Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур

Подождите немного. Документ загружается.

нейшее совершенствование сортимента шло по пути увеличения размеров

плода и уменьшения горечи, а также приспособления их к новым условиям

выращивания в процессе расширения ареала распространения. При про-

движении культуры баклажана на север на первое место выдвигались при-

знаки скороспелости и холодостойкости, что происходило зачастую в

ущерб качеству плодов. До недавнего времени районированные сорта отно-

сились, в основном, к Западноазатскому подвиду и частично к Восточно-

азиатскому. В настоящее время сортимент активно расширяется, в том чис-

ле за счет Южноазиатского подвида.

Систематизация культивируемых сортов баклажана сортотипы и

группы сортотипов осуществляется с учетом наиболее характерных отли-

чительных признаков, главным, из которых является форма плода, габитус,

форма и размер листовой пластинки, степень выраженности антоциановой

пигментации (Филов, 1956; Дикий, Студенцова, 1987; Гиш, 1999).

К настоящему времени наметился круг представителей рода So-

lanum, которые проявляют ту или иную степень родства с баклажаном, в

том числе: S. integrifolium Poir., S. aethiopicum L., S. macrocarpum L. S. xan-

thocarpum Schrad. et Wende., S. sisymbrifolium Lam., S. indicum Wall., S. in-

canum L., S. ovigerum Dun., S. gilo Raddi., S. torvum., S. cumingii., S. undatum

Lam., S. zeylonicum Scop. Del. и ряд других (Rangasamy, 1973; Игнатова,

1972; Катаржин, 1965; Лудилов, 1972; Филов, 1956).

К сожалению, не всегда имеется четкое представление о перечис-

ленных ботанических видах. Часто под разными названиями описываются

близкородственные или идентичные образцы, а далекие, в систематиче-

ском отношении формы объединены общим видовым термином. Неодно-

значны и подходы при создании систем классификации рода Solanum L.

Запутанность в систематике и терминологии усугубляется тем, что многие

образцы являются сложными популяциями и содержат механические при-

меси.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

ГЛАВА 3

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Анализ межвидовых репродуктивных взаимоотноше-

ний

3.1. Эффективность отдаленных скрещиваний в пределах

рода Lycopersicon Tourn.

Информация о репродуктивных взаимоотношениях видов имеет важ-

нейшее значение для практической селекционной работы, в основе которой

лежит отдаленная гибридизация. Данные о степени совместимости при

скрещивании способствуют решению вопросов систематики, происхожде-

ния и установлению филогенетических связей, что в свою очередь помога-

ет осуществлению селекционных исследований в области отдаленной гиб-

ридизации.

Начиная с работ Асфаровой - Рябовой (1937), отдаленная гибридиза-

ция томата, которая сулила решение важных практических задач селекции,

привлекала внимание многих исследователей (Smith, 1944; Брежнев, Баты-

гина, 1954; Алпатьев, 1955; Иванова, 1957; Savant, 1958; Внучкова, 1959;

Rick, 1963; Соболева, 1963; Агаджанян, 1966; Hofmann, 1969; Игнатова,

1969; Махалова, Краевой, 1972; Загинайло, Ивченко, 1972; Масум - Заде,

1973; Жученко и др., 1973; Кику, Косова, 1975; Сотирова, Белева, 1976;

Георгиев, 1981; Воробьева, Глущенко, Воскресенская, 1979; Вълкова - Ач-

кова, 1980; Григоровская, 1981; Hogenboom, 1981; Авдеев, 1982; Дмитрие-

ва, 1997).

Однако данные, приводимые разными авторами в значительной сте-

пени противоречивы. Бесспорным, пожалуй, является положение о легкой

скрещиваемости сортов культурного томата с дикими и полукультурными

красноплодными формами рода Lycopersicon Tourn. в том числе вишне-

видным, кистевидным, смородиновидным томатом, L. cheesmanii, и други-

ми образцами.

В таблице 3.1.1 приведены данные о завязываемости и осемененно-

сти плодов в различных комбинациях отдаленных скрещиваний в пределах

вида L. esculentum и других красноплодных форм томата, проведенных в

разные годы исследований. Использование диких и полукультурных разно-

видностей в качестве материнской формы или опылителя обеспечило хо-

рошее и удовлетворительное плодообразование практически во всех ком-

бинациях скрещиваний. Завязываемость изменялась от 10 до 50%. Во всех

комбинациях получены гибридные семена. При опылении сортов дикими

сородичами осемененность плодов изменялась от 37 до 108 штук семян на

плод и несколько снижалась в реципрокных комбинациях.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Увеличение выхода семян на каждый завязавшийся плод обеспечи-

вает использование в качестве материнской формы крупноплодных и мно-

гокамерных сортов Тамбовский урожайный 340, Штамбовый золотистый,

Мутант (a, c). Семена, полученные в этих комбинациях, имели высокую

лабораторную и полевую всхожесть (табл. 3.1.1). Анализ приведенных

данных показывает, что при скрещивании различных сортов и мутантных

образцов культурного томата с дикими красноплодными и полукультур-

ными разновидностями практически отсутствуют трудности получения

гибридов. Не вызывает сомнения совместимость всех красноплодных форм

томата в циклических скрещиваниях. Это подробно и убедительно осве-

щается в работе А.А. Жученко (1973).

Таблица 3.1.1 – Результаты скрещивания диких и полукультурных образцов подрода

Eulycopersicon с сортами и мутантными формами культурного томата

Выход семян, шт.

Материнская

форма

Опылитель

Опыле-

но цвет-

ков, шт.

Завязы-

вае-

мость

плодов,

на

один

плод

на опы-

ленный

цветок

Всхо-

жесть

семян,

Тамбовский

урожайный 340

v. racemi-

gerum

2449\1002 10 40 47 18,8 95

Petomech -//- 21 19 37 7,0 87

Факел -//- 10 20 52 10,4 93

Тамбовский

урожайный 340

v. pimpinelli-

folium 2919 20 35 47 16,5 98

Тамбовский

урожайный340

v. pimpinelli-

folium 108/1 16 38 98 36,9 92

Petomech -//- 14 29 55 16,0 94

Sub. Arctic Mini -//- 12 25 60 15,1 89

Тамбовский

урожайный 340

v. cerasiforme

К-3080 20 15 66 10,0 89

Марина 343 -//- 20 20 60 12,1 92

Тамбовский

урожайный 340

v. cerasiforme

Ottava 31 20 15 96 14,0 90

Марина 343 -//- 20 15 40 6,0 94

Марина 343 v. cerasiforme

Ottava 30 20 25 108 27,1 95

v. pimpinelli-

folium 2919

красный

Мутант 1

(a, c) 20 10 14 1,4 87

v. racemigerum

2449\1002 -//- 20 15 10 1,5 86

v. cerasiforme

Red cerry 25/7 -//- 20 15 25 3,8 89

L. cheesmanii Лунный 26 31 30 9,1 85

Мутант (La/

) L. cheesmanii 156 28 10 2,8 87

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Мутант 3 (d, var)

L. cheesmanii 26 27 53 14,4 89

Мутант 2 L. cheesmanii 25 47 57 26,4 94

Мутант 1 (а, с) L. cheesmanii 18 66 87 57,4 96

Невский L. cheesmanii 25 56 36 20,2 93

Дикие зеленоплодные формы томата секции Eriopersicon активно во-

влекаются в скрещивания с сортами культурного томата. Это связано с на-

личием у зеленоплодных видов многих хозяйственно- важных признаков.

Большинство авторов отмечают только одностороннюю совместимость та-

кого рода скрещиваниях. Удачно осуществляются скрещивания при ис-

пользовании в качестве материнской формы сортообразцов L. esculentum, а

в качестве опылителей зеленоплодных видов. Однако, степень совмести-

мости диких видов с культурным видом томата различна. Относительно

легко осуществляются скрещивания сортообразцов L. esculentum с L. hirsu-

tum, L. h. v. glabratum, L. minutum, S. pennellii (табл. 3.1.2). Следует отме-

тить, что гибридные семена, полученные от скрещивания культурного и

волосистого видов томата, были недостаточно выполнены. Встречалось

много недоразвитых, деформированных или дефектных семян. Отмечена

пониженная всхожесть семян в лабораторных условиях и еще более низкая

всхожесть в условиях теплицы. Эти факты указывают на наличие межвидо-

вых барьеров, действующих на постзиготических этапах.

Таблица 3.1.2 – Эффективность скрещивания культурных сортообразцов с дикими

зеленоплодными видами томата комплекса hirsutum

Получено семян,

шт.

Материнская

форма

Опылитель

Опылено

цветков,

шт.

Завя-

зывае-

мость,

на

один

плод

на 100

цвет-

ков

Всхо-

жесть

семян,

Мутант 1 (a, c) L. minutum 46 17 140 23,8 22

Невский L. minutum 52 15 31 4,7 14

Мутант 2 L. minutum 50 20 59 11,8 18

Мутант 2 L. hirsutum -3949 74 43 18 7,7 49

Мутант 1 (a, c) L. hirsutum -3949 36 47 107 50,2 37

L. hirsutum -3949 58 22 42 9,2 42 Штамбовый

золотистый

S. pennellii 50 22 25 5,6 56

Мутант 1 (a, c) S. pennellii 50 20 44 8,9 51

Лунный L. hirsutum 20 25 39 9,8 48

Лунный S. pennellii 20 20 45 9,1 36

Мутант 1 (a, c) L. hirsutum -3947 20 50 29 14,5 48

Мутант 1 (a, c) L. hirsutum -2970 35 54 53 28,8 51

Мутант 1 (a, c) L. hirsutum -3951 39 31 41 12,6 39

Невский L. hirsutum -2970 55 24 38 9,0 21

Невский S. pennellii 40 30 58 17.4 32

Сидония L. parviflorum 37 54 109 58,9 57

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Пето 92 L. parviflorum 43 56 42 23,5 48

Мутант 1 (a, c) L. parviflorum 34 59 188 110,9 61

Тем не менее, скрещивания, проведенные в минимальных объемах,

позволили получить значительное количество гибридных семян и вырас-

тить из них гибридные растения в комбинациях скрещивания L. esculentum

x L. hirsutum, L. esculentum x L. minutum; L. esculentum x S. pennellii; L. escu-

lentum x L. parviflorum.

Видовое название L. parviflorum является синонимом L. cheesmanii.

Первоначально L. cheesmanii относился к секции зеленоплодных видов, а

позднее обоснованно включен в секцию красноплодных томатов (Жученко,

1973). Два образца L. parviflorum, полученные из коллекции ВИР, резко от-

личались от описания L. cheesmanii. Растения этих образцов характеризо-

вались достаточно компактными размерами и слабым ветвлением. Высота

растения не превышала 70-90 см. Вегетативные и генеративные органы от-

личались миниатюрностью. Побеги толщиной не более 5 - 6 мм, венчик

цветков 8-10 мм в диаметре, зеленые с белесым оттенком, плоды, покры-

тые мелкими волосками, имели в диаметре 8-9 мм и среднюю массу менее

одного грамма. В отличие от всех других зеленоплодных видов, описывае-

мые образцы имеют простое соцветие без прицветников. По комплексу

признаков два изученных образца наиболее близки к L. minutum и отнесены

нами именно к этому виду.

Эффективность скрещивания сортов культурного томата с образцами

L. parviflorum оказались несколько выше, чем с L. hirsutum, L. h. v. glabra-

tum и S. pennellii. В четырех комбинациях скрещивания завязываемость

плодов изменялась от 54 до 59%. Осемененность плодов находилась на

уровне 42-188 шт./пл., а выход на один опыленный цветок от 23,5 до 110,9

семян. Всхожесть семян в разных гибридных комбинациях L. esculentum x

L. parviflorum составила от 63 до 71% в контролируемых условиях, и 48-

56% при посеве в грунт.

Односторонний характер скрещивания культурного томата с зелено-

плодными видами является следствием несовместимости, которая в мак-

симальной степени проявилась при скрещивании L. esculentum с перуан-

ским, железистым, чилийским томатом (табл. 3.1.3.). Эти комбинации

скрещивания при достаточно высокой завязываемости плодов от 32,4% до

56,7% отличаются чрезвычайно низкой осемененостью плодов от 0,35 до

0,53 шт./ пл. Выход на 100 опыленных цветков составляет от 15,1 до 22,7

семян. Немногочисленные семена, завязавшиеся в этих трудно удающихся

комбинациях скрещиваний, кроме того, в большинстве своем не имеют

гибридной природы. Истинные гибриды составляли менее 3,0% от всех

выращенных растений. Высоко вероятно апогаметическое происхождение

этих семян. Псевдогамия при межвидовой гибридизации томата аналогич-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

на явлению формирования семян под влиянием стимуляции ростовыми

веществами чужеродного опыления, опыления стерильной пыльцой, облу-

ченной высокими дозами радиации.

При скрещивании сортов культурного томата с представителями

комплекса peruvianum в 27 комбинациях опылено 15684 цветка, получено

6367 плодов, из которых выделено 2610 семян. Завязываемость при этом

составила в среднем 40,6%, осемененность плодов 0,41 шт./ пл., а выход

семян на один опыленный цветок 0,17 штук. Семена, полученные в этих

комбинациях, имели всхожесть 27,1%, кроме того, из 706 выращенных рас-

тений только 21 имело гибридную природу, а остальные оказались апомик-

тичного происхождения.

Наличие многочисленных барьеров несовместимости, особенно при

скрещивании культурного томата с перуанским, чилийским и железистым

отмечали многие исследователи, занимавшиеся отдаленной гибридизацией

томата (Асфарова - Рябова, 1937; Hogenboom, 1981; Жученко и др., 1975).

Поэтому основное внимание в последующей работе было уделено разра-

ботке методов преодоления нескрещиваемости культурного томата с тома-

том чилийским, перуанским и железистым. Комбинации, в которых одним

из компонентов скрещивания выступают культурные формы L. esculentum,

выполнялись в селекционной практике достаточно широко. Скрещивания

диких видов томата между собой осуществлялись значительно реже и в

меньших объемах. Сложилось мнение, что дикие зеленоплодные виды не

скрещиваются друг с другом. Известно, что для зеленоплодных видов в

большинстве характерна самонесовместимость, контролируемая гамето-

фитными факторами. Установлено, что гены, контролирующие самонесо-

вместимость ответственны и за одностороннюю межвидовую несовмести-

мость. При скрещивании самосовместимых красноплодных форм культур-

ного томата с самонесовместимыми видами, удачными являются только те

комбинации, в которых самонесовместимые виды выступают в качестве

опылителя, а обратные комбинации, как правило, не удаются (Льюис,

Кроу, 1958).

Таблица 3.1.3 – Эффективность скрещивания при опылении культурных сортообразцов

с дикими зеленоплодными формами томата комплекса peruvianum.

Получено се-

мян, шт. Опылитель,

вид,

разновидность

Ком-

бина-

ций,

шт.

Опылено

цветков,

шт.

Завязы-

вае-

мость,

на

один

плод

на 100

цвет-

ков

Получе-

но сеян-

цев на

100

цветков

Всхо-

жесть

семян,

L. peruvianum 6 332 45,4 0,36 16,1 6,2 38,1

L. peruvianum

v. dentatum

8 3960 39,8 0,40 15,8 4,8 30,9

L. peruvianum

v. humifusum

6 719 42,6 0,53 22,7 9,3 41,1

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

L. glandulosum

14 6872 32,4 0,47 15,1 3,8 25,0

L. chilense 5 3402 56,7 0,35 19,6 4,2 21,3

Всего 39 15684 40,6 0,41 16,6 4,5 27,1

Анализ популяций различных диких зеленоплодных видов по при-

знаку самонесовместимости показал, что в максимальной степени этот

признак проявился у образцов L. peruvianum, L. peruvianum v. dentatum и L.

hirsutum (табл. 3.1.4). У некоторых форм не обнаружено самосовместимых

растений. Единичные самоплодные экземпляры выявлены у образцов L. pe-

ruvianum v. gumifusum, L. chilense. По- видимому, различные образцы одно-

го вида могут отличаться по наличию, количественному и качественному

составу самосовместимых генотипов, как это отмечено у L. glandulosum.

Наибольший процент самоплодных форм отмечен для популяций L. hir-

sutum v. glabratum (22%), L. minutum (17%) и S. pennellii (40%).

Видимо, одной из причин односторонней совместимости при скре-

щивании зеленоплодных видов с красноплодными является наличие у по-

следних признака, определяющего партенокарпное развитие плодов. Бес-

семянные плоды у представителей L. esculentum формируются при плохом

опылении, обусловленным слабым растрескиванием пыльников, низкой

жизнеспособностью пыльцы, причиной чего являются неблагоприятные

условия в период бутонизации - цветения.

Склонность к партенокарпии связана с повышенным содержанием

ростовых веществ в растении и, прежде всего, в завязи. Большинство сор-

тов культурного томата, в отличие от диких зеленоплодных видов, в той

или иной степени способны завязывать плоды при слабой их осемененно-

сти и даже полной бессемянности.

Таблица 3.1.4 – Структура популяций зеленоплодных видов томата по содержанию

самосовместимых форм и степени их самоплодности (1989 г.)

Название образца

Номер

образ-

ца

Изучено

расте-

ний, шт.

Само-

плодные

расте-

ния, %

Завязывае-

мость плодов

при само-

опылении, %

Осеме-

ненность

плодов,

шт./пл.

L. peruvianum 3952 30 0 - -

L. peruvianum 3930 28 0 - -

L. peruvianum 6869

L. peruvianum v. dentatum 3962 30 0 - -

L. peruvianum v. dentatum 3963 30 0 - -

L. peruvianum v. humi-

fusum

3967 25 4 38 7,0

L. chilense 9368 30 3 16 12,5

L. glandulosum 3943 26 0 - -

L. glandulosum 3946 30 7 24 9,2

L. hirsutum 2970 22 0 - -

L. hirsutum 3947 26 0 - -

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

L. hirsutum 3949

L. hirsutum v. glabratum 3951 28 22 22 5,2

L. minutum 3339 19 47 35 18,1

S. pennellii 3689 20 40 25 6,0

Предотвращение опадения бессемянных плодов достигается опры-

скиванием ростовыми веществами, в том числе: нафтилуксусной, индоли-

луксусной, индолилмасляной кислотами, 2,4 Д, гиббереллином и другими

физиологически активными веществами. Сохранение бессемянных плодов

на растении обеспечивается стимулятивным опылением стерильной пыль-

цой, обработанной высокими дозами рентгеновского и радиационного из-

лучения (Дряновска, 1977). А.С. Татаринцев (1981) достигал стимулятив-

ной партенокарпии у различных сортов томата с помощью чужеродного

опыления пыльцой плодовых и ягодных культур и даже путем механиче-

ского раздражения рыльца.

Образцы зеленоплодных видов, как правило, лишены склонности к

партенокарпии. Вследствие этого, при межвидовых скрещиваниях в несо-

вместимых комбинациях, когда зеленоплодные виды выступают в качестве

материнской формы, сформировавшиеся бессемянные плоды опадают в

раннем возрасте. Известно, что на результаты опыления оказывает влияние

хирургическое вмешательство в процессе кастрации цветков. Зеленоплод-

ные виды томата, как показал опыт, реагируют резко отрицательно на уда-

ление тычинок.

Крайне низкая завязываемость плодов у различных представителей

секции Eriopersicon отмечена даже при внутривидовых скрещиваниях,

осуществляемых с кастрацией цветков. Наличие этих трех факторов, при-

сущих большинству диких зеленоплодных видов делает очень сложным

использование их в качестве материнской формы.

Учитывая выше сказанное, в опыты был включен вариант опыления

без кастрации. В качестве материнской формы при этом использованы об-

разцы с максимально высокой степенью самонесовместимости, которыми

оказались L. peruvianum и L. hirsutum. Осуществлению задуманного в зна-

чительной степени способствовало наличие у этих видов длинностолбчато-

сти. Рыльце столбика, выступающее за пределы колонки пыльников на 1-2

мм, упрощало процесс нанесения пыльцы. Параллельно проведению видо-

вых скрещиваний осуществлялся контроль за самоплодностью всех расте-

ний использованных в качестве материнских растений, который не выявил

среди них самосовместимых генотипов. Учитывая высокую степень само-

несовместимости присущую этим видам, можно предположить, что семена,

полученные в этих скрещиваниях, имеют гибридную природу.

По результатам опыта выявлено, что опыление L. peruvianum пыль-

цой L. peruvianum v. dentatum, L. peruvianum v. humifusum, L. glandulosum и

L. chilense, обеспечило завязываемость плодов от 21 до 32% и осеменен-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

ность 7,9-11,0 семян на плод. Несовместимыми оказались комбинации, в

которых опылителями были L. hirsutum, L. hirsutum v. glabratum, S pennel-

lii и L. esculentum (табл. 3.1.5). Противоположные результаты получены

при опылении растений L. hirsutum. Использование в качестве отцовского

родителя L. peruvianum v. gumifusum, L. glandulosum и L. chilense дало еди-

ничные, бессемянные плоды.

При опылении L. hirsutum пыльцой L. minutum, L hirsutum, L. hirsutum

v. glabratum и S. pennellii завязываемость плодов составила 11-19%, а осе-

мененность плодов 3,1-8,1 шт./пл. Получены также два плода, содержащие

в общей сложности 5 хорошо развитых семян в комбинации L. hirsutum x L.

esculentum. Следует отметить удовлетворительную совместимость L. minu-

tum как с L. peruvianum, так и, с L. hirsutum, однако, с последним результа-

ты скрещиваний были значительно выше.

Таблица 3.1.5 – Эффективность межвидовых скрещиваний томата без кастрации

с использованием в качестве материнской формы самонесовместимых растений

Завязалось

плодов Опылители

Опылено

цветков,

шт.

штук %

Получено

семян,

шт.

Осеменен-

ность пло-

дов, шт./пл.

Материнская форма L. peruvianum

L. peruvianum 122 12 10 113 9,4

L. peruvianum v. dentatum 109 24 22 190 7,9

L. peruvianum humifusum 100 16 16 176 11,0

L. glandulosum 96 31 32 291 9,4

L. chilense 100 21 21 185 8,8

L. minutum 110 7 6 4 0,6

L. hirsutum 102 0 0 - -

L. hirsutum glabratum 98 0 0 0 -

S. pennellii 92 2 2 0 -

L. esculentum 95 3 3 0 -

Материнская форма L. hirsutum

L. peruvianum 100 0 0 - -

L. peruvianum v. dentatum 100 1 1 0 -

L. peruvianum v. humifus. 95 0 0 - -

L. glandulosum 100 2 2 0 -

L. chilense 100 1 1 0 -

L. minutum 100 18 18 76 4,2

L. hirsutum 111 17 15 38 8,1

L. hirsutum v. glabratum 94 10 11 70 7,0

S. pennellii 100 19 19 59 3,1

L. esculentum 91 2 2 5 2,5

Полученный экспериментальный материал согласуется с аналогич-

ными фактами, выявленными другими исследователями. Отмечена со-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com