Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Общая

типология

скелета

221

ж у моллюсков Amphineura, обладающих членистой спинной рако-

виной.

Отметим, что этой способностью обладают, главным образом,

животные с одинаково широким на всем своем протяжении и закруг-

ленным

на концах телом. Поэтому данная черта не выражена

у Palaeostraca,

даже

у тех ископаемых представителей их, которые

имели ясно расчлененное брюшко. Только, при указанной форме

тела брюшная сторона его при скручивании оказывается хорошо

защищенной.

Приспособления

типа крышечки. Мы видели,

что у животных, живущих в

трубках

или в

трубчатых

раковинах,

вход

трубку

очень часто защищается особой, вырабатываемой

животным на разные лады крышечкой. Аналогичные приспособле-

ния

имеются и у некоторых проводящих свою жизнь в норах или

узких

ходах

Arthropoda. Весьма оригинальную крышечку образует

спереди уплощенная, одетая необычайно прочным хитином голова

некоторых муравьев (род

Colabopsis),

при помощи которой они заты-

кают наружный

вход

в протачиваемые ими в дереве ходы. Решет-

чатая цедилка входного отверстия домика Appendiculariae служит

для защиты

входа

от поступления внутрь домика слишком крупных

пищевых частиц. У

Ascidiae

по краям сифонов мантия образует

разное количество (четыре — шесть) полукруглых или треугольных

фестонов,

которые при сокращении сифональных сфинктеров за-

крывают отверстия сифонов в виде клапанов, образуя своей совокуп-

ностью крышечку.

Приспособления

к поднятию над грунтом,

естественно, имеются только у сидячих форм, а именно у Cirripedia

Ascidiae.

Для Cirripedia, вторично выработавших двустворчатый

скелет, они указаны на стр. 219. У асцидий тело обычно прикре-

пляется ко дну прямо при помощи своего основания, нередко посы-

лающего, ет своей туники неправильные корневидные отростки,

которые содействуют прикреплению. Однако у отдельных видов,

принадлежащих к разным семействам, конвергентно образуется пре-

имущественно за счет туники стебелек, поднимающий тело над суб--

стратом. Среди одиночных асцидий стебелек развит у

Boltenia,

Си-

leolus,

Fungulus,

Hypobythius

(рис. 123). При этом интересно, что

верхний конец стебелька лишь в редких случаях

(Hypobythius)

со-

ставляет продолжение нижнего, базального полюса асцидий. Не-

сравненно

чаще стебелек

отходит

недалеко от ротового сифона,

так

что животное висит на нем, как плод на ветке. Стебелек имеется

у ряда колониальных асцидий (часть видов

Colella,

Chondrosta-

chys,

Oxycorynia

fascicularis),

причем особи колонии образуют нечто

вроде колоса или соцветия на вершине стебля. У колониальных

асцидий

в стебелек большей частью вытягиваются основания особей.

Приспособления

к планктонному образу

жизни.

В данной группе эти адаптации осуществляются двумя

способами. Один заключается в общем уплощении тела и не имеет

непосредственного отношения к скелету. Мы находим его, например,

у листовидной личинки

Phyllosoma,

принадлежащей лангустам (Ра-

222

дпорные образования и

скелет

linurus),

у интересных восьмилучевых сальп Octaencmidae. Гораздо

чаще приспособление выражается в образовании скелетом живот-

ного различных игол, шипов и отростков, увеличивающих поверх-

ность трения о

воду.

В этом отношении планктонные личинки раков

взрослые раки напоминают многих

других

животных планктона.

Такие

хитиновые выросты

характеризуют

многих морских Copepoda,

некоторых Gladocera

(Bosmina

и др.), личинок zoe'a многих Crusta-

cea Decapoda, личинок alima, принадлежащих Stomatopoda, и т. д.

Рис.

124.

Различные формы спикул

из

мантии асцидий.

А —

Boltenia

pachy-

dermatina;

В—Leptoclinum

perforation;

С—Leptoclinum

pallidum;

D и D' —

Cystodites philippensis, с

плоскости

и в

профиль;

Е —

Diplosomoides

pseudoh-

ptoclinum;

F —

молодая спикула внутри полости, образованной многими клет-

ками

(из 3 е л

г е р

a);

G —

Echinoclinum

verrilli; H —

Lissoclinum

fragile;

—

Cystodytes

dellechiaie

(по В а

н-Н

е).

Все отростки расположены большей

частью

в фронтальной плоскости

имеют вид простых или ветвящихся шипов и игол, а иногда ните-

видных отростков, усаженных

двумя

рядами боковых неяшых веточек.

Приспособления

для упрочнения и защиты

животного. Самым простым из приспособлений является

утол-

щение

и упрочнение покровов. У Arthropoda это выражается в

утолщении хитина, а- у Crustacea и некоторых Arachnoidea, кроме

того, и в отложении в нем углекислой извести. У асцидий мантия

Общая

типология

скелета

223!

тоже может утолщаться, уплотняться и принимать

даже

деревя-

нистый

характер. Сравнительно редко применяется животными

данной

группы защита поверхности тела при помощи посторонних:

твердых частиц. Однако у некоторых

Ascidiae

к тунике животного-

снаружи пристают камешки, обломки раковин и т. п., служащие

дополнительным средством защиты. Особое видоизменение данного^

типа защиты имеется у раков отшельников, прячущих нежное-

брюшко в пустые раковины Gastropoda.

Чрезвычайно многочисленны защитные образования в виде ши-

пов,

игол, волосков и т. д., усеивающих поверхность тела очень-

многих Arthropoda. Разнообразие их так велико, что они не под-

даются краткому описанию.

ВНУТРЕННИЙ

СКЕЛЕТ

Группировка внутреннего скелета разных беспозвоночных может-

быть намечена не столько по морфологическим признакам, сколько

по

химическому составу, потому что состав скелета большей частью

решающим образом отражается и на его форме. Внутренний скелет-

многоклеточных распадается на три главных раздела.

Минеральный

внутренний

скелет

Protozoa

Приспособления

к планктонному образу

жизни

(флоттирование). Планктонные организмы представляют-

один

из очень инструктивных примеров зависимости организации

животных от условий окружающей среды. 'При этом ряд морфо-

логических особенностей их (в частности их скелета) может быть-

объяснен

воз-действием физико-химических особенностей среды.

Это»

объясняется отчасти весьма пассивным характером жизнедеятель-

ности

большинства рассмотренных нами планктонтов — кусочки

плазмы,

носящиеся по воле волн и течений, — а также однородным

характером окружающей среды — организм окружен со

всех

сто-

рон

водой. При этом любопытно, что подобная однородность среды

не

помешала образованию такого разнообразия форм, какое мы на-

ходим, например, у Radiolaria. Последнее частично, как мы увидим,

объясняется тем, что достаточно уже весьма незначительных изме-

нений

в физико-химических свойствах среды, чтобы вызвать нередка

сильные модификации строения.

Наиболее выдающаяся черта жизни Radiolaria заключается в том,,

что они все время свободно флоттируют, или парят, в морской воде,

при

этом обыкновенно придерживаясь в своем распространении

определенных слоев: одни у поверхности,

другие

на средних глу-

бинах, третьи на тысячах метров-глубины; впрочем размах верти-

кального распространения может быть и очень широк. Спрашивается,

какие

условия необходимы, чтобы животное могло неопределенное'

время находиться во

взвешенном

состоянии

в какой-нибудь жидкости..

224

Опорные

образования

скелет

Chun

(1903)

установил

следующую

формулу, применимую и к

планктонным

организмам:

перевесу

р ть у сопротивление формы тела X внутреннее трение жидкости

Перевес,

т. е. разница

между

удельным весом животного (S)

ж жидкости (I), есть величина, варьирующая в зависимости от

•температуры (t) и содержания солей в воде (S').

Сопротивление формы (F) зависит от объема тела (с) и наиболь-

шего поперечника его (д). Следовательно, оно возрастает с умень-

шением

объема (ибо поверхность маленьких форм относительно

больше, чем крупных) и с увеличением поперечника: F—~.

Внутреннее трение (R), или вязкость жидкости очень быстро

убывает

при повышении f и повышается при увеличении содержания

«солей: R = —.

Следовательно скорость опускания — X = (S—

• -^ , и тело

q b

будет

флоттировать, если Х = 0.

Так

как удельный вес протоплазмы, а особенно плазмы со ске-

летом, ^>1, то для получения X = 0 надо, чтобы этот перевес над

весом воды компенсировался какими-нибудь иными свойствами ор-

ганизма. Как видно, таким свойством по формуле может быть со-

противление формы. А так как последнее увеличивается с увеличе-

нием

поверхности и уменьшается с увеличением объема, то мы прежде

всего и находим у

всех

планктонных организмов тенденцию к уве-

личению поверхности, без одновременного возрастания объема. Вы-

ражается эта тенденция морфологически в образовании скелетом

животного многочисленных далеко выдающихся в окружающую

среду

отростков, необычайно распространенных у планктонтов (чтобы

убедиться в значении сопротивления формы, достаточно взять лист

бумаги и бросить его с высоты на пол, — сначала расправленным,

потом скомканным,—легко

будет

видно, что, при том же объеме,

обладающий большей поверхностью расправленный лист

будет

опу-

скаться гораздо медленнее). Действительно, такие отростки сплошь

рядом

дает

клетчатковый панцырь Peridinea. Влияние этих радиаль-

ных игол еще усиливается сплошь и рядом их вполне определенным

положением в

теле

и особой формой, принимаемой ими. Примером

этого

могут

служить Radiolaria Acantharia. Последние нормально

всегда держат экваториальный венец своих игол горизонтально,

при

таком положении оказывается, что все иглы их тела торчат в воде

либо горизонтально, либо косо, т. е. в наиболее выгодном для уве-

личения

трения о

воду

положении. Нет ни одной вертикальной иглы

(ибо

полюсы лишены таковых за очень редкими исключениями),

бесполезной в смысле увеличения парящей поверхности. Мало того,

с тем же стремлением увеличить силу сопротивления формы надо

«вязать частое превалирование

двух

или

всех

четырех экваториаль-

Общая

типология

скелета

. 325

ных игол (находящихся в наиболее выгодном положении) над всеми

прочими.

Наконец для лучшего упора о

воду

иглы во многих се-

мействах Acantharia не цилиндричны, но вытягиваются по четырем

граням в канты, давая в разрезе крест. По Поповскому,

образование именно четырех граней, а не простое сплющивание

игол имеет целью использовать две из граней (горизонтальные)

для сопротивления силе тяжести, а две вертикальных для подста-

вления

широкой плоскости горизонтальным водным токам и для

обеспечения более быстрого перенесения животного морскими те-

чениями.

Однако первое обстоятельство имеет больший вес, как

видно из таких крайних форм, как

Lithoptera.

Для того чтобы скелет, увеличивая поверхность, не давал вместе

с тем вредного повышения удельного веса, скелетные элементы

сплошь и рядом становятся полыми (аналогия с костями птиц):

таковы иглы у многих Radiolaria Phaeodaria.

Рассмотрим далее второй момент, оказывающий влияние на ско-

рость опускания (X) — внутреннее трение.

Мы

видели, что оно быстро

убывает

при повышении температуры, причем, следовательно, ско-

рость опускания флоттирующего организма возрастает. Отсюда

ясно,

что флоттирование в теплой воде гораздо более затруднено, чем в хо-

лодной,

требует

для своего осуществления наилучших приспосо-

блений.

А эти приспособления, как мы только что видели,

могут

состоять в уменьшении объема тела (причем, само собой, относи-

тельно возрастает его поверхность) и в увеличении поверхности

тела. И вот Н а е с k e г над Radiolaria Phaeodaria подтверждает

наше

априорное предположение. А именно, формы этих планктон-

тов, пойманные в теплых

водах,

относительно меньших размеров,

чем те жз формы или замещающие их близкие родичи из холодных

слоев, и обладают гораздо сильнее развитыми отростками скелета,

облегчающими их флоттирование. Он нашел, что

между

обитателями

теплых поверхностных слоев и прохладных глубоких слоев, а также

поверхностных слоев Арктики и Антарктики с холодной водой,

замечается часто громадное различие в объеме. Так, очень распро-

страненная

форма

Aulacantha

scolymantha

представлена в горизонте

О—200

м подвидом

typica

с тридцатью — сорока иглами и

—2 мм

диаметре,

тогда

как встречающийся исключительно в горизонтах

400—1000

м подвид

bathybia

имеет двести—триста игол и 3—4 мм

диаметре (рис. 43 А, В). Столь же велика разница

между

двумя

очень близкими видами

Circoporus

—• С.

sexjuscinus

0—200

м ж

С.

sexfurcus

1000—1500

м. Далее, у глубоководных видов экстра-

капсулярная протоплазма подпирается разветвленными на концах

иглами так

туго,

что образует сплошной шар, отчего часто и объем

увеличен; у поверхностных же тепло водных видов иглы лишены

концевых разветвлений и выдаются над общим контуром тела да-

леко

наружу,

тогда

как внекапсулярная плазма

между

иглами

образует глубокие вдавления; получается при той же поверхности

скелета меньший объем тела; при этом такие различия наблюдаются

параллельно в нескольких семействах: среди Aulosphaeridae:. Ац1о-

Про*.

Догель — 383

236

Опорные

образования

скелет

scena

verticillus

и -4.

pelagica,

среди Sagenosphaeridae:

Sagenoscena

irmingeriana

и S.

elegans.

Другую

важную

службу

организму скелет выполняет, охраняя

его от давления как от односторонних резких толчков при соприко-

сновении

с другими плавающими в воде телами, так и от давления

окружающей воды, особенно сильно действующего на глубоководные

формы.

И здесь можно найти ряд приспособлений, указывающих на

то,

что эволюция скелета шла по пути наибольшего соответствия

законам

механики. Прежде всего это соответствие наблюдается очень

часто в самой форме скелета. Уже форма решетчатых шаров является

весьма прочной и вместе с тем легкой, но очень часто поверхность

таких шаров утрачивает закругленность и, слагаясь из многоуголь-

ных ячей, принимает многогранный характер. А

между

тем инже-

нерная

практика

учит,

что форма многогранника наиболее рези-

стентна по отношению к давлению извне. В этом можно убедиться

путем очень простого опыта. Стоит взять шар, изготовленный из

какого-нибудь пластичного материала (глина, тесто), и уронить

его на пол: на поверхности его тотчас же появится вдавление. Возь-

мите теперь многогранник из того же вещества и

ударьте

изо всей

силы об пол,

он

останется совершенно не

измененным.

У глубоковод-

ных форм, испытывающих наиболее сильное давление, внекапсу-

лярная

плазма принимает очень плотную консистенцию, а кроме

того, и система подпирающих ее игол получает часто особое устрой-

ство, рассчитанное на лучшее перенесение давления. Скелет очень

многих Aulosphaeridae и Sagenosphaeridae имеет вид многогранника,

посылающего радиально иглы. Эти иглы

отходят

не от перекла-

дин

шара, а так, что от узловых точек многогранника

отходят

косо

кнаружи, сходясь по нескольку, скелетные палочки, образующие

таким

образом пучок, или пирамиду; вершина пирамиды продол-

жается в радиальную

иглу,

а последняя на своем конце рассыпается

на

зонтик утончающихся терминально веточек. Такие трехчленные

иглы, покрывающие всю поверхность тела, являются как нельзя

более хорошо приспособленными к выдерживанию внешнего давле-

ния.

Во-первых, концевой венчик веточек содействует

тому,

чтобы

приложенное давление падало не на одну точку тела, что вело бы

риску повреждения этой точки, но распределялось сразу на ряд

точек. Во-вторых, давление, передающееся далее по второму члену

иглы, снова падает не на одну точку поверхности шара, а расходится

на

пять или шесть подпорок пирамиды. Совершенно такой же тип

«устоев»

применяется архитекторами при устройстве известного

рода подпорок, а в растительном мире находит себе воплощение среди

мангровых деревьев. Скелет у некоторых Phaeodaria* которые, по-

видимому, проделывают периодические вертикальные миграции, свя-

занные

с изменением в давлении, еще более упрочняется тем, что

между

вершинами соседних пирамид появляются поперечные скрепы

(Sagenoscena,

рис. 43, D). При этом любопытно, что перекладины

образуются не на всей поверхности, а у верхнего и нижнего полю-

сов,

т. е. у тех мест, которые подвергаются наибольшему давле-

Общая

типология

скелета

227

нию

— одни при поднятии,

другие

при опускании животного на

глубины.

М е t a z о а

Скелет, состоящий либо из углекислой извести, либо из кремне-

зема (у губок), имеет соединительнотканное происхождение и за-

кладывается

между

экто- и энтодермой, т. е. в мезоглее или в мезен-

химе . Кремнеземный внутренний скелет встречается только у Spongia,

известковый — у Octocorallia, Spongia, Brachiopoda и Echinoder-

mata.

Способ образования этого скелета у

всех

групп одинаков.

Скелет всегда слагается из отдельных микроскопических телец —

игол, спикул или склеритов. Иглы всегда закладываются внутри-

клеточно и лишь позже вторично приобретают межклеточное поло-

жение.

Большей частью каждая игла закладывается внутри одной

клетки,

которая во время роста иглы превращается в многоядерный

синцитий.

Однако у известковых губок наиболее сложные четырехос-

ные

иглы закладываются в четырех отдельных клетках и лишь впо-

следствии зачатки их сливаются в одну сложную

иглу.

Судя по присутствию микроскопических известковых пластино-

чек

в подкожной соединительной ткани рук у Brachiopoda, можно

предполагать, что и спиральный скелет рук является продуктом

слияния

таких первоначально самостоятельных спикул.

Совершенно

особенный, на первый взгляд, характер носят спи-

кулы многих асцидий. Эти спикулы рассеяны внутри туники, т. е.

собственно вне тела животного, кнаружи от покровного эпителия.

Однако в течение развития асцидий

Seeliger

наблюдал, что

отдельные мезодермические клетки крови мигрируют сквозь стенки

тела в тунику и там размножаются. В части этих клеток, т. е. вну-

триклеточно и формируются известковые спйкулы мантии (рис. 124).

Следовательно и здесь способ их образования таков же, как у про-

чих беспозвоночных. Спикулы асцидий имеют либо простую палочко-

видную форму, либо.образуют нечто вроде шиповатых шаров, ко-

торые состоят из многочисленных сходящихся в центре своими внут-

ренними

концами палочек. Реже встречаются спикулы в виде гим-

настической гири

(Boltenia)

или в виде дисков

(Cystodites).

Итак,

спикулы асцидий

дают

нам парадоксальный пример наружно-

внутреннего скелета.

Форма

спикул беспозвоночных кажется бесконечно разнообраз-

ной,

но все же можно наметить некоторые закономерности, нахо-

дящиеся

отчасти в связи с составом игол. Наиболее распространена

форма

палочки

—

монаксонный

тип

(Silicispongia,

Calcarea, Octo-

corallia начальные стадии образования игол Echinodermata,

Asci-

diae).

Далее мы имеем

триаксонный

тип у Hexactinellida,

mempa-

ксонный

— у губок,

полиаксонный

— у губок и

Ascidiae.

Наконец

у Echinodermata и Brachiopoda распространен

пластинчатый

тип

спикул. При внимательном рассмотрении поражает частота встречае-

мости игол, обладающих тремя лучами, расположенными под

углом

120°

друг

другу.

Таковы тетраксонные иглы губок, венчики боковых

228

Опорные

образования

скелет

ветвей на иглах Octocorallia, начальные стадии образования игол

Echinodermata. Весьма вероятно, что на такую форму игол оказывает

влияние

состав их из известкового шпата. Последний встречается

природе в кристаллах гексагональной системы, представляя ком-

бинацию

призмы и ромбоэдра. В ромбоэдре оси, проведенные через

три плоскости его, лежат в 120°

друг

от

друга,

причем нижние пло-

скости ромбоэдра лежат, чередуясь с верхними. Таким образом, рас-

шифровывая

скелет такого кристалла, мы получаем продольную

ось,

на обоих концах которой и перпендикулярно к ней

отходят

по

три оси, чередующиеся на противоположных концах главной

оси.

В этом и лежит разгадка строения основного типа известковых

игол. В них заложен принцип строения кристалла известкового

шпата, который и проглядывает то в одном, то в

другом

признаке.

Если

мы возьмем кремнеземные иглы губок, состоящие из аморф-

ного кремнезема, т. е. не подчиненные законам кристаллизации,

то они обнаруживают самую разнообразную форму, принадлежа

ко

всем четырем главным типам. Интересно, что в том числе у них

наблюдается иногда и тетраксонная форма. Из этого, нам думается,

можно сделать вывод, что при прочих равных условиях тетракеон-

ная

форма имеет какие-то физиологические преимущества перед

остальными. Таким образом в процессе образования спикул мы ви-

дим красивую' картину перекреста влияний фактора материала (пре-

обладание ромбоэдрического типа расположения осей в известко-

вом скелете) и фактора филогенетического (различия в окончатель-

ной

форме спикул у разных групп).

Роговой

внутренний

скелет

В громадном • большинстве случаев внутренний роговой скелет

имеет межклеточное происхождение и волокнистую или пластин-

чатую,

концентрически-слоистую

структуру.

Так устроен скелет

роговых губок и Octocorallia, роговые палочки в жаберных фила-

ментах Lamellibranchia, скелет хоботка

Enter

opneusta.

Только в исключительных случаях мелкие мезоглейные сво-

бодные филаменты губок

(Reniera,

Hircinia)

происходят внутри-

клеточно и этим напоминают минеральные спикулы. Межклеточное

происхождение рогового скелета проще всего обеспечивается в тех

случаях,

когда он возникает на месте соприкосновения

двух

эпите-

лиев,

в виде выделяемой ими промежуточной прослойки (скелет хо-

ботка Enteropneusta). Такой скелет отвечает ороговевающим погра-

ничным

образованиям червей. У Diploblastica роговые волокна

образуются внутри футляра из многочисленных клеток эктодер-

мального характера, мигрировавших в мезоглею (Spongia, Octoco-

rallia). У некоторых губок (Dendroceratida) строение волокон

скелета несколько напоминает хрящ в том отношении, что в поло-

етях толстого коркового слоя волокна лежат на поперечном раз-

резе несколько концентрических венчиков клеток, повидимому выде^

ляющих спонгин на всей своей поверхности; повидимому при росте

Общая

типология скелета

S99

волокна

клеточные футляры его периодически замуровываются

спонгин и затем заменяются новыми футлярами.

Самую интересную модификацию этого скелета обнаруживает

губка

Darwinella

(Dendroceratida). В ее мезоглее рассеяны свобод-

ные,

определенной формы роговые сникулы. По своему виду эти

тельца напоминают

трех-

четырехлучевые

иглы Calcarea и шести-

лучевые

спикулы Hexactinellidae. Они лишь не имеют геометриче-

ской

правильности минеральных спикул, и число лучей у них ко-

леблется от

двух

до девяти. По некоторым наблюдениям эти рого-

вые спикулы формируются сначала в виде разветвленных выростов

Рис.

125. Роговой скелет губки

Darwinella.

А—отдельные

роговые

спикулы, рассеянные в мезоглее; В — участок

общего

скелетного остова губки с отделяющейся от него

•

спикулой при меньшем увеличении, чем А (ив К ю к е н-

т а л я).

общего древовидного рогового скелета

Darwinella,

которые затем

отрываются от осевого скелета и, таким образом, оказываются сво-

боднолежащими в мезоглее (рис. 125).

Приведенный

случай чрезвычайно интересен, ибо обнаруживает

переплетение сближающего (конвергирующего) влияний функции

разъединяющего (дивергирующего) воздействия материала. Ро-

говой скелет по своей сущности склонен к цельной волокнистой,

у губок древовидной форме, но физиологические требования поддер-

жания

тела, выражающиеся у прочих губок в образовании много-

лучевых

разбросанных в мезоглее минеральных игол, заставляют

роговой скелет принять эту несвойственную для него форму.

Хрящевой

соединительнотканный

внутренний

скелет

Данный

тип скелета столь спорадически встречается у беспозво-

ночных, что не

дает

материала для рассмотрения его адаптив-

ных особенностей. В смысле гистологического строения хряща

обычно у беспозвоночных различают два разные его типа. Один

из

них представлен хрящом Cephalopoda и периферическими ча-

230

Опорные образования и скелет

стями

субрадулярного хряща некоторых Gastropoda

(рис. 126).

Он

состоит

из

обильного промежуточного вещества

разбросанными

нем

отдельными разветвленными клетками, лишенными явствен-

ных окружающих капсул

аностомозирующими

при

помощи своих

отростков. Второй

тип

наблюдается

субрадулярном хряще Gastro-

poda,

жаберных хрящах Polychaeta

и в

жаберных

же

хрящах

Рис.

126.

Снизу

— Patella coerulea;

голова животного

с ле-

жащим

ней

субрадулярным хрящевым аппаратом.

—

передний хрящ;

2 —

задний хрящ;

—

боковые хрящи.

Сверху

—

Fissurella graeca;

поперечный разрез через перед-

ний

субрадулярный хрящ.

—

мышца,

связывающая

оба

передних субрадулярных хряща.

Limulus. Здесь вещество хряща имеет пенистую

структуру,

причем

ячейки

пены заняты клетками хряща,

стенки ячеек образованы

основным

межклеточным веществом. Часто можно видеть,

что пе-

нистая

масса хряща возникает последовательным делением заклю-

ченных

в ней

клеток. Различимы ячеи большего размера,

более

толстыми стенками,

внутри

них по

четыре ячеи меньшей величины

с тонкими стенками. Ясно,

что

каждая большая ячея

есть резуль-

тат деятельности одной последовательно делящейся исходной клетки.

Оба типа хряща беспозвоночных отвечают

по

своему строению

мо-

лодому,

или

эмбриональному хрящу позвоночных. Последний тоже

закладывается

виде

как бы

паренхиматозных хрящей

и у

Gyclo-

stomata сохраняет

эту

структуру

течение всей жизни. Хрящ