Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

червей

381

дифференцируется в особый железистый отдел пищевода

(рис.

150, В).

Задний

конец пищевода нередко вдается в просвет средней кишки

виде трехлопастного клапана (cardia), препятствующего обратному

движению пищи.

Рис.

150. А.—

Syynplocostoma

hexatntlba

с шестью луковицами на протяжении

пищевода; В —

Dorylaimus

carteri

с пищеводом ив

двух

участков; С —

Рипс-

todora

ratzeborgensis,

пищевод с луковицей позади нервного кольца; D — Tylen-

ckus

pratensis;

пищевод с луковицей впереди нервного кольца.

— луковица; 2 — нервное кольцо; 3 — средняя кишка.

Совершенно

своеобразное устройство имеет пищевод у Trichu-

roidea и Mermithidae. У первых лишь самый передний отдел пищевода

трехгранен и снабжен мускулатурой, у Mermithidae мускулатуры нет

вовсе. Пищевод этих червей состоит из ряда

друг

за

другом

располо-

женных крупных клеток, которые пронизаны очень узким каналом

пищевода (рис. 151). У Trichuroidea (рис. 149, А) этот тяж клеток

сообщается со средней кишкой, у Mermithidae он замкнут слепо, так

же как и передний конец средней

кишки.

У волосатиков (Gordiacea)

во взрослом состоянии вовсе нет передней

кишки,

да и ротовое отвер-

стие замкнуто.

282

Пищеварительная

система

Пищевод

Nematodes богато снабжен одноклеточными или много-

клеточными железами (рис. 149, В). Чаще всего желез три — спинная

две субвентральных, но у

Oxyaris

Martini насчитывает шесть

субвентральных желез. У свободноживущих видов пищеводные

железы открываются в ротовую полость, у парази-

тических отверстия субвентральных передвигаются

более или менее далеко назад. Описанные железы

залегают внутри

трех

мускульных секторов пище-

вода. Протоки желез очень тонки, нередко обра-

зуют

боковые петли и веточки и выстланы сильно

преломляющей свет кутикулой.

Помимо

этих желез R a u t h е г описал еще

две особые боковые железы, которые лежат по

сторонам пищевода. У некоторых свободноживу-

щих форм

(Thoracostoma,

Cylicolaimus)

субвен-

тральные железы многоядерны, у Dioctophymidae

все три железы многоядерны, но, как правило, они

содержат у нематод по одному ядру.

Слепыми

мешковидными отростками обладает

пищевод только у некоторых

Ascaridata.

У Rha-

pidascaris,

Goezia,

на заднем конце пищевод про-

должается в единственный направленный ди-

стально отросток, у рода

Multicaecum

таких от-

ростков несколько; выросты имеют железистое

строение.

Средняя

кишка представляет собой

трубку

из одного слоя эпителиальных клеток.

У свободных форм она совершенно прямая и

круглая, у паразитических — часто сплюснутая

или

складчатая. Большей частью эпителий состоит

из

многочисленных цилиндрических клеток как с

наружной, так и

внутренней сторон

одетых

тонкой

пограничной

мембраной. Однако у некоторых

свободных

(Chromospirura,

Rhabditidae) и пара-

зитических

(Ankylostoma,

Sclerostomum

и др.) не-

матод кишка состоит всего из

двух

рядов одно-

ядерных клеток. Зато, иногда, в таких случаях

(Strongylus

equinus)

каждая из немногих клеток

кишки

содержит до пятисот ядер, возникших,

повидимому, посредством амитотического деле-

ния.

У некоторых видов

Monhystera

средняя кишка, повидимому,

состоит

даже

всего из одного ряда клеток. Малочисленный клеточ-

ный

состав кишки некоторых круглых червей рассматривают как

признак

эмбрионального характера: у таких форм кишечник как бы

задержался на личиночной стадии развития, вследствие чего не было

достигнуто нормальное число эпителиальных клеток. У ряда

Asca-

ridata (Heterocheilidae) передний конец средней кишки носит харак-

тер направленного вперед слепого выроста вследствие того, что

Рис.

151. Часть

выделенного

пище-

вода

Hexamermis

albicans;

пищевод

состоит из одного

ряда крупных кле-

ток

(по Мейс-

е р у).

Тип

чепвей

SS3

пищевод впадает дорзально несколько кзади от начала средней кишки

(сравни Nemertini).

Интересное изменение испытывает средняя кишка у Mermithi-

dae, где она образует слепо замкнутый мешок, лишенный связи как

с пищеводом, так и с порошицей. Здесь кишка служит лишь для

накопления

запасных питательных материалов, которыми она обо-

гащается во время паразитического периода жизни.

Интересно,

что у нематод средняя кишка окружена лишь тонкой

соединительнотканной мембраной и совсем лишена мускулатуры.

Только в заднем отделе средней кишки у некоторых паразитов

(Oxyuris,

Ankylostomq)

имеется несколько кольцевых мышечных

волокон.

У самцов Leptosomatini средняя кишка подвергается полной

дегенерации.

Задняя

кишка дорзо-вентрально сплющена соответствен-

но

с формой поперечной анальной щели и у самца представляет

собой клоаку, ибо в нее открывается мужской половой проток.

Она невелика и отделена от средней кишки сфинктером, состоящим

из

одной мышечной клетки. Кишка состоит из небольшого, нередко

вполне определенного (у

Oxyuris

curvula

— семь) числа клеток.

В начале задней кишки открываются одноклеточные анальные

железки.

Tylenchus

semiparasiticus,

Philometra

и многих Dracunculidae

Mermithidae задняя кишка и порошица

отсутствуют,

так что

кишечник

является слепо замкнутым."

Физиология.

Большинство свободноживущих нематод

питается растительным и животным детритом, некоторые виды спе-

циализировались на диатомовых водорослях

(Monhystera).

Сухо-

путные

Dorylaimus

высасывают корни растений, прокалывая своим

ротовым копьем оболочки растительных клеток. Некоторые свобод-

ные нематоды

ведут,

однако, хищнический образ жизни, питаясь

коловратками, тихоходками и другими нематодами. Так, относи-

тельно

Mononchus

papillatus

имеются наблюдения, что один

Мопоп-

chus

за 3 месяца высосал 1332 более мелких нематоды.

Паразитические нематоды питаются в большинстве случаев тка-

нями

или соками хозяина. Питание тем и другим хорошо видно

Ankylosloma.

При помощи зубов своей ротовой капсулы Апку-

lostoma

прямо грызет кишечный эпителий, но вместе с тем в рот

паразита попадает и кровь из субэпителиальной капиллярной крове-

носной

сети. В

других

случаях,

как у

Rhabdias

из легких лягушки,

главным продуктом питания служит кровь хозяина,

тогда

как личинки

Trichinella,

наоборот, питаются лишь веществом разрушаемых ими

мышечных волокон. Аскариды питаются, повидимому, пищевыми

соками хозяина, которые они окончательно перерабатывают в своем

кишечнике.

Довольно многие кишечные виды питаются содержимым

кишечника,

особенно же богатой бактериальной флорой

кишки.

Интересно,

что некоторые, казалось бы, настоящие паразиты кишеч-

ника,

на самом

деле

ведут

хищнический образ жизни. Так, W i t e п-

Пищеварительная

система

berg

наблюдал, что некоторые Trichostrongylidae из кишечника

лошади питаются исключительно инфузориями, живущими в кишке,

притом производят среди инфузорий строгий отбор, захватывая

только представителей рода

Cycloposthium.

Наконец, особенно

относительно некоторых полостных и тканевых паразитов можно

думать,

что они питаются через кожу, осмотическим путем. Такой

способ питания сказывается и на частичной

утрате

этими паразитами

их пищеварительной системы (см. выше). Сильнее всего это

выражено у одной аберрантной нематоды,

Buddenbrockia

из полости

тела мшанок

Plumatella.

Schroder

(.Ю12)

говорит, что все тело

этого паразита состоит из наружного эпителия, слоя мышц и полости,

которой развиваются половые клетки: всякие следы кишечника, рта

порошицы исчезли.

Сведения о процессах пищеварения очень скудны. Известно, что

содержимое средней кишки нематод имеет кислую реакцию. У

Asca-

ris найдены в кишечнике ферменты, разлагающие белок, гликоген,

крахмал и сахар. *

Класс

щетинконогих

(Chaetopoda)

Кишечный

канал Chaetopoda, имея в общем характер прямой

трубки, в строении отдельных своих частей весьма многообразен.

Ротовое отверстие расположено субтерминально или

даже

терми-

нально

и бывает окружено разным числом (две-три) кожных складок—

губ. Эктодермальная передняя кишка довольно длинна и занимает

несколько

сегментов. Начальная часть передней кишки образует

более или менее сильно развитую глотку. У громадного большинства

Sedentaria, питающихся планктоном или мелким детритом, глотка

выражена очень слабо. Напротив, у хищных Errantia и некото-

рых Archiannelides она развита наиболее сильно и образует выпячи-

вающийся из рта при

захвате

добычи

«хоботок»

(рис. 152, А). Терми-

нология

отдельных частей кишки разработана пока крайне неудо-

влетворительно; мы

будем

называть глоткой всю часть

кишки,

способную к выпячиванию наружу (рис. 154, А). Длина глоточного

отдела варьирует; у форм с мощным

«хоботком»

он может достигать

четверти длины всего кишечника. Хоботком называется участок

глотки, окруженный мощной мускулатурой и напоминающий луко-

вицеобразную глотку Rhabdocoela. Обычно

между

хоботком и ртом

вставлен тонкостенный отдел глотки, который можно назвать пред-

дверием.

Ввиду

того что выворачивание хоботка служит для захваты-

вания

добычи, на переднем конце вывороченного хоботка разви-

ваются различные приспособления-для этой цели. Глотка и хоботок,

являясь

частями передней

кишки,

выстланы хитиноидной кути-

кулой. В наиболее простых случаях (у некоторых

Syllideae

no Mai a-

quin) на том месте хоботка, которое при выворачивании выдается

наиболее далеко вперед, появляется гладкое кольцевидное утолще-

ние

кутикулы — хитиновое кольцо (рис. 152, В). У

других

Sylli-

deae передний край этого кольца усажен ровными мелкими зубчи-

Тип

червей 285

ками

(рис. 152, D), у третьей группы видов зубов меньше, они круп-

нее и усажены вторичными зубчиками (рис. 152, Е, F). Наконец

у некоторых

Syllideae,

помимо описанной арматуры, на спинной

стенке хоботка раз-

вивается независимо

от кольца крупный

непарный

зуб (рис.

152, С).

Чрезвычайно мно-

го вариаций зубного

аппарата описывает

Е h

е г s (1864 —

1868) в своей класси-

ческой монографии

щетинконогих червей.

Так,

в некоторых слу-

чаях

(Phylbdoce,

Eulalia)

вместо силь-

но

хитинизирован-

ного венца зубов

имеется венчик мяси-

стых сосочков, обтя-

нутых

хитиновой ку-

тикулой;

служа

для

захвата добычи, эти

образования не

могут

так вонзаться и раз-

рывать ее, как зубы.

других

форм

(Chry-

sopetalum,

Polynoe,

Sigalion)

имеются все-

го две латеральнорас-

положенных мощных

челюстных пластинки

(рис.153, А).У

Nereis

ним прибавляются

расположенные поза-

ди пластинок мелкие,

неправильно разбро-

санные зубчики (рис.

154, В). Крайне инте-

ресен челюстной ап-

парат у семейства

Eunicidae

(Eunice,

Diapatra

и др.). Здесь челюстной аппарат лежит

внутри особого слепого выпячивания глотки — челюстцого мешка.

Последний лежит под кишкой и впадает в самую переднюю часть

кишечника

(рис. 152, G). На верхней и нижней стенке мешка имеются

по

две верхних и нижних челюсти. Нижние челюсти большей частью

Рис.

152. А — Syllis

hyalina,

передний

отдел

ки-

шечника.

/ — рот; 2 — глоточные железы; з — железа хоботка; 4 —•

хоботок;

-5

— хитиновое кольцо; 6

—•

proventriculus; 7 ж8 —

ventriculus; 9

—•

слепые выросты ventriculus; 10 — средняя

кишка.

—

хитиновое

вооружение

глотки

различных

Syllideae.

— Syllides longicirrata;

С—•

Eusyllis monilicornis;

— Myrianida

maculata;

—

Autolytus

longeferiens;

— Amblyosyllis.

•—

Eunice

limosa,

головной

конец

тела

(1) и пе-

редний

участок

кишечника,

вид

сбоку;

2 —

челюст-

ной

мешок;

—

глотка;

—

средняя

кишка

(А—F

по

а л а к

н,

G —

по

р с у.)

286

Пищеварительная

система

состоят каждая

из

одного куска,

но

верхние

—

из нескольких

отдельных зубцов,

иногда

из

нескольких рядов зубцов, общее

число которых может достигать

ста

сорока

для

каждой челюсти

(Staurocephalus,

рис. 153,

В).

Нечто аналогичное челюстному мешку

имеется

слабее развитом виде

и у

некоторых Archiannelides.

Рис.

153. А —

челюсти

Arabella quadristriata

(Eunici-

dae);

В —

челюстной

аппарат

Staurocephalus

rubrovit-

tatus (Elmicidae).

Слева—

одна

половина

верхней челюсти; справа — одна

поло-

вина

нижней

челюсти (по

с у).

Интерес

описанного образования заключается

том,

что

челюст-

ной

мешок

по

своему положению напоминает влагалище радулы

моллюсков,

как на это

указал Pelseneer. Сам

же

челюстной

аппарат

том виде,

каком он имеется

Staurocephalus,

чрезвычайно

походит

на,радулу.

Eunicidae удалось установить наличие смены

зубов, заменяющихся новыми.

В свое время

Е i s i g

описал интересную эктопаразитическую

полихету

Ichtyotomus

sanguinarius,

прицепляющуюся своими челю-

Тип

червей

2ST

стями

плавникам морских рыб. Эти челюсти,

связи

паразитиче-

ским

образом жизни, испытали интересное изменение.

Они

имеют

вид

двух

стилетов, перекрещенных наподобие ножниц (рис.

154, С)^

Сначала стилеты складываются

одно общее острие

вонзаются

тело рыбы, затем они раздвигаются действием особых мышц,

как

раскрывающиеся ножницы,

остаются

таком положении,

при-

крепляя

паразита

телу

хозяина.

За

хоботком,

следует

сильно

вытянутый отдел передней кишки

—

пищевод.

Пищевод

нередко образует изгибы

или

дифференцируется

(особенно

Syllideae, рис. 152,

А)

на несколько различных по строе-

нию

участков.

таких случаях

за. преддверием

мускулистой

глоткой

следует

сначала муску-

листый

же

proventriculus,

а за

ним

ventriculus, выстланные

тонкой

кутикулой, которая

proventriculus может даже обра-

зовать хитиновое колечко.

У ряда

других

Polychaeta

пищевод расширяется

так на-

зываемый желудок, иногда

маленькими

боковыми слепыми

отростками.

Средняя

кишка Chaeto-

poda

самых простых случаях

(Archiannelides) имеет

вид

тон-

кой

прямой трубки, тянущейся

до последнего сегмента тела

Рис.

154. А—Stylarioides wyvillei

длин-

ный,

петлеобразно извитый кишечник;

В—головной конец

Nereis

выверну-

той наружу глоткой

челюстями.

— челюсти; 2

—

глотка; 3

—

антенны;

4 —

пальпы; 5

—

глаза.

—

челюсти

Ichtyotomus

sanguinarius

(из

к е

т а л

я).

на

месте диссепиментов нередко

обнаруживающей легкие пере-

жимы.

Имеются, однако,

слу-

чаи

{Stylarioides

рис. 154, А,

»Pectinaria,

аберрантная поли-

хета

Sternaspis

и др.),

когда

средняя

кишка сильно вытягивается

образует многочисленные

петли, заполняя почти всю полость тела. При этом имеются данные,

что

Pectinaria

отдельными участками

кишки,

морфологически

не-

различимыми,

выделяются различные ферменты.

многих средняя

кишка

обнаруживает

не

только физиологические,

но

даже морфоло-

гические дифференцировки.

Так, у

Ampharete,

Amphicteis

и др^

имеется желудкообразное расширение переднего участка средней

кишки,

которое особенно сильно выражено

Flabelligera.

других

случаях увеличение емкости кишки достигается

тем, что

между

диссепиментами она раздается

стороны

образует боковые карманы

(некоторые Syllideae, • Polynoidae,

Chrysopetalum

др.). Крайний

член этого морфологического ряда,

Aphrodite

(рис. 155), обладает-

главным стволом

кишки,

превращенным

мускулистую трубку

(вроде пищевода);

по обе

стороны ствола имеется восемнадцать пар.

238

Пищеварительная

система

длинных слепых дивертикулов, посылающих от сеоя дорзально вто-

ричные слепые разветвления. Как показал Jordan, все пере-

варивание и всасывание пищи происходит в дивертикулах,

тогда

как

главный ствол кишки служит лишь для размельчения пищи. При

впадении дивертикулов в главной ствол имеются мускулистые рас-

ширения,

ампулы, сокращением которых размельченная пища

вгоняется в дивертикулы. Для

того чтобы

туда

не попадали слиш-

ком

крупные куски, служит фильтр

из

особых длинных ресниц, распо-

ложенных у

входа

в дивертикулы.

При

введении в кишечник порош-

ка

кармина Jordan видел у

Aphrodite,

что зерна краски попа-

дают

в дивертикулы.

Вдоль верхней (Lumbricidae)

или

нижней

(Pectinaria)

стороны

средней кишки иногда проходит

длинная

и глубокая борозда, вдаю-

щаяся

в просвет кишки в виде

продольного валика, называемого

тифлозолем.

Тифлозоль служит

для увеличения всасывательной

поверхности

кишки.

Повидимому

за счет подобного тифлозоля воз-

никает

очень своеобразный орган

у ••

Ampkicteis

gunneri,

подробно,

описанный

Дьяконовым

(1913). У этого червя внутрь рас-

ширенного

желудочного отдела

средней кишки вдается глубокое

мешковидное впячивание ее сте-

нок,

отверстие которого смотрит

целом, а слепой конец — в про-

свет

кишки.

Иногда

мешок может, повиди-

мому, выворачиваться в полость

тела. Быть может у

Amphicteis

один

конец

тифлозоля отшнуровался от

стенки

кишки внутрь ее в виде

полой

трубки.

Наконец

у многих Gapitellidae по Е i s i g и некоторых Euni-

cidae на нижней стороне средней кишки от нее отщепляется тонкий

канал,

побочная

кишка, которая на своем переднем и заднем

конце

коммуницирует с кишечником. Побочная кишка, подобно

аналогичному

«сифону»

Gephyrei и Echinoidea, имеет респираторное

значение:

заглоченная через порошицу вода прогоняется через побоч-

ную кишку кпереди и

отдает

ее стенкам растворенный в воде кислород.

Рис.

155. Кишечный канал

Aphro-

dite.

— пищевод; 2 — загиб кишечника кпе-

реди; s — средняя кишка; 4 — боковые

слепые дивертикулы кишки с побочными

веточками (б) и ампулами (6); 7 —зад-

няя

кишка (из Кюкенталя).

Тип

червей

280

Задняя

кишка всегда коротка и лежит целиком в послед-

нем сегменте. Порошица лежит терминально, лишь в редких случаях

несколько смещаясь на спинную сторону.

Железы пищеварительного тракта. Доволь-

но

часто встречаются у

Annelides

железы, впадающие в глотку и

которым можно дать общее название слюнных. Иногда они, подобно

тому,

как у низших червей, образуют

простые пакетообразные скопления,

но

других

случаях

(Travisia,

Tere-

bellides

и др.) превращаются в до-

вольно объемистые, складчатые меш-

ки,

которые при помощи тонких

протоков сообщаются с передней

кишкой.

У Lumbrieidae, по некото-

рым данным, в стенках глотки за-

легают

разбросанные одноклеточные

«слюнные» железы. Иногда мы на-

ходим и чрезвычайно специализиро-

ванные но функции глоточные же-

лезы. Так, у упоминавшегося выше

паразита рыб

Ichtyotomus

в глотку

впадает непарная гемофильная желе-

за, секрет которой мешает свертыва-

нию крови хозяина.

Совершенно особого рода образо-

вания

представляют собой «извест-

ковые

железы»

дождевых

червей,

известные также под названием море-

новских желез (рис.156). Это — иног-

да более или менее простые, иногда

чрезвычайно сложные, складчатые

(например у

Helodrilus)

выпячивания

пищевода. В просвете их нередко на-

блюдается большое количество

угле-

кислой извести, либо в виде правиль-

ных и сравнительно крупных ром-

бических кристаллов, либо в виде

молочно-белой массы из мельчайших

аморфных зернышек.

функции этих

желез высказывалось много предположений. Дарвин считает

ее двоякой. А именно, прежде всего через эти железы выводится

избыток углекислой извести, поглощаемой червем в опавших листьях,

служащих ему пищей. Однако Biedermann

(1910)

замечает,

что в листьях кальций содержится, главным образом, в виде щаве-

левокислой соли, которая должна в неизмененном виде выводиться

вместе с экскрементами. С

другой

стороны, Дарвин полагает,

что секрет желез служит для нейтрализации избытка гуминовых

кислот, поступающих в кишку при переваривании подгнивших

ПроФ.

Догель — 386

\- 5

Рис.

156. А — передняя часть

кишечника

Lumbricus:

— рот; 2 — известковые железы; 3—

зоб; 4 — мускульный желудок; 5 —

средняя кишка (по Рей-Ланке-

стеру).

В — поперечный разрез извест-

ковой железы

Helodrilus

caligi-

nosus.

l —

спинной

кровеносный

сосуд; железа

разбита на камеры, отделенные

друг

от

друга

(черными) перегородками (по

Смиту).

S90

Пищеварительная

системе,

листьев. Harrington, проверявший Дарвина, приходит:

тому же выводу, ибо при усилении кислотности

пищи

увеличивается

образование углекислой извести в известковых железах. С о т-

baut (1907), базируясь на сильной васкуляризации желез, считает'

их скорее 'всего за дополнительный орган дыхания (внутренние-

жабры). Образование конкреций углекислой извести служит по его<

мнению

для связывания обильно выделяемой при дыхательных про-

цессах углекислоты, которая могла бы вредно действовать на червей;

при

их жизни глубоко под землей.

Имеются

другие

железистые образования кишечника, значение

которых еще менее выяснено. Так, у довольно многих Polychaeta

есть пара желез, впадающих в задний отдел пищевода

(Arenicola

Terebellides)

или в ventriculus, причем иногда

(Terebellides)

они

могут

достигать большой мощности. Сильно складчатое строение

этих желез у

Terebellides

напоминает мореновские железы

дождевых

червей.

Физиология.

По характеру пищи Chaetopoda

могут

быть

разбиты на хищников (особенно свободноподвижные

формы,

в частно-

сти Nereimorpha)? на растительноядных

(Nereis

cultrifera,

Diopatra

Nerine)

и на формы, питающиеся преимущественно детритом с нахо-

дящимися

в нем мелкими организмами. Известный интерес пред-

ставляют некоторые формы последней категории, заглатывающие

ил

(Arenicola,

Flabelligera,

Stylarioides

и др.) или частицы почвы

(дождевые черви). Дождевые черви пропускают через свой кишечник

громадные количества земли. При этом, с одной стороны, имеющиеся

почве органические остатки утилизируются для питания, с

другой

стороны,

заглатывание земли служит дождевому червю и для про-

движения его в земле. Червь, посаженный в

сосуд

с чистым сырым

плотно убитым песком, зарывается очень медленно и притом выпу-

ская

от времени до времени через порошицу значительные количества

песка.

Дарвин иногда наблюдал, что фекальные столбики дожде-

вого червя состояли почти из чистого мела, который вряд ли мог

служить для питания. Наряду с почвой дождевые черви глотают,

однако,

опавшие листья, частицы растений, а в экспериментальных

условиях

даже

кусочки мяса или разрезанных на мелкие части

других

дождевых

червей.

Химизм пищеварения лучше всего, хотя все же очень недоста-

точно,

исследован для дождевого червя. Повидимому некоторые

подготовительные стадии пищеварения

могут

протекать еще вне

тела червя: Дарвин наблюдал, как захваченные червем в его

нору листья очень быстро (через несколько часов)

буреют,

вследствие

обработки их вытекающей из рта червя жидкостью. Эта жидкость

как

бы мацерирует листья и облегчает их переваривание. По всей,

вероятности жидкость есть секрет слюнных желез. Fredericq

др. установили, что стенки кишки дождевого червя содержат про-

теолитический фермент, легко растворяющий фибрин при щелочной

реакции.

Таким образом здесь имеется налицо фермент, близкий

трипсину. Прибавление вытяжки из кишки к 1% крахмальному