,
образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри — невроцелем. Раньше всего
смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем
распространяется в головном и хвостовом направлениях. Показано, что в
морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и
микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение этих клеточных
структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка
остает
ся открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам
развития нервной трубки.
После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся
между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный
гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго
регулируемым миграциям по всему те
лу (см. разд. 8.2.2, рис. 8.1) и образуют два
главных потока. Клетки одного из них—поверхностного—включаются в эпидермис
или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток
мигрирует в брюшном направлении, образует чувствительные спинномозговые
ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников,
парасимпатические ганглии. Клетки из черепного от
дела нервного гребня дают
начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные
хрящи, некоторые кроющие кости черепа.
Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся
далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на
дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и
представлена парными сом
итами. Закладка сомитов идет от головного к
хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя
клеток, называется боковой пластинкой. Сомиты соединены с боковой пластинкой
промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов.
Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале
формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью
внутри. Под индук
ционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки,