Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

моллюсков

311

нам

провести описание пищеварительной системы параллельно и

одновременно для

всех

классов моллюсков.

В более примитивных случаях рот и порошица занимают терми-

нальное положение на концах тела. Однако рот иногда становится

«убтерминальным (Amphineura),. а порошица очень часто испытывает

сильное смещение кпереди (Gastropoda, Scaphopoda, Cephalopoda).

Рот,

хобот

иглотка. Ротовое отверстие в большинстве

случаев лежит прямо на поверхности головы и окружено мясистыми

Рис.

169. Пищеварительный канал Placophora. I — ки-

шечник

Nuttalochiton

hyadesi

в его естественном положе-

нии;

II — ход кишечника у

Acanthopleura

brevispinosw.

— слюнные железы; 2 — дивертикулы глотки? 3—сахарные

железы; 4 — пищевод; 5 — правая доля печени; 6—7 — изгибы ки-

шечника;

$—желудок;

9 — отверстие печеночного протока; 10 —

левая доля печени (по Плате).

тубами. Однако у части Gastropoda передний конец головы вытяги-

вается и образует

морду

(Pterotrachea

другие

Heteropoda). На-

конец

у многих Prosobranchia дело

доходит

до образования втяж-

ного хоботка. Образование его можно представить себе так. Морда

животного вытягивается до степени длинной тонкой трубки со ртом

на

конце. Это и есть хоботок в его высунутом наружу состоянии.

Однако в состоянии покоя концевой отдел хоботка втянут в основной,

причем по способу втягивания Lang отличает два типа

хобот-

ков.

Акремболическим

хоботком называется такой, у которого

концевой

отдел вворачивается, начиная с самых краев рта, т. е.

312

Пищеварительная

система

от самой передней своей точки. Таким образом рот помещается на

самом заднем конце ввороченной части хоботка. У

плеврэмбо-

лического

хоботка место прикрепления мускулов рет.ракторов хо-

ботка находится значительно кзади от рта. Вследствие этого при

вворачивании хоботка концевой отдел просто втягивается внутрь

основного,

и рот лежит на переднем конце втянутой части хоботка.

Принципиального

различия

между

обоего рода хоботками нет, ибо

все зависит от места прикрепления ретракторов хоботка. При тер-

минальном,

околоротовом, прикреплении их получается акрэмболи-

ческий

тип, при более

заднем месте прикреп-

ления

— плеврзмболи-

ческий.

Собственно хо-

ботком называется вво-

роченная

часть образо-

вания,

тогда

как основ-

ная

часть получает на-

именование

влагалища

хоботка. Полость, нахо-

дящаяся

между

вну-

тренней

стенкой влага-

лища

собственно

хобот-

ком,

есть так называе-

мый

ринходеум.

Длина

ввороченного хоботка

может быть чрезвычайно*

различна: у

Nassa,

Do-

lium

и др. она может

превышать длину всего

тела." Отверстие, лежа-

щее на конце покоюще-

гося ввороченного хо-

ботка, как видно, от-

нюдь не соответствует

рту, спрятанному вну-

три хоботка, а потому

носит особое название

ринхостома.

Выпячивание хоботка про-

исходит, главным образом, благодаря напору жидкости из лаку-

нарных пространств тела, а также благодаря сокращению коль-

цевых мышц, в изобилии имеющихся в стенках хоботка. Присут-

ствие развитого хоботка, в особенности плеврэмболического, обычно

характеризует хищников. Интересные особенности в строении хо-

ботка имеются у Terebridae и Conidae среди Prosobranchia. Здесь

стенки

головы (вместе со связанным с ней хоботным влагалищем)

вытягиваются в более или менее длинную

трубку

(rostrum), внутри

которой

и лежит хоботок. Кроме того у прочих Prosobranchia глотка

лежит тотчас же за ротовым отверстием, у названных же семейств

она

отодвинута к самому основанию хоботка, вследствие чего полу-

?•

Рис.

170.

Littorina

littorea,

сагиттальный разрез

через голову и переднюю часть ноги, полусхе-

матично.

— закрученная петлеобразно

радула;

2— влага-

лище радулы;

— край

мантии;

i— глотка;

— субра-

дулярный хрящ;

7—рот

(по Анкедю).

Тип

моллюсков

313

чается вставленный

между

глоткой и ртом предглоточный отдел

хоботка. Наконец хоботок Terebridae и Conidae несет особый колю-

щий

аппарат (см. далее).

Глотка (рис. 170). Рот

ведет

в мускулистое расширение пище-

варительного канала — глотку. У некоторых форм

между

ртом и

глоткой вставляется тонкостенная ротовая полость. У Lamelli-

branchia глотка

отсутствует

(рис. 177).

Рис.

171.

Natica

millepunctata,

хоботок

(3) в

момент высовы-

вания

радулы,

вид

спереди. Хоботок

сверху

прикрыт

ман-

тией,

снизу налегает на передний участок ноги (проподиум);

оба щупальца сильно смещены вниз

имеют

вид

коротких

треугольных выростов,

ротовом отверстии видны

радула

(2)

по

бокам

ее две

раздвинутые

для

укуса

челюсти

(1) (по

А н

е л

ю).

В глотке находятся аппараты для размельчения пищи и, кроме

того, в нее открываются слюнные железы. Для размельчения пищи

служат

челюсти

радула

(рис. 170, 171). Челюсти (mandibulae)

имеются только у Gastropoda и Cephalopoda.. Они представляют со-

бой роговые утолщения на стенке переднего края глотки. Коли-

чество и расположение челюстей варьируют. У большинства Рго-

sobranchia и Opisthobranchia имеются две боковые челюсти

(рис.

171),

часто зазубренные по своему переднему краю. Иногда, как например

У Patellidae и у

всех

Pulmonata, обе челюсти сливаются на спине,

образуя одну спинную челюсть. К этой челюсти у Basommataphora

314

Пищеварительная

система

^например

Ытпаеа) прибавляются две дополнительные челюстные

пластинки

помельче. У

Umbrella

имеется почти замкнутое челюстное

кольцо.

Можно

думать,

что основным типом было хитиновое колечко,

окаймляющее глотку наподобие хитинового кольца

вокруг пищевода у некоторых Polychaeta. Иногда

(Pleurobranchus

и др.) поверхность челюстей

изящно

скульптурирбвана в виде мельчайших

зубчиков, так что челюсть получает характер на-

пильника.

У некоторых Opisthobranchia, например,

Aplysia,

кроме

двух

боковых челюстей на

спин-

ной

стороне глотки имеется большое число мелких

зубчиков. Быть может изменением такой глотки

является глотка части Pteropoda с «крючечными

кармашками» («Hackensacke»), которые открыва-

ются в глотку со спины, впереди глотки. Эти меш-

ки

усажены внутри длинными зубцами, и при вы-

ворачивании хоботка сами выворачиваются как

пальцы перчатки.

У довольно многих Gastropoda челюсти

отсут-

ствуют,

например у Heteropoda, у некоторых

Tectibranehia и Nudibranehia. Интересно, что это

наблюдается и у некоторых хищников

(Toxoglossa,

все наземные хищные Pulmonata, как например

Testacella).

Scaphopoda имеют небольшую спинную

челюсть.

У Cephalopoda (рис. 174) челюсти отличаются

мощным

развитием, оттесняя

радулу

на второй

план.

У них имеются две массивные роговые че-

люсти, образующие так называемый «клюв по-

пугая». В отличие от птичьего клюва, нижняя,

брюшная челюсть Cephalopoda заходит за верхнюю.

Иногда

(Nautilus) в челюстях Cephalopoda мо-

жет откладываться углекислая известь. У некото-

рых из наиболее крупных современных Cephalo-

poda длина челюстей достигает 10 см.

Строение челюстей служит не только в каче-

стве родового, но и видового признака: так, че-

люсти

Helix

pomatia,

nemoralis

и Н.

aspersa

легко отличимы

друг

от

друга.

Радула, или

терка

(рис.

170, 171, 175), помещается на поверхности

мускулистого валика, или языка, лежащего на ниж-

ней

стенке глотки. Позади языка

радула

погру-

жается в особый слепой мешок, влагалище радулы, который может

достигать значительной длины . У

Littorina

он равен 5 см, т.е. вдвое

длиннее,

чем сама раковина животного. В таком

случае

радула

скру-

чивается внутри тела в несколько петель, как смотанный канат. Так же

длинна

радула

у Docoglossa, причем S i m г о t h объясняет это

конвергенцией

вследствие одинакового способа питания. Docoglossa,

Рис.

172. Мигех

trunculus,'

пищева-

рительный тракт.

— глотка; 2 — вла-

галище радулы; 3—

проток

правой слюн-

ной

железы (4); 5—

пищевод; 6 — зоб;

— слепой вырост

пищевода;

8—лейб-

лейновская

железа;

— желудок; 10 —

печень;

11 — сообще-

ние

печени с

желуд-

ком;

12—задняя

киш-

ка;

13 — анальная

железа; 14 — поро-

шица;

is — щупаль-

це;

16 — контур хо-

ботка (из Анкеля).

Тип

моллюсков

315

подобно

Littorina,

живут

в полосе прибоя, соскребая радулой твер-

дую растительную корку с прибрежных камней; вследствие этого

радула

их быстро стирается

требует

замены функцио-

нирующих зубцов новыми:

отсюда необходимость в чрез-

мерно длинной терке.

Сама

радула

состоит из

хитиновой базальной пленки,

на

которой расположены мно-

гочисленными поперечными

продольными рядами хити-

новые зубцы. Иногда (Goni-

dae) основная пластинка от-

сутствует,

тогда

отдельные

зубцы не связаны

друг

с дру-

гом. Количество, форма и

расположение зубцов имеют

громадное значение в систе-

матике моллюсков, особенно

Gastropoda. Зубцы располо-

жены на терке многочислен-

Рис.

173. Пищеварительный тракт

Patella.

— проток слюнной железы; 2—

глотка; з — порошица; 4 — впадение

протока печени (которая удалена) в

желудок; 5 —желудок; 6

7 — изгибы

средней кишки (из А н к е л я).

Рис.

174.

Пищеварительная система

Ce-

phalopoda.

А —

челюсти Cephalopoda,

образующие

«клюв

попугая»;

В —

пи-

щеварительный канал

Sepia.

— челюсти; 2 — глотка; 3 —мышцы глотки;

4 — слюнные железы с их впадающим в

глотку протоком; 5 — пищевод; 6 — печень;

— желудок; 8—поджелудочная железа;

9 — слепой вырост желудка; 10— средняя

кишка;

11 — задняя кишка; 12 — чернильный

мешок.

—

продольный разрез чернильного

мешка Cephalopoda.

— порошица; 2 — задняя кишка; 3 — ам-

пула выводного канала (в) мешка; 4 и 5 —

сфинктеры ампулы; 7 — резервуар мешка;

— впадение чернильной железы в резервуар;

и 10 — части железы, выделяющие пиг-

мент (из Ланга).

ными

(иногда до 500) поперечными рядами, причем каждый ряд

состоит из определенного числа разной формы зубцов (рис. 175).

Середину ряда занимает у форм с наиболее дифференцирован-

316

Пищеварительная

система

ной

радулой

центральный

или

рахидиалъный

зубец.

По

бокам

от него симметрично сидят

по

одному

или

больше

латеральных

зубцов,

а еще

дальше

— по

одному или больше

маргинальных

зуб-

цов,

которые обыкновенно длиннее прочих.

Для

удобного

обо-

значения

состава радулы введены особые зубные формулы, напоми-

нающие зубные

фор-

Д мулы млекопитаю-

щих.

Они

пишутся

так, что середина фор-

мулы занята цифрой,

обозначающей

сре-

динный

зубец ряда,

в обе

стороны

от

него помещаются

циф-

ры

для

обозначения

числа латеральных

маргинальных зубцов

ряда. Так, например,

формула

2. 1.1.1.2

показывает,

что в по-

перечном ряду

раду-

лы имеется один

ме-

дианный,

а по

бокам

от него

по

одному

ла-

теральному

и по два

маргинальных зубца.

Иногда

формулу

до-

полняют указанием

общего числа попе-

речных рядов, кото-

рое пишется

под вы-

шеуказанным рядом

цифр,

знаменателе

получающейся дроби:

1.1-1-2

Рис.

175.

Радулы

различных

Prosobranchia.

—

левая

половина

ряда

зубов

радулы

Margarites;

—

поперечный

ряд

зубов

радулы

Patella pica;

—

правая

половина

ряда

зубцов

Trichotropis

antarctica;

D —

полый

ядовитый

зубец

из

радулы

Conus

nicobaricus.

—

центральные зубцы;

2 —

латеральные зубцы;

з —

мар-

гинальные

зубцы

(из

Кюкен

тал я).

Большей

частью

все

три

типа зубцов

более или менее резко

отличаются

друг

от

друга

по

форме.

общем наиболее сложную диффе-

ренцировку зубов имеет

радула

Prosobranchia (рис.

175),

тогда

как

терке Pulmonata

Opisthobranchia

все

зубцы,'лежащие

по обе

стороны

от

медианных, более

или

менее одинаковы

обозначаются

как

латеральные. Сплошь

рядом отдельные элементы радулы

могут

редуцироваться.

Так,

срединные зубцы большей частью налицо,

но

некоторых Opisthobranchia (например Janthina)

и у

Toxoglossa

Тип

моллюсков

317

они

отсутствуют.

Janthina

радула

разделена вследствие этого пу-

стой полосой на две половины (~ -О- ~). У

Toxoglossa

пропадают,

кроме того, и латеральные зубы, свойственные прочим Prosobranchia,

так

что остаются только маргинальные зубцы, и терка (у

Conus)

принимают вид: 1 • 0 • 0 • 0 - 1. Напротив, у некоторых Opistho-

branchia (Aeolididae) сохраняется только один ряд медианных зубцов

(О

• 0 • 1 • 0 • 0). У Prosobranchia и Opisthobranchia число латераль-

ных и маргинальных зубцов на каждой стороне радулы может дости-

гать

12—110,

у Pulmonata — 70 и более. Полная редукция радулы

наблюдается редко, преимущественно у паразитических форм —

Eulimidae, Pyramidellidae. Интересен род

Награ,

у которого

радула

имеется в молодости, но позже исчезает. Среди Amphineura у Placo-

phora

радула

полная и состоит из

трех

родов зубцов; у Aplacophora

остается лишь один медианный ряд зубцов

(

Proneomenia)

или же

всего один зубец

(Chaetoderma),

или терки совсем нет.

У Scaphopoda

радула

содержит все три сорта зубцов, но является

узкой: 1 • 1 • 1 • 1 • 1.

Радула Cephalopoda всегда очень слабо развита по сравнению

с размерами животного и с величиной челюстей. Она не представляет

интересных особенностей и обладает большей частью всеми тремя

сортами зубцов. У некоторых сильно специализированных Octopoda

(

Cirroteuthis)

радула

атрофируется. Форма зубцов чрезвычайно

разнообразна в зависимости от характера питания. Так, у хищников

зубцы радулы сильно заострены, у растительноядных они часто имеют

вид притуплённых бугорков или пластинок. Иногда зубец (особенно

часто это бывает с латеральными зубцами) вытягивается в длинную

поперечную пластинку с многочисленными зазубринами по свобод-

ному краю. Особенно своеобразны зубцы ядовитых

Conus

(рис. 175, D)

ТегеЪга.

Они

дают

картину удивительного параллелизма с зубами

ядовитых змей: они являются полыми вследствие заворачивания краев

зубца, причем получающийся продольный канал служит для стека-

ния

яда, выделяемого в глотку особой ядовитой железой. На своем

конце

зубцы снабжены несколькими обращенными к основанию

зубца крючками, вследствие чего зубец получает вид длинного гар-

пуна. Сильное уменьшение числа зубцов в

радуле

у ядовитых Coni-

dae также заставляет вспомнить о ядовитых змеях, у которых число

зубов на верхних челюстях уменьшается до

двух.

Общее количество зубцов в

радуле

широко варьирует. У некото-

рых Aplacophora — 1 зубец, у

Aeolis

— 16, у

Patella

— 1920, у Lim-

паеа

stagnalis

— 8343, у Limaxmaximus — 26 800, у

Helixgiesbrechti—

40 000, а у

Umbrella

(Opisthobranchia) — 750 000.

Интересен

способ образования радулы. Она закладывается всегда

на

дне влагалища радулы, за счет нескольких рядов особых круп-

ных клеток —

одонтобластов,

расположенных поперек дна вла-

галища . Передний из этих рядов состоит из особенно крупных клеток

выделяет только основную пленку радулы. Прочими рядами выде-

ляются сами зубцы радулы. При этом каждому из зубцов поперечного

ряда радулы (W i 11 е , 1915, у

Stenogyra

decollata)

отвечает особая

318

Пищеварительная

система

группа определенным ооразом расположенных одонтооластов, так что,

очевидно, форма зубца зависит от расположения камешков этой кле-

точной мозаики. Так, в образовании медиального зубца

Stenogyra

принимают участие шестнадцать, латерального — двенадцать — три-

надцать клеток.

Повидимому одонтобласты остаются всегда на своем месте, а не

перемещаются вперед вместе с зубцами. Зубцы же передвигаются

вперед

по

мере того, как на переднем краю терки они стираются от упо-

требления и заменяются более кзади расположенными рядами зубцов.

Действием особых мышц

радула

движется взад и вперед, работая,

действительно, как терка над захваченным пищевым куском.

Рис.

176. Анатомия

Melibe

leonina

(Nudibranchia).

—• рот; 2 — пищевод; 3 — церебральный ганглий; 4 — желудок; б — сильно ветвящиеся

печеночные выросты; в—предсердие;

7—желудочек

сердца; 8—порошица; 9 — задняя

кишка;

ю — гермафродитная железа; 11—предстательная железа; 12 — семепровод;

— яйцевод; 14 — сперматека; 15 — влагалище; 16 матка; IT — основание ноги; IS —

нога (из Кьершо-Агерсборг).

Пищевод

(рис. 172) есть эктодермальная часть кишечника,

залегающая

между

глоткой и желудком. В это определение

следует,

однако,

внести оговорки. У Lamellibranchia глотки нет, так что

пищевод начинается прямо от рта (рис. 177, А). У некоторых Proso-

branohia

(Terebra

и др.) мы видели, что глотка перемещается к основа-

нию

хоботка, так что пищевод распадается на префарингеальный и

постфарингеальный отделы. Проще всего пищевод устроен у Am

phi

neura. У них он порой так короток, что может'считаться

отсутствую-

щим:

так, у

Wirenia

(N.

Odhner, 1919) глотка, слегка суживаясь,

прямо

переходит в среднюю кишку. У

других

Amphineura (Placophora

Aplacophora) пищевод всегда короток, сравнительно широк ж не

дифференцирован

на отделы. Такой же характер имеет пищевод

Тип

моллюсков

319

Lamellibranchia, который тоже порой становится рудиментарным.

У сем. Nuculidae из Protobranchia впереди пищевода имеется еще осо-

бое расширение, вроде ротовой полости с двумя боковыми железками.

Несравненно

более сложной дифференцировки достигает пищевод,

у Gastropoda и Cephalopoda. Лишь в редких

случаях,

как у

Melibe

(рис.

176) из Opisthobranchia

(Kjerschow

—

Agersborg,

1924), пищевод короток. В

других

случаях (Helix

pisana,

Buliminus

др.) он удлиняется, но все же остается простым. У большинства

Gastropoda пищевод дифференцируется на отделы. Мы уже-говорили:

префарингеальном и постфарингеальном участках пищевода у

неко-

Рис.

111. А — продольный разрез передней части кишечника

Вопах

trunculus

Lamellibranchia).

— рот; 2 и 3 — верхняя и нижняя

губы;

4 — пищевод; 5 —• желудок; в — кристалличе-

ский

стебелек;

7—мешок

кристаллического стебелька; S—-переход желудка в среднюю

кишку

(по Б а р р у а).

В — кишечник

Aeolis

(Nudibranchia).

l — глотка; 2 — желудок; з — разветвленная печень; 4 — порошица; 5 — задняя кишка

(из

Л а н г а).

торых хищных Prosobranchia; то же имеет место и у некоторых Nudi-

branchia — Hedylidae (по Ковалевскому,

1901).

Чаще всего

у многих Gastropoda, принадлежащих к разным группам, известная

часть пищевода расширяется, образуя зоб (рис. 172). Обычно зоб-

образуется задним отделом пищевода перед его переходом в желудок _

Реже,

как например у

Helioniscus

из Docoglossa, зоб занимает сред-

нюю часть пищевода, деля его на предзобный и послезобный отделы.

Наконец

иногда, например у Trochidae, зобное

расширение

следует-

непосредственно за глоткой. Здесь же, сразу за глоткой, у

всех

Diotocardia и части Monotocardia пищевод образует два боковые

выпячивания,

пищеводные карманы, которые

могут

быть на-

ряду с зобом. В общем можно сказать, что пищеводные карманы

сильнее всего развиты у хищников, у растительноядных же Proso-

330

Пищеварительная

система

branchia подвергаются редукции, но там зато сильнее развивается

средняя

кишка. Помимо перечисленных дифференцировок, у от-

дельных форм Gastropoda встречаются различные слепые диверти-

кулы пищевода, не заслуживающие детального

описания.

У Cepha-

lopoda (рис. 174) пищевод обладает значительной длиной, особенно

у Decapoda, у которых он имеет вид длинной прямой трубки. У

Nautilus

и Octopoda он

дает

боковое выпячивание — зоб, кото-

рое у

Nautilus

достигает громадных размеров,

будучи

крупнее же-

лудка. Пищевод и зоб выстланы кутикулой.

Средняя

кишка моллюсков может достигать крайне слож-

ной

дифференцировки. Проще всего она устроена у Aplacophora,

где имеет вид совершенно прямой трубки, одинакового диаметра на

всем

протяжении.

Nematomenia

(Odhner, 1919) и некоторых дру-

гих видов кишка совершенно гладкая, но у большинства Aplaco-

phora она образует очень

. В многочисленные и сим-

метрично расположен-

ные

боковые диверти-

кулы. Иногда эти вы-

пячивания

слабо выра-

жены,

других

слу-

чаях

(Proneomenia

slui-

teri)

они гораздо длин-

нее и по своим разме-

рам дифференцируются

на

дивертикулы перво-

го—четвертого порядка.

Дивертикулы нередко

называют печеночными,

так

как они выстланы

железистым эпителием.

Помимо

боковых кар-

машков,

у Aplacophora передний отдел кишки очень часто имеет

направленный

вперед, к глотке непарный спинной слепой вырост.

всех

прочих моллюсков, начиная с Placophora (рис. 169),

"часть средней кишки дифференцируется в

желудок,

а печень

принимает

вид объемистой, резко обособленной от кишечника же-

лезы. Желудок занимает переднюю часть средней

кишки.

Проще

всего он у некоторых Placophora

(Nuttalochiton),vji)d

имеет про-

дольно вытянутую вертикальную форму. Просто устроен желудок

у некоторых Prosobranchia (например Natica), где он по диаметру

мало отличается от остальных участков средней

кишки,

имеет карди-

альное и пилорическое отверстия на своих концах, но расположен

поперек

тела животного. У большинства Gastropoda (рис. 172) же-

лудок представляет собой V-образный мешок со сближенными

вход-

ным

и выходным отверстиями и с образующим объемистый слепой

вырост задним концом. Форма выроста довольно проста у

Helix,

Stenogyra

и др.; он увеличивается у

Cyclophorusn

др., а у Trochidae

Рис.

178. Две раковины моллюсков.

—

Tellina

baltica;

В —

Nassa

reticulata,

просверленные

хоботком

Natica

(по А н к е л ю).