Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

моллюсков

321

даже

закручивается в

крутую

спираль из нескольких об-оротов.

Особенно велик вырост у Hedylidae. Сплошь и рядом желудок в

свою очередь дифференцируется на proventriculus и ventriculus

(Melibe,

Cyclophorus,

Helioniseus

и др.); иногда

(Aplysia)

дело

доходит

даже

до образования

двух

преджелудков. Эпителий желудка или

преджелудка иногда кутикуляризуется или

даже

выделяет настоящие

роговые жевательные пластинки (например у Pteropoda). Особенно

силен

жевательный аппарат у

Scaphander,

где он служит для дро-

бления

раковин пластинчатожаберных, которые проглатываются

целиком

и затем разламываются в желудке. Наиболее сложное строе-

ние

желудка описывается у

Cyclophorus:

желудок имеет пять отде-

лов и два слепых выроста.

У Lamellibranchia (рис. 177) желудок представляет собой до-

вольно объемистый округлый или неправильный мешок, ближе

задней стенке которого лежит отверстие,

ведущее

в тонкую кишку.

Желз^док (кроме Nuculidae и Solemyidae) снабжен слепым придат-

ком—

мешком кристаллического стебелька. Внутри него залегает

очень оригинальное образование — кристаллический стебелек.' Он

состоит из концентрически слоистой, более или менее плотной

студенистой массы. Масса залегает в мешке в виде сплошного стол-

бика,

а вокруг места впадения последнего в желудок покрывает

стенки

желудка в виде так называемой «треугольной пластинки».

Интересно,

что мешок кристаллического стебелька и стебелек име-

ются и у некоторых Prosobranchia

(Fissurella,

Patella,

Hydrobia,

Bithynia

и др.) — один из общих признаков, говорящих о фило-

генетической близости Gastropoda и Lamellibranchia.

У довольно • многих Lamellibranchia (например

Pecten)

стебе-

лек

лежит не внутри особого дивертикула, а в просвете тонкой

кишки,

которая на известном протяжении расщепляется продольно,—

как

бы на два желоба, один из которых и занят стебельком. Не-

смотря на обилие посвященных этому вопросу статей, функции сте-

белька и до сих пор не вполне выяснены. Сначала предполагалось

(В

г г

i s, 1890), что конец стебелька, свободно торчащий в желудок,

постоянно

стирается проходящей мимо пищей и служит для обвола-

кивания

острых частиц последней, чтобы они не могли повреждать

нежные стенки тонкой

кишки.

it г а

(1901)

первый показал, что

стебелек содержит пищеварительный фермент, переводящий крах-

мал

гликоген в сахар. Поэтому

i t г а полагает, что стебелек имеет •

значение

места скопления фермента.

a k i n

(1900)

Pecten

тоже

обнаружил этот фермент,но в очень малом количестве. Некоторые

авторы неправильно считали, что стебелек есть скопление питатель-

ного материала. Nelson

(1918)

думает,

что стебелек принимает

участие в образовании пищевых комков и правильном прохожде-

нии

пищи по кишечнику. Наконец

Berkeley

(1923)

у Saxido-

mus

giganteus

пытается рядом опытов доказать, что стебелек облег-

чает животным возможность к анаэробному дыханию, так как экс-

тракт растертых стебельков окисляет и окрашивает гваяковую смолу.

Автор

думает,

что стебелек содержит значительные количества ка-

ПрсФ.

Догель—386

322

Пищеварительная

система

кого-то окисляющего вещества, которое потребляется по мере пре-

бывания

животного в анаэробной среде. В пользу этой гипотезы

говорит исчезновение стебелька у экземпляров, пробывших три дня

анаэробной среде,

тогда

как в хорошо аэрируемой воде стебелек

восстанавливается. Однако

Berkeley

не учитывает более ранних ра-

бот, в которых отмечается зависимость наличия стебелька и от

количества пищи: у голодающих особей стебелек исчезает.

Желудок Cephalopoda (рис. 174) имеет вид хорошо обособленного

мешка,

который у задней своей границы снабжен мощным слепым

отростком. Отросток либо простой, округлый (Sepia), либо закру-

чен в спираль из

1—2

оборотов

(Loligo,

Octopoda,). Отросток обла-

дает

очень высокими, вдающимися в его просвет, септами, которые

богаты особыми трубчатыми железами. Отверстие слепого диверти-

кула лежит на границе желудка и начала

кишки;

здесь имеются

особые клапановидные складочки, позволяющие содержимому же-

лудка поступать или в дивертикулы, или в кишку. Слепой мешок

принимает

в себя протоки печени.

Следующий за желудком отдел кишечника,

тонкая

кишка,

лишь

в редких случаях бывает коротким и прямым: Septibranchia

среди пластинчатожаберных. У многих Nudibranchia кишка тоже

пряма

и коротка, но она

отходит

от желудка вбок и открывается

на

правой стороне тела (рис. 176, 177, В). Очень просто устройство

тонкой

кишки у

всех

Cephalopoda, где она имеет вид тонкой прямой

трубки, тянущейся от желудка вперед (рис. 174). Интересно, что у го-

ловоногих прямизна тонкой кишки возмещается закрученностыо

слепого дивертикула, играющего преобладающую роль при пище-

варении.

У громадного большинства моллюсков тонкая кишка столь

длинна,

что образует одну или несколько петель и иногда во много

раз превышает длину тела. У Gastropoda и Lamellibranchia можно

наметить ряд последовательных этапов удлинения тонкой

кишки.

Так,

она образует лишь один легкий изгиб у

Buccinum

Pecten;

у Trochidae она несколько длиннее, а у большинства видов образует

ряд петель

(Patella,

рис. 173,

Cyclophorus,

Cardium,

Chamidae). У

Lamellibranchia при этом тонкая кишка значительной своей частью

лежит в основании ноги.

У Amphineura Placophora кишка всегда образует многочисленные

петли (рис. 169) в отличие от прямокишечных Aplacophora. Это раз-

личие

двух

филогенетических групп связывают с разным образом

питания,

ибо Placophora растительноядны,

тогда

как Aplacophora —

хищники.

У многих Gastropoda, Lamellibranchia и Cephalopoda имеется

проходящая вдоль всей тонкой кишки складка или бороздка — тиф-

лозоль.

Задняя

кишка обычно коротка и заканчивается пороши-

цей,

положение которой определяется положением мантийного

комплекса

органов. У Amphineura и Lamellibranchia она сохраняет

примитивное

положение на заднем полюсе тела; у Cephalopoda

Scaphopoda перемещается на брюшную сторону, а у Gastropoda

Тип

моллюсков

323

занимает самые разнообразные положения на правой стороне живот-

ного.

У Prosobranchia Diotoeardia порошица лежит на переднем

конце

туловища над головой, под

углом

в 180° к своему первоначаль-

ному положению. У Prosobranchia Monotocardia и у большинства

Pulmonata

порошица помещается на правой стороне туловища,

ближе к его переднему концу, а у части Pulmonata и Opisthobranchia

др. на правой же стороне, но ближе к заднему концу туловища.

Следует

заметить, что у Cephalopoda почти вся так называемая

задняя

кишка — энтодермального происхождения. У ряда паразити-

ческих Gastropoda задняя и

даже

тонкая кишка атрофируются.

Железы кишечника. Железы.перед ней киш-

ки.

Прежде всего обычно имеются железы, открывающиеся

глотку, которые чаще всего обозначают названием

слюнных.

Осно-

вываясь на крайней разнородности строения и функций этих желез

у разных моллюсков, А п k e 1 предлагает называть их индифферент-

ным

термином глоточных желез. Проще, однако,

удержать

старое

наименование,

учитывая все же его сборный характер. S i m r о t h

различает три типа строения слюнных желез:

ацинозные,

трубча-

тые и

мешковидные.

Ацинозные железы состоят из многочисленных

мешочков,

переплетающихся и открывающихся в общий проток.

Трубчатые железы имеют вид вытянутых каналов, лишь слегка

утолщенных в своей задней половине. Мешковидные железы состоят

из

множества коротких мешков,

одетых

общей мускульной оболочкой

открывающихся в общий проток. Выводные отверстия желез боль-

шей

частью лежат в заднем отделе глотки, но иногда открываются

у нижнего края рта.

У Amphineura имеется большей частью две пары слюнных желез:

пара крупных, слегка разветвленных боковых и пара мелких брюш-

ных. У Placophora к ним присоединяется еще одна пара своеобразных

сахарных желез, которые открываются на границе глотки и пищевода

превращают крахмал в сахар.

У Aplacophora

могут

оставаться одни боковые

(Proneomeniaf

Cyclomenia),

либо одни брюшные

(Perimenia),

либо исчезают обе

пары

(Neomenia).

У Gastropoda в большинстве случаев имеется одна пара желез.

Однако у некоторых Prosobranchia (Docoglossa), несомненно, присут-

ствуют

две пары слюнных желез. У Scalariidae описаны две пары

желез, но одна из них открывается далеко впереди у ротового отвер-

стия.

других

случаях,

например у Conidae, происходит слияние

обеих желез единственной имеющейся пары воедино. Кроме того

У Conidae имеется непарная же ядовитая железа. Кроме настоящих

слюнных желез, Simro th различает у многих Gastropoda вто-

ричные слюнные железы, которые иногда, например у

Purpura

lapil-

lus, достигают пяти восьмых длины раковины животного.

У Scaphopoda и Lamellibranchia слюнные железы

отсутствуют.

Среди Cephalopoda

Nautilus

обладает одной парой слюнных желез,

а все Dibranchiata — двумя — передней и задней, отсутствующей

Nautilus.

Секрет задней пары ядовит.

324

Пищеварительная

система

Пищевод

обнаруживает у Prosobranchia в своей передней части

сильное развитие железистых клеток, которые скопляются в сильно

складчатых стенках пищевода, образующих на известном протяжении

пищевода так называемое

«жабо»,

или воротник. В жабо железистая

часть просвета отделена от части, проводящей пищу, двумя продоль-

ными

эпителиальными складками. У части Prosobranchia (Murex,

Buccinum

и др.) железистая часть пищевода обособляется от него

виде самостоятельной лейблейновской железы (рис. 172).

Железы средней кишки представлены

печенью,

которая имеется

дифференцированном виде у

всех

моллюсков кроме Aplacophora.

В своем более примитивном состоянии печень имеет вполне билате-

рально-симметричное строение и состоит,из

двух

лопастей, однако

весьма часто она становится асимметричной. Последнее обстоятель-

ство вызывается либо общим изменением тела в сторону асимме-

трии (Gastropoda), либо смещением желудка в сторону от меди-

анной

линии тела (Placophora, Cephalopoda). Вполне симметричную

печень мы находим только у Larnellibranchia, да и то не у

всех,

ибо у плевротетичных видов асимметрии раковины часто отвечает

таковая внутреннего строения. Весьма любопытно, что у Nuculidae

Ledidae, т. е. у эутетичных и притом наиболее примитивных Lamelli-

branchia левая лопасть печени несколько крупнее правой. То же

преобладание левой лопасти (имеющееся у

всех

Gastropoda) наблю-

дается и у

других

Lamellibranchia, но лишь на ранних стадиях

развития.

Таким образом получается впечатление, что асимметрия

печени

имелась уже у общих исходных форм обоих классов и только

впоследствии сгладилась у пластинчатожаберных. Печень Lamelli-

branchia представляет собой крупную парную железу ацинозного

типа, иногда обладающую значительным просветом. Она впадает

желудок разным числом (у

Mytilus

— до двенадцати) отверстий,

хотя у молодых животных имеется сначала всего лишь одна пара

отверстий. У Placophora печень состоит из сильно смещенной вперед

маленькой

правой доли и из подавшейся назад левой доли, подразде-

ляющейся на две части. Закладывается, однако, печень у Placophora

вполне симметрично. У Aplacophora печени соответствуют, повиди-

мому, железистые боковые выпячивания средней кишки (диффузный

тип

печени).

У Gastropoda печень также имеет парный зачаток, причем изредка

парность сохраняется и во взрослом состоянии. Несравненно чаще

у взрослых Gastropoda печень непарная. Переход в непарное состоя-

ние

совершается либо путем атрофии обычно правого, меньшего,

зачатка, либо путем слияния обоих зачатков воедино. Печень состоит

из

многочисленных железистых мешочков, спаянных соединительной

тканью в один массивный орган. Эпителий печени состоит из разных

сортов клеток — зернистые клетки, колбовидные клетки — которые,

невидимому, представляют собой разные фазы деятельности одина-

ковых клеточных элементов, смотря по

тому,

занята ли печень в дан-

ный

момент секрецией ферментов или всасыванием пищи. Обыкно-

венно

печень имеет очень большие размеры.

Тип

моллюсков

325

Входить

в описание разнообразия формы печени у Gastropoda

не

имеет особого смысла. Лишь у немногих низших Diotocardia

(Puncturella,

Fissurella)

и у отдельных Monotocardia

(Valvata)

развиты одинаково обе лопасти печени. При имеющемся у громад-

ного большинства Gastropoda одностороннем развитии печени нередко

видна зависимость этого явления от закручивания внутренностного

мешка:

у форм правовращающих атрофируется правая, у левовра-

щающих — левая половина печени.

У некоторых Opisthobranchia

(Gastropteron)

печень, прикрывад

весь желудок, открывается в него многочисленными отверстиями.

Эта форма может облегчить понимание так называемой диффузной

печени

Nudibranehia. У некоторых из них

(Melibe,

рис. 176) от же-

лудка

берут

начало независимо

друг

от

друга

три печеночные ствола,

которые многократно ветвятся и достигают периферии тела, где

их веточки заходят в особые кожные сосочки и там заканчиваются

слепо;

все тело

Melibe

буквально пронизано разветвлениями печени.

Aeolididae

(рис. 177, В) от громадного слепого заднего мешка же-

лудка

отходят

многочисленные, более или менее симметрично рас-

положенные,

печеночные трубки, которые посылают от себя множество

дорзальных веточек. Последние заходят в спинные сосочки и откры-

ваются в особые кармашки, снабженные стрекательными капсу-

лами,

— книдосаки; книдооаки в свою очередь сообщаются

с внешней средой.

Железы задней

кишки.

В заднюю кишку открывается

небольшая

анальная

железа

неизвестного физиологического значе-

ния.

Интересным

придатком железистого характера снабжена задняя

кишка

Cephalopoda. Так называемый

чернильный

мешок

(рис.-174),

отсутствующий только у

Nautilus

и некоторых Octopoda, предста-

вляет собой крупное грушевидное образование, при помощи длин-

ного протока открывающееся в заднюю кишку перед самой поро-

шицей.

Мешок состоит из железистой части со складчатыми стенками

из резервуара, с которым она сообщается узкой

порой.

В одном

углу

железистого отдела все время образуются новые эпителиальные

складки,

тогда

как остальная часть железистого отдела занята более

старыми, ранее образованными складками. Клетки складок посте-

пенно

заполняются зернами выделяемого ими черного пигмента —

меланина.

Клетки старых, заполнившихся пигментом складок рас-

падаются, причем пигмент в виде мельчайших черных зерен поступает

просвет железы, а

оттуда

в резервуар. Старые складки гибнут,

заменяясь,

как указано, новообразующимися.

Пищеварительная

система паразитиче-

ских Gastropoda. Среди Gastropoda имеется несколько де-

сятков

видов, паразитирующих частью на теле, частью внутри тела

Echinodermata. Переход к паразитизму сказывается у них прежде

всего на кишечнике. Хоботок утрачивает способность вворачивания

становится органом прикрепления к

телу

-хозяина и высасывания

его соков; у внутренностных паразитов хоботок может совершенно

326

Пищеварительная

система

исчезать (Asterophilidae). По мере приспособления к паразитизму

исчезает

радула,

челюсти и слюнные железы, а у более модифициро-

ванных

форм

— и вся глотка

(Stylifer

celebensis,

Poedophoropus

и др.).

Впрочем в некоторых случаях

радула,

повидимому, отсутствовала

уже. у свободно живущих предков паразитов. Пищевод паразитов

развит всегда хорошо. Наиболее характерен процесс редукции, свя-

занный

с упрощением печени, которая сообщается непосредственно,

с одной стороны с пищеводом, с

другой

стороны — с тонкой кишкой

(у

Megadenus

arrhynchus

по Иванову). Таким образом печень

становится на место желудка и его

заменяет.

У Asterophilidae пищевод

открывается уже в слепозамкнутый мешок, генетическая связь кото-

рого с печенью ясно доказывается составом его эпителия из типичных

печеночных клеток. Наконец у

Enteroxenos

ostergreni

и у карликовых

самцов

Entocolax,

Entoconcha

и др. весь кишечник атрофируется —

питание

становится сапрофитным. Субституция желудка печенью

представляет собой весьма любопытное явление.

Физиология

кишечника. Характер питания мол-

люсков в деталях настолько разнообразен, что относительно его

следует

ограничиться лишь самыми общими указаниями. Placophora

растительноядны, питаются растительной пленкой, покрывающей

прибрежные скалы и откосы. Aplacophora встречаются преимуще-

ственно на колониях Octocorallia, полипы которых они объедают.

Среди Gastropoda наряду с растительноядными группами (часть

Docoglossa, большинство Pulmonata, особенно водных) имеются ти-

пичные

хищники (многие Prosobranchia,

Testacella

и др. — среди

Pulmonata,

Pteropoda, Nudibranchia). Иногда при этом они спра-

вляются с весьма крупной добычей. Так, крупные

Triton

(Proso-

branchia) проглатывают за один раз морскую звезду около 30 см

диаметре и до 140 г весом. Имеются и довольно узкоспециализи-

рованные

в выборе пищи формы: так, большинство

Aeolididae

пи-

таются полипами Hydrozoa, на колониях которых они пасутся.

Urosalpinx

cinerea

(Prosobranchia) питается почти исключительно

устрицами,

Hydrobia

ulvae

грызет преимущественно водоросли

Ulva

т. д. Lamellibranchia кормятся преимущественно мелким органи-

ческим детритом и планктоном, взвешенным в воде, или органиче-

скими

остатками, имеющимися в грунте. Некоторые формы, как на-

пример

Teredo,

поедают точимое ими дерево. Cephalopoda все без

исключения

хищники.

Попадая

в глотку, пища прежде всего подвергается действию

секрета слюнных желез. Секрет служит, главным образом, для сма-

чивания

и смазывания пищи; кроме того, у

Murex

Н i r s с h

(1915)

нашел в секрете протеазу, а у

Sycotypus

(Prosobranchia) Mendel

Bradley

(1905)

даже

нашли протеолитический фермент исклю-

чительно в слюнных железах. В 1934 г. Mansur-Bek подтвер-

дил относительно Мигех данные Н i r s с h и выделил из секрета

слюнных желез целых четыре различных протеолитических фермента.

Сильный

протеолитический фермент имеется и в задней паре

слюнных желез Cephalopoda. У Amphineura Placophora пара желез,

Тип

моллюсков

3S7

впадающих в кишку на границе глотки и пищевода, выделяет секрет,

превращающий крахмал в сахар.

Совершенно

особую функцию имеют слюнные железы некоторых

хищных Prosobranchia (Natica,

Dolium,

Nassa

и др.), обладающих

длинным

хоботом. Эти хищники нападают на

других

Prosobranchia,

а главным образом, на различных Lamellibranchia, просверливают

их раковине своим хоботком круглое отверстие, до

трех

и более

миллиметров в диаметре, вводят в отверстие хоботок и высасывают

все содержимое добычи. Просверливание известковой раковины

становится возможным благодаря

тому,

что через хоботок выделяется

секрет слюнных желез, содержащий в себе значительное количество

кислоты.

Секрет этот содержит у большинства указанных видов сво-

бодную серную кислоту, крепостью до 4%; в

других

случаях вместе

серной

кислоты имеется органическая аспарагиновая кислота. Кис-

лота разрыхляет раковину добычи на месте прикладывания к ней

хоботка. В некоторых местах английского побережья до 50%

всех

находимых на

берегу

раковин

Patella

несет на себе правильную

круглую

дырку: все эти особи стали жертвами хищных Prosobranchia.

Пищеводные

железы (лейблейновская и др.) тоже принимают

участие в переваривании пищи, растворяя- своим секретом белок

(Brock у

Buccinum,

1935;

Murex

no Mansur-Bek, 1934).

i r s с h

(1915)

Murex

нашел* в секрете, кроме того, и амилазу,

которая

действует

не только на крахмал, но и на гликоген. У Lamelli-

branchia и Cephalopoda пищевод не содержит желез и служит лишь

для проведения пищи в среднюю кишку.

Наиболее сложными функциями обладает так называемая печень,

которая

не только выделяет пищеварительные ферменты, но и уча-

ствует

в процессах всасывания пищи и накопления запасных пита-

тельных веществ. Печенью выделяются не только протеаза, но и ли-

паза и амилаза. Секрет отчасти поступает в желудок, где пища пере-

водится в кашицеобразное состояние. Значительная часть этой

кашицы

вводится в

ходы

печени и здесь частью резорбируется,

частью фагоцитируется эпителием печени, а непереваримые частицы

выводятся-обратно в желудок в виде особых «печеночных экскремен-

тов»,

как показал Biedermann. В печени откладываются в виде

запасного питательного материала в большом количестве гликоген

особенно жир.

Вследствие подобного разнообразия функций печень, в особен-

ности

у Cephalopoda, в физиологическом отношении приравнивается

совокупности печени и поджелудочной железы позвоночных (hepato-

pancreas).

Для доказательства фагоцитирующей деятельности печени голо-

воногих С и ё п о t

(1907)

и Г а р я е в

(1915)

кормили

ВОСЬМИНОРОВ

крабами,

инъицированными порошком кармина. При этом все раз-

ветвления

ходов

печени окрашивались в красный цвет вследствие

того, что их эпителий воспринимал зерна краски.

У Cephalopoda большую роль в всасывании пищи играет также

слепой дивертикул желудка. По Гаряеву, непереваренная пища

328

Пищеварительная

система

не

пропускается в дивертикул особыми сосочкообразными клапанами;

переваренная,

но не резорбированная, поступает в него мимо клапа-

нов;

жиры пищи всасываются стенками отростка, а остальное содер-

жимое идет для дальнейшего резорбирования по-специальному мер-

цательному желобку в среднюю кишку.' Желудок Cephalopoda,

будучи

выстлан кутикулой, по мнению Г а р я е в а, служит лишь

для перетирания пищи.

Средняя

кишка моллюсков служит для резорбирования, а может

быть и для частичного переваривания

пищи,

тогда

как в задней кишке

принимают определенную форму экскременты.

Общее

моллюсках

Пищеварительный

канал моллюсков достигает (наряду с кишеч-

ником

некоторых Arthropoda) максимальной среди беспозвоночных

сложности строения. Прежде всего мы находим у них весьма одно-

родный,

высокоспециализированный и сложно устроенный аппарат

для

захвата

и размельчения пищи —

радулу.

следует

отметить

расчленение кишечника на значительное количество резко дифферен-

цированных

отделов (глотка, пищевод, зоб, желудок, средняя кишка,

задняя

кишка).

Весьма важным прогрессивным признаком яйляется

сильное вытягивание средней

кишки,

которое не зависит от изменений

формы

тела (Placophora, Lamellibranchia) и

ведет

к улучшению

обработки пищи в кишечнике. Аналогичное удлинение кишечника

за счет средней кишки мы во всем животном мире встречаем только

у моллюсков, с одной стороны, и у позвоночных — с другой. Некото-

рое вытягивание кишечника наблюдалось у

Vermidea,

но там оно

обычно связывалось с сидячим образом жизни и с перемещением поро-

шицы

к переднему полюсу животного.

Наконец

кишечник Mollusca снабжен богатым набором пищева-

рительных желез (слюнные, пищеводные, печень), большей частью

достигающих мощного развития и сложных физиологических функ-

ций.

Наиболее простой, но, надо сказать, вторично упрощенный харак-

тер носит пищеварительная система у Lamellibranchia. Происшедшая

у них редукция головного отдела тела приводит к исчезновению

лежащих в голове у

других

моллюсков частей пищеварительного

тракта, а именно глотки, радулы, челюстей и слюнных желез.

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИХ

(Arthropoda)

Кишечник

Arthropoda может быть охарактеризован прежде всего

не

со стороны общей морфологии, а некоторыми своими гистоло-

гическими чертами. Прежде всего бросается в глаза полное

отсут-

ствие на протяжении всей кишки мерцательных клеток, которое

стоит в связи с общим отсутствием ресничек в

теле

членистоногих.

В передней и задней кишках обращенная к просвету кишки поверх-

Тип

членистоногих

329

ность клеток покрыта толстым слоем хитина — продолжением на-

ружной оболочки тела. В средней кишке клетки на свободной сто-

роне

несут так называемую палочковую оторочку (Stabchensaum),.

которую иногда считают составленной из измененных оснований

исчезнувших ресниц.

Вторая особенность заключается в том, что выстилка передней

задней кишок у

всех

Arthropoda (у некоторых только во время

метаморфоза) периодически линяет и выводится через рот и поро-

шицу в виде цельной хитиновой трубки. Вследствие присутствия

хитиновой обкладки в передней и задней кишке процессы выделения

пищеварительных ферментов (кроме выделения слюны) и всасыва-

ния

пищи ограничиваются средней кишкой. Строение кишечника

некоторых существенных

чертах

разнится у Branchiata и Tracheata.

Класс

ракообразных (Crustacea)

Кишечник

ракообразных в громадном большинстве случаев

представляет собой более или менее прямую

трубку,

передний ко-

нец

которой немного отогнут книзу в связи с нахождением рта на

нижней

стороне головы. В этом отношении Crustacea напоминают

собой Annelides, которые, однако, отличаются еще большей выпря-

мленностью кишечника. Анальное отверстие раков редко имеет

терминальное положение, — обыкновенно же помещается на брюш-

ной

стороне последнего сегмента.

Гистологически передняя, средняя и задняя кишки хорошо

выражены, ибо средняя кишка лишена хитиновой выстилки. Морфо-

логически эти отделы нередко очень постепенно переходят один

другой.

Передняя

кишка (рис. 179). Ясно выраженная ротовая

полость и глотка у ракообразных

отсутствуют,

так что передняя

кишка

начинается прямо пищеводом, имеющим вид довольно узкой

трубки. У низших раков (Entomostraca) он обычно не дифференци-

рован на отделы и лишь слегка расширяется к своему заднему концу.

У некоторых отрядов (Copepoda) он переходит в среднюю кишку

очень постепенно, у

других

(Phyllopoda, Ostracoda) он вдается своим

задним концом в среднюю кишку, образуя род клапана, препятствую-

щего пище возвращаться из средней кишки в пищевод. У Branchio-

poda и некоторых Ostracoda стенки заднего отдела пищевода усажены

мелкими

шипиками, или волосками. Назначение этих образова-

ний

заключается в том, чтобы служить для дополнительного раз-

мельчения пищи, главным же образом они

действуют

как фильтр,

не

пропускающий чересчур больших кусков в среднюю кишку и пре-

пятствующий обратному току- пищи. Однако у части Ostracoda

части Cirripedia задний отдел пищевода приобретает более сложное

устройство. У Ostracoda задний конец пищевода тоже вдается в сред-

нюю кишку, причем он вооружен выдающимися хитиновыми греб-

нями

и направленными назад волосками. У сем. Halocypridae вдаю-

щиеся

в среднюю кишку хитиновые выросты пищевода образуют

•330

Пгщеварительнал

система

начале ее почти замкнутый мешок, в котором скопляется пища;

у сем. Bairdiidae дело доходит почти до образования жевательного

желудка, служащего для перетирания пищи и снабженного слож-

ной

мускулатурой. У некоторых Cirripedia

(Cryptophialus)

задний

отдел пищевода снабжен двумя противолежащими хитиновыми ди-

сками,

на которых имеются зубы и несколько рядов щетинок. Этот

отдел можно приравнивать к жевательному желудку высших раков.

Рис.

179. А —

Daphnia

(Cladocera),

вид сбоку.

— рот; 2 — антеннула; 3 —

науплиусов

глаз;

4—фронталь-

ные органы; s — сложный глаз;

в — печеночные выросты; 7 —

средняя кишка; 8 — мышцы

гребных

антенн (которые не изо-

бражены) ; 9 —

мандибула;

10—

сердце; 13 — задняя кишка;

14 — максиллярная

железа.

В —

Sacculina

на нижней

стороне брюшка краба Саг-

cinus.

ш 3 — мешковидная

Sacculina;

— разветвления сосательного

стебелька

паразита;

4—отвер-

стие клоаки паразита;

5—жабер-

ная полость краба (из Ланга).

Гораздо сильнее развиты приспособления для перетирания пищи

пищеводе многих Malacostraca (рис. 180), где его задний отдел

всегда обособляется в

жевательный

желудок,

вооруженный либо

щетинками,

либо более мощными хитиновыми пластинками. Же-

вательный желудок обыкновенно делится на кардиальную (вход-

ную) и пилорическую части, а иногда имеются и более сложные

подразделения, возникающие в пределах отдельных отрядов. Так,

среди Isopoda свободноживущие формы обнаруживают сравни-