Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

привела к образованию различных жизненных форм, занявших разно-

образные экологические ниши (рис. 104). Исходным типом, видимо,

были мелкие пелаго-бентосные формы, которые вели плавающий об-

раз жизни. От этих форм специализация шла в нескольких направле-

ниях: планктон, нектон и бентос. Часть представителей приспособилась

к паразитизму, а некоторые группы вышли на сушу, где положительные

температуры и высокая влажность позволили им вести активный образ

жизни без существенной перестройки органов дыхания.

ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ

(Chelicerata)

Хелицеровые — это особая ветвь членистоногих, по своим морфо-

логическим характеристикам обособленная от других подтипов. На-

считывают около 63 тыс. видов современных хелицеровых — обитате-

лей суши, представленных в основном паукообразными. Среди пауко-

образных встречаются вторичноводные виды, паразиты растений и

животных. Для многих характерно выделение паутинных нитей из осо-

бых паутинных желез. Паутина помогает паукообразным в защите от

врагов, в добыче пищи, расселении и т. п.

Рис. 105. Строение мечехвоста:

а — вид со спинной стороны; б — вид с брюшной стороны; в — жаберная ножка; 1 — го-

ловогрудной щит; 2— рот; 3 — сложные глаза; 4 —ходильные ноги; 5 — хилярий; 6— жа-

берная крышка; 7— брюшной отдел; 8— мечевидный отросток; 9 — жаброносные нож-

ки; 10 —хелидеры; 11 — жаберный придаток; 12 — членистая ножка

181

Наиболее часто у хелицеровых сливаются сегменты головы и груди,

образуя головогрудь. Это сильнее всего выражено у клещей. Антенны

(усики) отсутствуют. Глаза простые, от одной до восьми пар. Функции

усиков и челюстей выполняют первые две пары членистых придатков:

хелицеры и педипальпы. Имеется четыре пары ходильных ног. На

брюшке обычно конечностей нет, у части сухопутных видов они видо-

изменены в половые придатки, органы дыхания или в паутинные бо-

родавки. Подтип Хелицеровые включает два класса: Мечехвосты

(Xiphosura) и Паукообразные (Arachnida).

Мечехвосты представлены всего пятью ныне живущими видами

(рис. 105), хотя в древности это была большая и широко распростра-

ненная группа водных животных. Мечехвосты имеют уплощенную го-

ловогрудь, закрытую панцирем, и широкое слитное брюшко, которое

заканчивается мечевидным отростком. Ведут бентосный роющий об-

раз жизни.

КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ

(Arachnida)

Строение и жизненные отправления. Форма тела паукообразных

весьма разнообразна. Тело состоит из головогруди и брюшка. Брюшко

сегментированное, реже слитное, число сегментов достигает 12, и за-

канчивается брюшко тельсоном. У сильно расчлененных паукообраз-

ных (скорпионы, сольпуги) тело вытянутое, по мере слияния сегментов

тело укорачивается и становится округлым, что характерно для боль-

шинства клещей. Размеры тела колеблются от долей миллиметра до

20 см (некоторые виды пауков). Конечности одноветвистые. На голо-

вогруди располагаются хелицеры, педипальпы и четыре пары ходиль-

ных ног. На первом сегменте головогруди имеются хелицеры в виде

клешневидных придатков (рис. 106), что и дало соответствующее на-

звание подтипу. Хелицеры выполняют функции размельчения пищи.

Вторая пара конечностей — педипальпы — служат для захвата и удержа-

ния добычи, а у некоторых паукообразных выполняют функции антенн.

Брюшной отдел у большинства хелицеровых конечностей не имеет.

Ходильные ноги зачастую длинные, никогда не бывают двуветви-

стыми и заканчиваются коготками. Они хорошо приспособлены к бегу.

У паразитических видов ноги видоизменяются и иногда даже атрофи-

руются. Так, у паразитических клещей могут быть лишь две передние

пары ног, а у клещей железниц ноги короткие и почти зачаточные.

Покровы тонкие, хитиновые, часто имеют многочисленные волоски.

Для мелких клещей характерны тонкие покровы, позволяющие осуще-

ствлять газообмен. У сухопутных паукообразных сверху экзокутикулы

имеется тонкий слой эпикутикулы, в состав которой входят воскопо-

добные вещества, но нет хитина. Этот слой хорошо защищает тело от

высыхания. В целом кутикула у паукообразных не бывает толстой. Лишь

у вторичноводных представителей кутикула превращается в панцирь. У

панцирных клещей кутикула также утолщается. К производным наруж-

182

Рис. 106. Паук-крестовик:

а — схема внутреннего строения; 1 — хелицеры с ядовитой железой внутри; 2 — сосатель-

ный желудок; 3 — слепые отростки кишечника; 4 — сердце; 5 — яичник; 6 — яйцевод;

7 — паутинные железы; 8—легкое; 9— отверстие сердца; 10— печень; 11 — мальпигиевы

сосуды; б — хелицеры и педипальпы; 12 — когтевидный членик хелицер; 13 — основной

членик хелицер; 14 — педипальпы; 15 — челюстная лопасть; 16 — нижняя губа

пого покрова относятся ядовитые железы у основания хелицер у пауков

и ядовитая игла у скорпионов, а также паутинные железы пауков.

Нервная система типична для всех членистоногих: головной мозг,

окологлоточное кольцо и брюшная нервная цепочка. У пауков и клещей

узлы груди и брюшка слиты в единый нервный узел. Органы зрения раз-

виты слабо и представлены одной—шестью парами простых глаз. Два

центральных глаза у пауков способны различать не только форму, но и

I (вет предметов. Органы обоняния и осязания представлены отдельными

сенсиллами или их скоплениями. Особое развитие получили органы ося-

зания, так как большинство паукообразных ночные хищники и зрение не

может играть в их жизни такую же роль, как у дневных представителей.

Пищеварительная система имеет особенности, связанные с характе-

ром питания. Паукообразные имеют две пары ротовых конечностей:

хелицеры — челюсти и педипальпы — ногощупальца. Хелицеры состо-

ит из основного членика и острого, загнутого крючка, который пауки

вонзают в тело жертвы (см. рис. 106). Педипальпы состоят из основного

членика, с которым соединен членистый щупик. У хищных пауков хе-

183

лидеры и педипальпы служат для раздавливания и размельчения пищи.

У пауков педипальпы подобны ротовым щупальцам, на которых сосре-

доточены осязательные и обонятельные сенсиллы.

У скорпионов щупик педипальп заканчивается клешней, с помо-

щью которой они схватывают и удерживают добычу. Многие паукооб-

разные впрыскивают в тело жертвы пищеварительный сок и затем вы-

сасывают полупереваренное содержимое (внекишечное пищеваре-

ние). У представителей, которые питаются жидкой пищей (соки расте-

ний, кровь животных), передний отдел пищеварительного тракта

представлен мускулистой глоткой, пищеводом и сосательным желуд-

ком, служащими для всасывания пищи. В передний отдел открываются

протоки небольших слюнных желез. Процессы переваривания и вса-

сывания питательных веществ происходят в средней кишке, выстлан-

ной железистым эпителием энтодермального происхождения. Сред-

няя кишка образует слепые выросты, увеличивающие внутреннюю по-

верхность и объем кишечной полости. У многих паукообразных в сред-

нюю кишку открываются протоки печени, которая имеет вид парных

железистых выростов кишечника. Печень выполняет не только роль

пищеварительной железы, но и функцию всасывания переваренной

пищи. В печени происходит полостное и частично внутриклеточное

пищеварение.

Паукообразные могут длительное время не питаться, поскольку в

миксоцеле у них имеется жировое тело с запасом питательных веществ.

Кровеносная система представлена лежащим на спинной стороне те-

ла мускулистым сердцем и отходящими от него сосудами, которые идут

к различным органам. Обратный ток крови осуществляется по лаку-

нам. У клещей часть кровеносных сосудов редуцирована, иногда отсут-

ствует и сердце. У паукообразных, имеющих легочные мешки, крове-

носная система развита лучше, чем у трахейнодышащих.

Органы дыхания. У одних паукообразных это легочные мешки,

у других — трахеи, у третьих — легочные мешки и трахеи одновременно

(большинство пауков). У водных хелицеровых органы дыхания пред-

ставлены жабрами. У некоторых мелких форм газообмен осуществля-

ется через покровы тела. Легочные мешки расположены в передней

части брюшка и открываются наружу специальными отверстиями —

дыхальцами. В легочных мешках кровь течет в параллельно располо-

женных тонких листовидных складках, через которые и происходит га-

зообмен: в щелевидные пространства между складками проникает воз-

дух, отдающий кислород в гемолимфу сосудов, которые пронизывают

листовидные складки легочных мешков.

Трахеи — наиболее распространенные органы дыхания у паукооб-

разных — начинаются отверстиями, или стигмами, в покровах брюш-

ка; от стигм в глубь тела расходятся трахеи в виде ветвящихся трубочек.

Трахеи и легкие паукообразных возникли независимо друг от друга. Ле-

гочные мешки более древние органы, чем трахеи.

Органы выделения представлены коксальными железами (почками),

которые открываются выделительными отверстиями у основания

184

третьей или пятой пары ходильных ног, т. е. почки хелицеровых не

вполне гомологичны почкам ракообразных, поскольку у последних

они расположены на других сегментах тела.

Для многих сухопутных хелицеровых характерны особые органы

выделения — мальпигиевы сосуды. Это особые выросты задней части

средней кишки, которые извлекают из крови продукты распада и отво-

дят их в среднюю кишку. Они в виде одной-двух пар слепых трубочек

небольшого диаметра способствуют рациональному расходованию во-

ды в организме, так как впадают в среднюю кишку, где и происходит

всасывание излишков воды.

Органы размножения. Паукообразные — раздельнополые животные;

у них хорошо выражен половой диморфизм: самцы мельче самок. Пар-

ные яичники у самок расположены в брюшке. Яйцеводы сливаются в

единый проток, который открывается в передней части брюшка. У са-

мок нередко развиваются семяприемники. У самцов семенники лежат

в брюшке, семяпроводы сливаются и открываются одним отверстием в

нижней части брюшка. Оплодотворение у сухопутных форм наруж-

новнутреннее (с помощью сперматофоров) или внутреннее. У водных

форм хелицеровых оплодотворение наружное. Самцы лжескорпионов

и многих клещей оставляют сперматофоры на почве, а самки захваты-

вают их наружными половыми органами. Самцы могут с помощью хе-

лицер сами переносить сперматофоры в половые отверстия самок. У

некоторых представителей имеются копулятивные органы, и в этом

случае сперматофоры у самцов не образуются.

Большинство паукообразных откладывают яйца, у некоторых на-

блюдается живорождение. Чаще всего развитие происходит без мета-

морфоза и сопровождается ростом и неоднократными линьками.

У клещей иногда наблюдается партеногенетическое размножение, а

развитие происходит со стадией личинки.

Класс паукообразных подразделяется на множество отрядов, из ко-

торых будут рассмотрены наиболее интересные для сельскохозяйст-

венных работников отряды: Скорпионы (Scorpiones), Ложноскорпио-

ны (Pseudoscorpiones), Сольпуги, или Фаланги (Solifugae), Сенокосцы

(Opiliones), Паую! (Aranei) и три отряда клещей (Acariformes, Parasiti-

formes, Opiliocarina).

Отряд Скорпионы (Scorpiones). Это наиболее древние по происхож-

дению паукообразные. Длина тела у тропических видов может дости-

гать 18 см. Для скорпионов характерна наибольшая расчлененность те-

ла. За головогрудью следует 6-сегментное переднебрюшье и 6-сегмент-

ное заднебрюшье (рис. 107). Дышат скорпионы легочными мешками.

Тельсон образует вздутие с ядовитой иглой, на вершине которой от-

крываются протоки ядовитых желез. Крупные педипальпы вооружены

клешнями. Жертву скорпион захватывает клешнями педипальп, пере-

гибает брюшко через спину вперед и вонзает иглу в добычу. Четыре па-

ры ходильных ног заканчиваются парой коготков.

Известно около 600 видов скорпионов, обитающих в странах с теп-

лым климатом. Это ночные хищники, днем они скрываются в расще-

185

Рис. 107. Скорпион:

а — видео спинной стороны; 1 — головогрудь; 2 — хелицеры; 3 — педипальпы; 4— ноги;

5— конечный членик брюшка; 6— жало; 7— передний отдел брюшка; 8— задний отдел

брюшка; (VIII—XIX — сегменты брюшка); б— виде брюшной стороны; 9 — анальное от-

верстие; 10 — легочная щель; 11 — гребенчатые органы; 12 — половые крышечки

линах и норках. Самки рождают детенышей и первое время носят их на

спине. Укусы болезненны, но обычно не опасны для человека. В Закав-

казье обитает пестрый скорпион (Buthus eupeus).

Отряд Ложноскорпионы (Pseudoscorpiones). Это мелкие (1—7 мм)

паукообразные, имеющие клешневидные педипальпы и поэтому напо-

минающие скорпионов (рис. 108). Брюшко не разделено на передне- и

заднебрюшье. Дышат ложноскорпионы с помощью трахей. На хелице-

рах открываются протоки паутинных желез. Живут ложноскорпионы в

лесной подстилке, под камнями и корой пней, в жилище человека. Пи-

таются мелкими клещами. Самцы откладывают сперматофоры, кото-

рые захватываются самками в семяприемники. Яйца самка откладыва-

186

ет в выводковую камеру, расположенную на брюшной стороне тела.

Вышедшие из яиц личинки остаются подвешенными к камере и пита-

ются желтком, который выделяет самка. После первой линьки моло-

дые покидают мать.

Известно около 1,3 тыс. видов ложноскорпионов. В жилищах челове-

ка часто встречается книжный ложноскорпион (Chelifer cancroides), пи-

тающийся мелкими насекомыми и клещами, которые вредят книгам.

Отряд Сольпуги, или Фаланги (Solifugae). Это крупные и сильно рас-

члененные обитатели степных и пустынных районов, насчитывающие

около 600 видов. Головогрудь сольпуг неслитная и состоит из головно-

го отдела и трех свободных сегментов, из которых последний недораз-

вит (см. рис. 108). Брюшко состоит из десяти сегментов. Педипальпы

Рис. 108. Различные паукообразные:

а — сольпуга Galeodes araneoides; б — хвостатый телифон Thelyphonus caudatus; в — книж-

ный лжескорпион Chelifer cancroides; г — обыкновенный сенокосец Phalangium opilio;

<1 — каракурт Latrodectus tredecimguttatus

187

похожи на ходильные ноги, участвуют в передвижении и выполняют

чувствующие функции. Дышат с помощью трахей. Паутинных бородавок

нет. Сольпуги питаются насекомыми, в том числе вредными (саранча), не

ядовиты. Ведут ночной образ жизни. На Кавказе обитает фаланга Galeodes

araneoides, имеющая в длину до 5 см. Самка откладывает яйца в норку и

проявляет заботу о потомстве. Самец откладывает сперматофоры.

Отряд Сенокосцы (Opiliones) включает более 3 тыс. видов широко рас-

пространенных членистоногих, внешне похожих на пауков. Сенокосцы

отличаются от пауков отсутствием перетяжки между головогрудью и

брюшком, членистостью брюшного отдела, в котором десять сегментов,

и клешневидными, а не крючковидными (как у пауков) хелицерами (см.

рис. 108). Тело сенокосцев покоится на очень длинных и тонких ногах.

Сенокосцы повсеместно обитают на поверхности почвы, в трещи-

нах коры деревьев, стенах строений и т. п., питаясь ночью мелкими на-

секомыми. Дышат с помощью трахей. Способны к аутотомии: оторван-

ная хищником нога, продолжая двигаться, отвлекает нападающего и

спасает своего хозяина. Оторванная конечность не восстанавливается;

по своей форме она напоминает косу, что и дало повод назвать так от-

ряд. Сенокосцы активно охотятся, поскольку не образуют паутину.

Наиболее распространен обыкновенный сенокосец (Phalangium opilio),

встречающийся в разных природных ландшафтах. Его тело бурого цве-

та, до 9 мм длиной, ноги достигают 5 см.

Отряд Пауки (Aranei). Этот самый представительный отряд включа-

ет более 27 тыс. видов. Их тело четко подразделяется на слитную голо-

вогрудь и нерасчлененное брюшко (рис. 109). На головогруди располо-

жены одна—шесть пар глаз (чаще четыре пары). Между головогрудью и

брюшком хорошо заметна перетяжка в виде узкого стебелька, которая

образована седьмым члеником головогруди. Хелицеры состоят из двух

члеников, из которых конечный имеет вид изогнутого острого коготка.

В основании хелицер находится ядовитая железа, секрет которой по

протокам выходит на острие коготков. Прокалывая покровы жертвы,

пауки вводят в ранку яд.

Педипальпы пауков имеют вид членистых щупалец. У самцов конеч-

ный членик педипальп имеет резервуар с копулятивным аппаратом. В пе-

риод размножения самец наполняет эти резервуары спермой из полового

отверстия, расположенного на брюшке. При спаривании самец вводит

копулятивный аппарат в семяприемник самки и оставляет там сперму.

Четыре пары ходильных ног зачастую заканчиваются коготками, с

помощью которых пауки натягивают паутину. Паутинные бородавки

расположены на нижней стороне брюшка. Из паутины пауки строят се-

бе жилище, ею обволакивают яйца, образуя яйцевой кокон. Маленькие

паучки выделяют тонкую паутинку в виде нити, с помощью которой

они разносятся ветром на далекие расстояния. Паутина используется

для ловли добычи, с помощью паутинных гамаков самцы заполняют

спермой свои семенные капсулы (резервуары) на педипальпах.

Паутинные железы выделяют клейкое тянущееся вещество, которое

затвердевает на воздухе. У пауков имеется несколько типов паутинных

188

Рис. 109. Представители отряда Пауки:

а — паук-крестовик Araneus diadematus; 1 — головогрудь; 2 — хелицеры; 3 — педипальпы;

4 — ходильные ноги; 5 — брюшко; б — тарантул Lycosa singoriensis; в — каракурт (самка в

гнезде у яйцевых коконов); г — паук-птицеед Poecilotheria regalis

желез разного назначения. Их протоки на бородавках открываются

трубочками и конусами. У паука-крестовика на бородавках насчитыва-

ют до 560 трубочек и до 20 конусов. Множество выделяемых тончай-

ших паутинок склеиваются в одну общую паутинную нить. Паутинные

иити предназначены для разных целей: изготовления ловчих сетей, по-

стройки яйцевого кокона или жилого дома и т. п. В связи с этим у пауков

существует несколько различных типов паутины: сухая, влажная, клей-

кая, гофрированная, для основания и поперечин ловчих сетей и т. п.

У большинства пауков имеется пара легких и пара трахей (подотряд

Двулегочные), у некоторых тропических пауков есть только две пары

легочных мешков. В нашей стране обитает около 1,5 тыс. видов пауков,

189

Рис. 110. Морфология клеща Hyalomma (самец) с дорсальной и вентральной сторон:

/ — средняя бороздка; 2 — глаза; 3 — латеральные бороздки; 4, //—лапка; 5— присоски

и коготки; 6 — пальпы; 7 — футляр хелицер; 8 — хоботок; 9 — основание хоботка; 10 —

членики пальп (а, б, в, г); 12 — передняя лапка; 13 — голень; 14 — бедро; 15 — вертлуг;

16— половое отверстие; 17 — половые бороздки; 18— анальное отверстие

относящихся к двулегочным паукообразным. Наиболее часто встреча-

ются пауки-крестовики (Araneus), которых легко узнать по крестооб-

разному рисунку на верхней стороне брюшка (см. рис. 109). Они засе-

ляют леса, кустарники, приусадебные участки и постройки. На ветвях

пауки-крестовики сооружают большие радиальные сети, нити кото-

рых покрыты клейкой массой, захватывающей попавших в сети насе-

комых.

Домовые пауки (Tegenaria) селятся обычно в жилых и производствен-

ных помещениях, натягивая горизонтальные паутинные сети, с помо-

щью которых они ловят мух и других насекомых.

Особую группу образуют пауки, преследующие свою жертву. Обыч-

ным представителем на юге страны в степных районах является таран-

тул (Lycosa singoriensis). Живет тарантул в отвесных норках, вырытых в

почве и выстланных паутиной. Это самый крупный паук отечествен-

ной фауны — до 3 см длиной (см. рис. 109). Укус тарантула вызывает у

человека болезненный отек, но не представляет серьезной опасности.

Для человека весьма опасен паук каракурт (Latrodectus tredecimgut-

tatus), которого можно встретить в степных районах Кавказа и Повол-

жья. Это средних размеров (около 1,5 см) паук черного цвета с красны-

ми пятнышками на верхней поверхности брюшка (рис. 110). Каракур-

ты обитают в норках, а на поверхности почвы расстилают ловчую

190