Ярыгин В.Н., Васильева В.И., Волков И.Н., Синельщикова В.В. Биология. Книга 1

Подождите немного. Документ загружается.



341



342

Дужки позвонков образуются из скопления мезенхимных склеротомных

клеток, распространяющихся в спинном направлении, а поперечные отростки и

ребра образуются из скоплений клеток, мигрирующих вбок. Спинной мозг и

спинномозговые ганглии участвуют в морфогенезе спинных дужек позвонков. Если

удалить спинномозговые ганглии, то хрящ спинных дужек формируется, но имеет

вид несегментированного стержня (рис. 7.23).

Рис. 7.23. Развитие спинных дужек позвонков у куриного зародыша.

А —нормальное развитие; Б —-после удаления спинномозговых ганглиев:

1—спинная дужка, 2—тело позвонка, 3—спинномозговой узел, 4—спинной мозг, 5—

хорда, 6 —несегментированные спинные дужки позвонков

Постепенно изменяется гистологическое строение позвонков. На протяжении



343

4—5 недель образуются мезенхимные позвонки, на 6-й неделе появляются очаги

хондрогенеза, а затем на 8-й неделе начинается окостенение, продолжающееся

почти до 25 лет. Участки хорды, расположенные внутри тел позвонков, постепенно

исчезают. Внутри межпозвонковых дисков хорда сохраняется в виде слизеподобной

структуры, известной под названием nucleus pulposus.

Формирование среднего уха связано с онтогенетическими преобразованиями

первой и второй висцеральных дуг. На рис. 7.24 схематично показаны области

головы и шеи на 4-й и 24-й неделях р

азвития человека. На 4-й неделе у эмбриона

справа и слева закладываются в головной и шейной областях висцеральные

(жаберные) дуги. Изнутри, со стороны глотки между ними образуются глоточные

карманы. Это выпячивания энтодермы, растущие вбок. Снаружи, соответственно

глоточным, вп

ячиваются внутрь эктодермальные жаберные карманы.

Энтодерма и эктодерма первого глоточного и жаберного карманов приходят в

контакт на 4-й неделе развития (рис. 7.25, А). Контакт продолжается недолго, слепой

конец глоточного кармана отходит от поверхности и окружается мезенхимой (рис.

7.25, Б). Из дистальной части глоточного кармана начинает развиваться полость

среднего уха (барабанная полость), а из проксимальной части образуется слуховая

(евст

ахиева) труба. Из мезенхимы в дальнейшем дифференцируются закладки

слуховых косточек, служащих для проведения звука (рис. 7.25, В). Молоточек и

наковальня происходят из первой висцеральной дуги и гомологичны элементам

меккелева хряща и квадратной кости; стремечко — из дорсальной части второй

висцеральной дуги (гиомандибулярной кости). Мышцы и нервы, связанные с

косточками ср

еднего уха, формируются из области первой и второй висцеральных

дуг.

Рис. 7.24. Голова и шея зародыша человека, вид сбоку.

А —на 4-й неделе; Б —на 24 чеделе:

1—первая дуга, 2—местоположение развивающегося внутреннего уха, 3—вторая

дуга, 4—третья дуга, 5—четвертая дуга, 6—молоточек, 7—наковальня, 8—

стремечко, 9—шиловидный отросток, 10—большой рог подъязычной кости, 11—

щитовидный хрящ, 12—перстневидный хрящ, 13—тело подъязычной кости, 14—



344

малый рог, 15—нижняя челюсть; закладки висцеральных дуг (А) и развивающиеся

из них органы (Б) обозначены одинаковой штриховкой

Рис. 7.25. Развитие среднего уха, фронтальный разрез.

А—на 4-й неделе; Б—на 5-й неделе; В—более поздние стадии:

1—первая жаберная пластинка. 2—первый жаберный карман, 3—первая

висцеральная (жаберная) дуга, 4—слуховой пузырек. 5—первый глоточный карман,

6—производные первой висцеральной дуги, 7 — производное второй висцеральной

дуги, 8—трубобарабанная полость. 9—пробка наружного слухового прохода. 10—

первичный наружный слуховой проход, 11—молоточек, 12—наковальня, 13—

стремеч

ко, 14—барабанная полость, 15—слуховая (евстахиева) труба

В конце внутриутробной жизни и в течение нескольких месяцев после

рождения эмбриональная соединительная ткань, находящаяся в барабанной полости,

рассасывается. Только после этого косточки приобретают подвижность и колебания

барабанной перепонки могут свободно передаваться на мембрану овального окна

внутреннего уха.

Развитие пищеварительной сист

емы сложно рассмотреть в деталях, так как

кишечная трубка сильно удлиняется, дифференцируется и связана в своем развитии

со многими другими системами: эндокринной, дыхательной, выделительной,

кровеносной, нервной и целомом. Рассмотрим только наиболее ранние и общие

процессы, происходящие в кишечной трубке, а также изменения ее связи с

желточны

м мешком.

Кишечная трубка возникает из энтодермы крыши желточного мешка и

прилегающего к ней висцерального листка мезодермы в процессе обособления тела

эмбриона от внезародышевых частей с помощью головной, хвостовой и боковых

туловищных складок. На 4-й неделе она представлена сравнительно простой

трубкой, состоящей из передней кишки, слепо замкнутой спереди стомодеальной

(ротов

ой) пластинкой, средней кишки, связанной с желточным мешком посредством

желточного стебелька, и задней кишки, слепо замкнутой на хвостовом конце

клоакальной мембраной (см. рис. 7.22, Б

)



345

Рис. 7.26. Дифференцировка и поворот средней кишки у зародыша человека. А —

конец 5-й недели; Б — около 10-й недели; А

и Б

—схемы поворота кишки:

1—печень, 2—желудок, 3—спинная аорта, 4—спинная закладка поджелудочной

железы, 5—верхняя брыжеечная артерия, 6—желточный стебелек, 7—каудальная

ветвь U-образного выпячивания, 8—краниальная ветвь U-образного выпячивания

средней кишки, 9—брюшная закладка поджелудочной железы, 10—желчный

пузырь, 11—зачаток слепой кишки, 12—пупок, 13—место бывшего желточного

стебелька

За период от 4-й до конца 8-й недели (рис. 7.26) эмбрионального развития

кишка удлиняется и начинает диф

ференцироваться. Из переднего ее отдела

формируются глотка, пищевод, желудок и двенадцатиперстная кишка с ее

производными (печень и поджелудочная железа) до впадения в нее общего

желчного протока. В конце 4-й недели ротовая пластинка прорывается, образуются

ротовое отверстие и выстланная эктодермой неглубокая ротовая полость. Средняя

кишка обра

зует U-образную петлю, которая связана с желточным мешком

посредством желточного стебелька. Участок кишки между желточньм стебельком и

желудком превратится в тонкую кишку, а участок, лежащий каудальнее желточного

стебелька, — в толстую кишку. Средняя кишка удлиняется, часть ее выпячивается в

полость брюшного стебелька, образуя грыжеподобное выпячивание брюшной

стенки зародыша.

За это же время некоторые участки кишки, вращаясь, изменяют свое

положение. К 10-й неделе в

ыступающая часть кишечной петли втягивается назад

через пупочный ободок, занимая свое окончательное положение в брюшной

полости. Несколько ранее в месте перехода тонкой кишки в толстую развивается

слепая кишка. Сначала она увеличивается в размере, но к 3-му месяцу ее дистальная

част

ь начинает отставать от роста других частей (неравномерность роста), в

результате чего диаметр этой части оказывается значительно меньшим и образуется



346

червеобразный отросток. Из задней кишки формируется толстая кишка ниже

селезеночного угла, в том числе прямая. Развитие клоакального конца задней кишки

тесно связано с развитием мочеполового отверстия (рис. 7.27 и 8.4). Уроректальная

перегородка, разделяющая клоаку на мочеполовой синус и прямую кишку,

образуется на 5—6-й неделе. Прорыв анальной мембраны происходит на 8-й неделе.

Рис. 7.27. Развитие клоакальной области задней кишки у зародыша человека. А—на

4-й неделе; Б—на 6-й неделе; В—на 7-й неделе; А

, Б

и В

— поперечные срезы

через клоаку (уровни среза обозначены квадратами на рис. А, Б, В):

1—желточный стебелек, 2—средняя кишка, 3—задняя кишка, 4— мочеполовая



347

перегородка, 5—клоака, 6—хвост, 7—аллантоис, 8— мочеполовой синус, 9— прямая

кишка, 10—мочевой пузырь, 11—анальная мембрана; стрелками показано

направление роста мочеполовой перегородки

На 2-м месяце внутриутробного развития начинается быстрая пролиферация

эпителия пищевода и двенадцатиперстной кишки, что приводит к временному

закрытию их просвета. К концу 2-го месяца происходит реканализация названных

органов, т.е. восстановление проходимости.

Нарушение скорости размно

жения или прекращение деления клеток в том или

ином отделе, отсутствие гибели клеток, нарушение перемещения частей кишки и

другие отклонения могут приводить к порокам развития пищеварительного тракта.

Сердце человека начинает развиваться с конца 3-й —начала 4-й недели из

спланхномезодермы в виде парных зачатков, расположенных под глоткой (рис.

7.28). По мере отграничения тела самого зародыша туловищными ск

ладками и

замыкания передней кишки с брюшной стороны парные эндокардиальные трубки

смыкаются в одну, лежащую по средней линии (рис. 7.28). Для земноводных

доказано существование индукционного действия энтодермы на прекардиальную

мезодерму. Об этом же свидетельствует опыт на курином зародыше, когда после

удаления дна передней кишки был получен зародыш с двойным сердцем. Парные

закладки целомических п

олостей сливаются на брюшной стороне, образуя

перикардиальную полость.

Рис. 7.28. Развитие сердца человека на 21—22-е сутки:

А — общий вид зародыша; Б — продольный срез головного конуса зародыша;

В — поперечный срез зародыша:

1—уровень среза В, 2—нервный валик, 3—сомиты, 4—первичная полоска, 5—мозг,

6—передняя кишка, 7—сердечная трубка, 8—перикард, 9—амнион, 10—

ротоглоточная мембрана, 11—нервный желобок, 12—хорда, 13—парные закладки

спинной аорты, 14—слив

ающиеся сердечные трубки, 15—желточный мешок

Региональная дифференцировка сердца начинается с быстрого удлинения



348

первичной сердечной трубки, что приводит к ее изгибу и приобретению S-образной

формы (рис. 7.29). Отмечено, что образование изгиба с локальными изменениями

формы клеток вдоль сердечной трубки стимулируется из самой сердечной трубки.

Будучи эксплантирована, сердечная трубка сохраняет способность к образованию S-

образной структуры.

Рис. 7.29. Развивающееся сердце человека.

А—на 21—22-е сутки; Б—на 23-с сутки; В—на 24-е сутки (вид с брюшной стороны);

Г—на 28-е сутки (продольный срез):

1—первая пара дуг аорты, 2—сливающиеся сердечные трубки, 3—несливающиеся

сердечные трубки, 4—артериальный ствол, 5—луковица сердца, 6—желудочек, 7—

предсердие, 8—венозный синус, 9—кювьеров проток, 10—пупочная вена, 11—

желточн

ая вена, 12—предсердно-желудочковый канал

На первоначально хвостовом конце находится венозный синус, в который

впадают крупные вены: кювьеровы протоки, пупочные и желточные. Венозный

синус позже войдет в состав правого предсердия. Краниальнее венозного синуса из

расширенной части сердечной трубки образуется предсердие, а из изогнутой

средней части — желудочек. Переходную область, где желу

дочек сужается,

называют конусом или луковицей. Позже он будет включен в стенку правого

желудочка. Конус переходит в артериальный ствол, от которого отходят корни

брюшной аорты,

После образования предсердия и желудочка проявляются внешние признаки

предстоящего разделения сердца на правую и левую половины, появляется

срединная борозда. В этот момент в тканях формирую

щегося сердца отмечаются

очаговая гибель клеток и взаимодействие внеклеточных и клеточных элементов.

Некоторое время спустя на внутренней поверхности желудочка, соответственно

уровню наружной борозды, образуется перегородка из мышечных тяжей, растущих

от верхушки сердца по направлению к предсердию. На дорсальной и вентральной

стенках суженного предсердно-желудочкового канала из рыхлой мезенхимы

образуются эндокардиальные подушки. Позднее они трансформируются в пл

отную

соединительную ткань, срастаются и разделяют канал на правый и левый протоки. В

то же время появляется срединная перегородка, которая позднее заменяется



349

вторичной. В ней имеется отверстие, называемое овальным, через которое кровь из

правого предсердия попадает в левое. Это необходимо для кровообращения плода.

Одновременно с изменениями в основной части сердца происходит

разделение артериального ствола на два канала. Этот процесс начинается в корне

брюшной аорты между четвертой и шестой дугами. Разделение происходит за счет

формирования продольных складок. Складки располаг

аются по спирали, растут

внутрь артериального ствола и, встречаясь, делят его на аорту и легочный ствол.

Кроме того, складки распространяются в сторону конуса, где из

специализированных участков образуются полулунные клапаны аорты и легочного

ствола, и далее в желудочки, где встречаются с перемещающейся эндокардиальной

тканью предсердно-желудочкового канала и межпредсердной п

ерегородки. Это

приводит к полному зарастанию межжелудочкового отверстия.

До конца внутриутробной жизни остаются открытыми только клапан в

овальном отверстии межпредсердной перегородки и артериальный (боталлов)

проток, соединяющий легочный ствол с аортой. О нем подробнее будет сказано

ниже. Артериальный проток служит для отведения части крови из правого

желудочка в аорту минуя лег

кие, пока они не достигли необходимого развития и не

получили функционального стимула в связи с началом дыхательной функции.

Крупные артерии развиваются в комплексе с сердцем начиная с 4-й недели.

Первичная система кровообращения эмбриона функционирует с конца 5-й недели, к

концу 8-й недели реализуется основной план строения артериальной системы.

Закладывающиеся на 4-й неделе парные висцеральные дуги получают

соответствующее артериальное обеспечение в виде аортальных дуг. Эти дуги аорты

поднимаются от артериального ствола, а точнее, от его расши

ренной части —

артериального мешка (называемого также брюшной или восходящей аортой) — и

заканчиваются в корнях спинной, или нисходящей, аорты.

Несмотря на то что закладывается шесть пар аортальных дуг, они не

сосущест

вуют одновременно. В тот период, когда формируется шестая пара дуг, две

первые пары уже дегенерируют. Источником первых двух пар аортальных дуг

служат участки парных корней брюшной аорты (рис. 7.30). Уже не являясь

крупными сосудами, они некоторое время существуют в виде небольших каналов,

через которые происходит частичное кровоснабжение области рта и шеи из сист

емы

наружных сонных артерий (рис. 7.31). Пятая дуга появляется лишь на короткое

время в виде рудиментарного сосуда. Таким образом, только корни брюшной и

спинной аорты, а также третья, четвертая и шестая пары аортальных дуг играют

существенную роль в формировании магистральных сосудов (рис. 7.32).

Проксимальные части третьей пары образуют общие сонные артерии. Левая

четвертая дуга составля

ет часть дуги аорты. Правая четвертая дуга становится

проксимальной частью правой подключичной артерии. Дистальная часть этой

артерии образуется из правой спинной аорты. Проксимальная часть левой шестой

дуги превращается в про-ксимальную часть левой легочной артерии, а дистальная

часть — в артериальный (боталлов) проток. Проксимальная часть правой шестой

дуги обра

зует проксимальную часть правой легочной артерии, а дистальная часть



350

редуцируется. Корни спинной аорты очень рано сливаются в непарную спинную

аорту, но на 7-й неделе развития дистальная часть правого корня спинной аорты

обычно включается в правую подключичную артерию, о чем уже было сказано

выше. Это становится возможным благодаря обратному развитию участка,

соединяющего правый корень с левым.

Рис. 7.30. Развитие сердечно-сосудистой системы у человека.

А—на 21-е сутки (кратковременная стадия парных симметричных сосудов); Б—на

26-е сутки; В —на 37-е сутки (вид с левой стороны):

1—желточные вены, 2—сердечные трубки, 3—передние кардинальные вены, 4—

спинные аорты, 5—ножка тела, 6—пупочные артерии, 7—третичная ворсина, 8—

хорион, 9—пупочная вен

а, 10—желточные артерии, 11—первая, вторая и третья