Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур

Подождите немного. Документ загружается.

221

ладают различными морфологическими особенностями, облегчающими

отделение плодов от материнского растения. К числу таких приспособле-

ний относится и наличие особого сочленения, благодаря которому плоды

могут беспрепятственно опадать по мере созревания. Наличие такого со-

членения рассматривается в качестве четкого систематического признака,

отличающего культурные виды растений от сорных (Левина, 1957).

При изучении коллекции диких форм перца был выделен образец Д

64, отличающийся очень легким отделением плодов от растения и от пло-

доножки. Семена образца Д64 были получены от Б.В. Квасникова как не

идентифицированная форма семейства пасленовых культур. По комплексу

признаков он был отнесен к виду C. conicum. Ранее отмечено, что выявлен-

ная форма достаточно легко скрещивается с сортами мексиканского и

представителями колумбийского перца. Гибридные семена имели хоро-

шую всхожесть, а растения F

характеризовались высокой фертильностью,

на уровне исходных родительских форм.

Характер наследования признака легкой отделяемости плодов про-

анализирован в четырех гибридных комбинациях (табл. 9.5.4.). Установле-

но, что усилие, необходимое для отрыва плодов, может существенное из-

меняться в зависимости от направления, в котором оно прилагается (Луди-

лов, Гикало, Гиш, 1999). Поэтому, для получения более полной информа-

ции о способности гибридов и исходных родительских форм с легкой от-

деляемости плодов, изучено три признака, в том числе: усилие отделения

плодоножки от растения на отрыв, усилие отделения плодоножки на излом

и усилие отделения плода от плодоножки. Значения всех трех признаков у

образца Д64 были в 8-19 раз меньше по сравнению с изученными сортами

мексиканского перца.

Показатель степени доминантности в четырех гибридных комбина-

циях по всем трем признакам, характеризующим отделяемость плодов,

имел отрицательное значение, что указывало на уклонение гибридов в

сторону родителя со слабой прикрепленностью плодов. Усилие отделения

плодоножки от стебля на отрыв во всех вариантах опыта наследовалось

промежуточно (значение hp изменялось от – 0,07 до – 0,39). Наследование

признака определяющего усилие отделения плодоножки от растения на из-

лом, происходило аналогичным образом, достигая в отдельных вариантах

эффекта доминирования (hp изменялся от – 0,32 до – 0,60). Усилие отделе-

ния плодов от плодоножки, как правило, наследовался доминантно (пока-

затель hp имел значения от – 0,59 до – 0,84).

В работах В.А. Лудилова (1979, 1984) выявлено, что признак легкой

отделяемости плодов с плодоножкой от растения при межсортовых скре-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

222

щиваниях наследовался аналогичным образом – по типу родителя с более

легким отделением или промежуточно.

Таблица 9.5.4 – Характер наследования признаков, определяющих легкую отделяе-

мость плодов при скрещивании образца Д64 с сортами мексиканского перца.

Усилие отделения, кг

Признаки

Д64 х Ласточка (1992 г.)

Отделение плодоножки от стебля на отрыв 0,21 2,61 1,14 -0,23

Отделение плодоножки от стебля на излом 0,20 1,90 0,78 -0,32

Отделение плода от плодоножки 0,79 6,36 1,25 -0,84

Д64 х Ласточка (1996 г.)

Отделение плодоножки от стебля на отрыв 0,36 0,36 1,26 -0,39

Отделение плодоножки от стебля на излом 0,27 0,27 0,92 -0,43

Отделение плода от плодоножки 0,67 0,67 1,33 -0,80

Янтарный х Д64 (1996 г.)

Отделение плодоножки от стебля на отрыв 2,75 0,36 1,26 -0,29

Отделение плодоножки от стебля на излом 2,22 0,27 0,80 -0,46

Отделение плода от плодоножки 5,95 0,67 1,46 -0,70

Олимпия х Д64 (1996 г.)

Отделение плодоножки от стебля на отрыв 2,89 0,36 1,54 -0,07

Отделение плодоножки от стебля на излом 2,02 0,27 1,61 -0,58

Отделение плода от плодоножки 6,42 0,67 1,85 -0,59

Дар Адыгеи х Д64 (1996 г.)

Отделение плодоножки от стебля на отрыв 2,60 0,36 1,25 -0,21

Отделение плодоножки от стебля на излом 2,09 0,27 0,63 -0,60

Отделение плода от плодоножки 6,82 0,67 1,31 -0,79

Среди сортов мексиканского перца признака «достаточно легкой от-

деляемости» плодов от плодоножки до настоящего времени не обнаруже-

но. Имеется информация об обнаружении диких форм перца, у которых

легкое отделение плодов от плодоножки осуществляется в зрелом состоя-

нии и сопровождается размягчением стенки околоплодника. Наследование

этого признака также осуществляется по принципу неполного доминиро-

вания (Smit, 1951; Брежнев, Шмараев, 1976). Есть данные о создании се-

лекционных форм острого перца подобного типа в Венгрии (Лудилов, Ги-

кало, Гиш, 1999).

Общность морфологических свойств и аналогичный характер насле-

дования свидетельствует о близости этих образцов. Однако образец Д64

отличается легким отделением плодов не только в биологической зрелости,

но и в технической, до размягчения мякоти. Следует отметить, что отделе-

ние плода от плодоножки у образца Д64 осуществляется значительно лег-

че, чем плодоножки от растения у производственных сортов сладкого пер-

ца, вовлеченных в скрещивания. Сочетание этих признаков в одном гено-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

223

типе позволило бы осуществлять сбор плодов без плодоножки. Отбор,

осуществляемый в течение нескольких поколений, позволил приблизиться

к поставленной цели.

В расщепляющихся популяциях гибридов, полученных с участием

образца Д64, отобраны линии, сочетающие сравнительно крупные плоды и

отсутствие остроты с легким отделением плодов. Однако обнаружены

серьезные трудности, осложняющие селекционное использование призна-

ка. Признаки, определяющие отделяемость плодов от растения и от пло-

доножки, оказались в сильной степени подвержены экспрессивному влия-

нию внешних условий и генетических факторов, связанных с формой и

размером плодоножки, чашечки и плаценты. По данным В.А. Лудилова

(1980) на прочность прикрепления плодов оказывают влияние температур-

ные условия и обеспеченность влагой в течение вегетации. Усилие, необ-

ходимое для отделения плодов, изменяется с возрастом растений, степенью

зрелости плода и в зависимости от порядка ветвления.

9.6. Характеристика селекционного материала, полученного

на базе отдаленной гибридизации и перспективы

его дальнейшего использования

При осуществлении настоящих исследований в результате скрещи-

ваний сортов культурного томата с дикими и полукультурными формами в

1983-1985 гг. выделены селекционные образцы, сочетающие продуктив-

ность, скороспелость, высокое качество плодов, устойчивость к стрессо-

вым ситуациям в период прорастания семян.

Интерес представляют линии 28/5 и 50/6, отобранные по признаку

холодостойкости в период прорастания семян. При выращивании посевом

в грунт они показали высокую скороспелость и дружность созревания пло-

дов.

28/5-10, представляет собой выровненную линию, отобранную из

гибридной популяции Тамбовский урожайный 340 х L. esculentum v.

pimpinellifolium 2919.Образец скороспелый, при безрассадном выращива-

нии на 10 сентября отмечено полное созревание плодов. Урожайность –

1,2-1,6 кг на растение. Куст детерминантный, полураскидистый, высотой

40-55 см. Облиственность средняя или слабая. Листья обыкновенные,

светло-зеленые. Урожай формируется на 3-4 соцветиях главного стебля и

на 2-3 хорошо развитых побегах второго порядка, имеющих по1-2 соцве-

тия. Соцветие простое, первое закладывается над 5-6 листом, последующие

через 1-2. Плоды округлые, гладкие, средняя масса до 35 г, малокамерные.

Содержание сухих веществ на уровне 6,2-7,0%.

50/6-4, является константной линией, полученной в результате скре-

щивания сорта Марина и L. pimpinellifolium 2919 c последующим индиви-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

224

дуальным отбором на содержание СЭВ в течение шести поколений. Веге-

тационный период 105-115 дней. Урожайность 0,5-0,9 кг с растения. Куст

детерминантный, компактный, низкий (30-40 см). Междоузлия укорочены.

Облиственность средняя. Листья зеленые или темно-зеленые, слабо гофри-

рованные. Плоды округлые и овальные, гладкие, двухкамерные. Масса

плода 16-20 г. Содержание сухих веществ 9-11%.

Линия 14. Очень скороспелая. Куст детерминантный, компактный.

Образец характеризуется высокой степенью облиственности (рис.9.6.1).

Получена из гибридной комбинации Лунный х Л50 (Марина х L. pimpinelli-

folium 2919).

Линия 161. Выделена из гибридной комбинации F

(Тамбовский

урожайный 340 х L. peruvianum v. dentatum) x (Petomech x S. pennellii). Куст

низкий, компактный. Образец обладает очень высокой дружностью созре-

вания плодов (рис.9.6.2).

Линия 177. Среднеспелая. Выделена в комбинации Новичок х (Му-

тант а, с х L. hirsutum). Показала высокую устойчивость к фитофторозу.

Линия 122. Получена методом сложной гибридизации (Невский х L.

pimpinellifolium 2919) х (Янтарный х S. pennellii). Куст низкий, компактный,

детерминантный. Плоды округлые, средняя масса 50-70 г., содержание су-

хих веществ 6,2-6,7%. Отличается высокой степенью устойчивости к чер-

ной бактериальной пятнистости.

Линия 150. Выделена из гибридной комбинации Ракета х (Северянин

х L. hirsutum). Куст компактный. Созревание плодов дружное. Плоды плот-

ные, пригодны для механизированной уборки и транспортировки.

Таблица 9.6.1 – Степень поражения плодов фитофторой у линий, выделенных в слож-

ной межвидовой гибридной комбинации 401 [Ракета х (Северянин х L. hirsutum)]

x (Лунный х Л50) (1999 г.)

Пораженных плодов Номер

образца

Урожайность

зрелых плодов,

кг/м

Урожайность товар-

ных плодов, кг/м

кг/м

401 Г 1 15,7 13,1 2,6 16,6

401 Г2 14,4 12,1 2,3 16,0

401 Г3 12,2 9,7 2,4 19,7

401 Г4 9,6 7,4 2,2 22,9

401 Г9 11,7 8,6 3,1 26,5

401 Г11 11,8 8,2 3,6 30,5

Новичок 11,2 6,5 4,7 42,0

Линия 315 Получена методом сложной межвидовой гибридизации, и

повторных межгибридных скрещиваний. [(Северянин х L. hirsutum) x

L. minutum] x (Petomish x S. pennellii) х [Лунный х (Марина х L. pimpinelli-

folium 2919)]. Важнейшей особенностью данного образца является ограни-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

225

ченное формирование пасынков, что позволяет выдерживать очень плот-

ные посадки. Перспективна для безрассадного выращивания.

Линия 401 (табл. 9.6.1) отобрана из сложной многокомпонентной

гибридной комбинации Ракета х (Северянин х L. hirsutum) х [Лунный х

(Марина х L. pimpinellifolium 2919)]. Среднеспелая, детерминантная форма.

Отличается устойчивостью к фитофторозу.

Достаточно высокая естественная степень изменчивости, расщеп-

ляющихся популяций межвидовых гибридов перца по морфологическим и

хозяйственно ценным признакам и применение методов активизации фор-

мообразования обеспечили широкие возможности для проведения отбора.

Предварительная оценка селекционного материала позволила выделить

практически в каждой межвидовой комбинации ряд линий, обладающих

ценными, в хозяйственном отношении, признаками, в том числе высокой

продуктивности.

Выровненный линейный материал Л13/1, Л13/7, Л13/22 получен при

скрещивании C. annuum x C. chinense (Ласточка х Д28). Д28 позднеспелый

образец, имеющий низкорослый, компактный куст, с крупными колоколо-

видными и толстостенными плодами.

Линия 13/1 наиболее скороспелая и дружно созревающая. Техниче-

ская спелость плодов наступает на 102-110 день после появления всходов.

Урожай за месяц плодоношения составил 2,5 кг/м

. Образец имеет невы-

сокий (0,5-0,6 м) компактный куст. Листья темно-зеленые, блестящие,

крупные. Плоды конические, удлиненные светло-зеленые свисающие.

Толщина мякоти 5-7 мм.

Линия 13/7 имеет вегетационный период 109-115 дней. Общая уро-

жайность достигает 4,5 кг/м

, за месяц плодоношения – 0,9-2,0 кг/м

. Для

данной формы характерен полураскидистый куст высотой 0,6 м. Плоды

имеют коротко-коническую форму темно-зеленую окраску и толщину мя-

коти 7-8 мм.

Линия 13/22 имеет вегетационный период до 120 дней. Куст полу-

раскидистый, средних размеров. Плоды призмовидные, четырехгранные,

светло-зеленые в технической спелости. Толщина стенки околоплодника 5-

7 мм.

Во втором – четвертом поколениях гибридов, полученных от скре-

щивания перуанского и мексиканского видов перца, выделено большое ко-

личество стерильных растений. Встречались различные типы стерильно-

сти. У отдельных растений формировались нормальные тычинки и пыль-

ники, но пыльца была не жизнеспособна. Стерильность таких растений

достигала 90-95 %. Встречались растения, у которых наблюдалась полная

или частичная редукция тычинок. Их стерильность зависела от степени де-

генерации пыльников. Выделены растения, тычинки которых превращены

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

226

во второй ярус лепестков. Особи последней группы пыльцу не образовыва-

ли, и были полностью стерильны.

Многократное беккроссирование сортами мексиканского перца дава-

ло в потомстве петалоидных форм преимущественно стерильные растения.

Это свидетельствует, что стерильность данного типа передается по мате-

ринской линии и, по-видимому, имеет цитоплазматический характер на-

следования.

Рисунок. 9.6.1. - Линия томата 14 (отцовская форма гибрида Пульсар).

Рисунок 9.6.2. - Томат линия 161

(материнская форма гибрида Бельхавский).

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

227

Использование стерильных форм перца в программах по гетерозис-

ной селекции сулит значительный экономический эффект. Исследования

по изучению стерильности для производства гибридных семян перца осу-

ществляется в Югославии (Miladinavie, Stevanavie, 1977, 1990). Промыш-

ленные гибриды F

перца на стерильной основе Budatetenii, Rapidus, уже

получены в Венгрии (Moor, 1989). Разработки отечественных селекционе-

ров также свидетельствуют о перспективности создания гетерозисных гиб-

ридов на базе стерильных линий (Дикий, Аникеенко, 1975; Тимина, 1997).

Четыре стерильных формы перца ране были выявлены в Болгарии при

скрещивании мексиканского и перуанского видов (Русинова - Кондарева,

1965). В литературе они получили название “болгарских”. Этот тип сте-

рильности подробно изучен на Майкопской опытной станции. Крупным

его недостатком является отсутствие эффективных восстановителей фер-

тильности, что делает невозможным практическое использование. Из 120

сортов, испытанных в качестве опылителей, только 13 частично на 1,5-20%

восстанавливали фертильность (Гикало, 1967,1976; Гикало, Латышова,

1972; Дикий, Аникеенко, 1973, 1975).

Отобранные нами стерильные формы: 648 Г29, 648 Г34, 752Г1,

752Г20, 887Г72, 2030Г27, 2319 Г12 аналогичны болгарским, но получены

с участием иных родительских форм, что дает надежду подобрать для них

эффективные восстановители фертильности из генофонда сортов мекси-

канского перца.

В комбинации Д44 х Konica в третьем-шестом поколениях, получен-

ных методами самоопыления и беккросса, отобраны перспективные формы

Г644, Г1144, Г2809, Г2993, 132М, сочетающие букетность с комплексом

других ценных признаков (табл. 9.6.2).

Таблица 9.6.2 – Перспективные линии букетного типа, созданные на базе межвидовых

скрещиваний с образцом Д44 колумбийского перца (1994 г.)

Номер

гибрида

Вегетаци-

онный пе-

риод, дн.

Цветков

в букете,

шт.

Средняя

масса

плода, г

Продуктив-

ность расте-

ний, кг

Толщина

стенки

плода, мм

Распо-

ложение

плодов

887Г13 111 3-4 27 0,59 2,2 вверх

903Г1 105 2-3 42 0,80 3,9 вверх

893Г3 107 2-3 36 0,72 2,5 вниз

1370Г12 112 3-4 30 0,75 2,0 вверх

1554Г1 105 4-6 25 1,10 2,1 вверх

1554Г12 112 3-4 44 1,06 2,9 вверх

1554Г7 113 3-5 17 0,58 2,0 вверх

1554Г19 120 3-5 21 0,78 2,0 вверх

1483Г12 109 3-4 14 0,34 1,7 вверх

3005Г 115 4-5 25 0,80 2,7 вниз

3007Г 109 3-4 27 0,95 2,5 вниз

3008Г 117 4-6 34 0,78 2,7 вниз

132М 114 1-2 59 1,05 5,3 вниз

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

228

БС-5 102 4-8 40 0,89 2,6 вниз

Учитывая мелкоплодность геноисточника признака букетного распо-

ложения плодов, отбор в первую очередь проводили на размер плода и

толщину стенки. Отбору форм, сочетающих букетность со свисающим по-

ложением плодов, уделено особое внимание. Поскольку, как отмечает

В.А. Лудилов (1977, 1979) для сортов с вверх торчащими плодами и легким

их отделением свойственна осыпаемость от легких механических воздейст-

вий. Тогда как у сорта со свисающими плодами, при аналогичных усилиях,

осыпания не происходит. Однако у таких растений признак букетности

проявляется слабее, что, по-видимому, объясняется наличием ярко выра-

женного корреляционного или плейотропного эффекта, препятствующего

появлению букетных форм со свисающими плодами. Удалось обнаружить

лишь единичные растения подобного типа БС-1, БС-5, 132М (рис. 9.6.3).

Вовлечение в скрещивания с сортами мексиканского перца образца

Д64,позволило отобрать крупноплодные формы, обладающие признаком

легкой отделяемости плодов.

Дальнейший отбор велся в направлении создания образцов, у кото-

рых усилие на отделение плода от плодоножки было бы меньше, чем на

отделение плодоножки от растения.

Таблица 9.6.3 – Перспективные линии, характеризующиеся легким отделением плодов,

выделенные в межвидовых гибридных комбинациях с участием образца Д64 колум-

бийского перца (1994)

Усилие отделения, кг

Номер

гибрида

плода от

растения

плодоножки

от плода

Средняя

масса пло-

да, г

Продуктив-

ность расте-

ния, кг

Толщина

стенки пло-

да, мм

1713Г21 0,6 1,0 29 0,49 2,5

1843Г4 1,2 2,9 56 0,73 2,4

1856Г1 1,1 1,2 33 0,50 2,7

1854Г1 1,3 1,5 37 0,44 2,4

1856Г4 0,8 1,2 24 0,41 3,0

1713Г7 0,9 2,0 35 0,49 3,2

1713Г11 0,9 2,0 41 0,41 3,0

1713Г15 0,7 1,7 30 0,57 2,4

1713Г20 1,0 1,9 32 0,42 2,5

3000Г 0,9 0,8 27 0,53 2,0

3014Г 0,7 0,7 18 0,70 2,0

3009Г 1,2 0,9 24 0,62 2,5

3003Г 0,9 0,8 26 0,54 2,2

3006Г 1,1 1,1 48 0,87 3,8

3016Г 0,6 0,7 14 0,67 1,9

Селекционные линии 1713, 3000, 3003, 3006, 3009, 3014 по сочета-

нию двух признаков приближались к поставленной цели (рис. 9.6.4). Ме-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

229

тодом сложного межгибридного скрещивания (Д44 х Konica) х (Д64 х Лас-

точка) получены формы, совмещающие три признака, в том числе букет-

ность, свисающее расположение плодов и легкое их отделение. Широко-

масштабные межвидовые скрещивания мексиканского перца с перуанским

и колумбийским позволили получить оригинальный селекционный матери-

ал с хозяйственно-ценными признаками, которые отсутствуют у культиви-

руемых сортов.

Рисунок 9.6.3 - Перспективная линия перца БС-5, сочетающая признаки

букетности и свисающего расположения плодов.

Рисунок 9.6.4 - Линия перца 3009, обладающая признаком

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

230

легкой отделяемости плодов от плодоножки.

При межвидовой гибридизации S. melongena c S. integrifolium (С19 и

С 22) выделены перспективные образцы баклажана Г17-4-4, Г14-2-12,

представляющие интерес для селекции на пригодность к механизирован-

ной уборке (рис. 9.6.5).

По урожайности за первый месяц плодоношения Яхонт находился на

уровне стандарта – сорта Утро и существенно превосходя Драгоценность.

По общему урожаю новый сорт стабильно на 10,4-18,3 т/га превышал кон-

троль. Более высокая товарность плодов сорта Яхонт обусловлена меньшей

поражаемостью плодов болезнями (табл. 9.6.5).

Таблица 9.6.4 – Результаты конкурсного испытания сорта Яхонт (1991-1993 гг.)

Урожайность, т/га

Название сорта

за

месяц

общая

товар

ная

Товар-

ность,

Товарный

урожай к

контролю,

Масса

плода,

Сухое

вещест-

во,

1991

Утро 32,1 64,5 59,4 92 100 73 5,8

Драгоценность 24,5 69,0 60,1 87 102 101 5,9

Яхонт 30,1 74,9 70,0 94 118 112 6,1

1992

Утро 34,9 47,4 44,9 94 100 83 6,0

Яхонт 33,8 67,7 63,9 97 142 102 6,2

1993

Утро 23,7 44,3 39,4 88 100 80 5,9

Драгоценность 14,2 49,2 38,7 78 98 108 5,9

Яхонт 24,0 56,0 51,7 92 131 110 6,0

Среднее 1991-1993

Утро 30,2 52,1 47,9 92 100 79 5,9

Драгоценность 19,3 59,0 48,4 82 101 105 5,9

Яхонт 29,3 65,5 61,9 94 130 108 6,1

НСР

=5,8

При машинной уборке баклажана наиболее важным признаком, оп-

ределяющим пригодность сорта для механизированной технологии, явля-

ется усилие, с которым отделяются плоды (Фомин, 1984). Усилие на отрыв

плодов у селекционных образцов составляет от 1, 7-2,4 кг у линии Г 17-4-4

до 2,1 – 3,0 у линии Г14-2-12.

Выделенные образцы, в отличие от культивируемых сортов, образуют

разделительный слой между плодоножкой и плодом, что способствует бо-

лее легкому их отделению, и обеспечивает возможность уборки плодов без

плодоножки. Выявленные гибридные формы сочетают признаки легкой

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com