Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

червей

291

клейстеру приводило к образованию сахара, мальтозы, что говорит

наличии у червя диастатического фермента, амилазы. Точно так же

было обнаружено и присутствие инвертирующего гликоген фермента.

Lesser

nTaschenberg обнаружили в вытяжке

кишки

жиры,

расщепляющие липазу. Ферментов, действующих на клетчатку,

дождевых

червей

не

найдено.

Szarski

(1936)

различает у

Chae-

togaster

передний отдел средней кишки с кислой реакцией — в нем

перевариваются белки — от заднего со щелочной реакцией; здесь,

кроме белков, идет переваривание жиров и крахмала.

Что касается Polychaeta, то работы Jordan, Darbouxn

др. над

Aphrodite

и В г a s i 1

(1907)

над

Lagis

koreni

обнаружили у

них присутствие трипсиноподобного протеолитического фермента

амилазы. Присутствие липазы осталось не вполне доказанным.

Общее. По сравнению с предыдущими группами червей, щетинко-

ногие характеризуются следующими прогрессивными чертами в раз-

витии

пищеварительной системы. Во-первых, получают усиленное

разнообразное развитие органы захвата пищи в виде хитиновых

зубов, челюстей и т. д.

Следует

отметить разнообразие их, доказываю-

щее,

что мы имеем дело с еще не установившейся в своем строении

системой. Во-вторых, у Chaetopoda упрочивается дифференцировка

многоклеточных, мешковидных (а не одноклеточных и пакетообраз-

ных) «слюнных

желез»

передней

кишки.

Напротив, развитие спе-

циальных желез, открывающихся в среднюю кишку, наблюдается

у Chaetopoda редко.

Класс

пиявок

(Hirudinea)

Кишечник

пиявок обнаруживает большое разнообразие в устрой-

стве передней

кишки,

тогда

как средняя кишка построена гораздо

более однотипно.

Пищеварительной

канал начинается ротовой присоской, в глу-

бине

которой открывается рот. Рот занимает в присоске обыкно-

венно

центральное положение. Однако у некоторых родов

(Notosto-

тит и др.) рот лежит на спинной стороне присоски, почти у переднего

ее края. Рот

ведет

в очень короткий отдел, ротовую полость, который

ясно

дифференцирован лишь у Arhynchobdellida. Здесь в ротовой

полости развиваются три челюсти, служащие для пропиливания

кожи

добычи. Это продольные мускулистые валики, расположенные

дорзально и субвентрально.

Челюсти

(рис. 157) одеты толстой

кутикулой, в которой по гребню валика сидит ряд острых зубчиков,

совокупностью своей образующих пилу. Во время действия челюсти

высовываются через рот и производят на

теле

добычи характерную

трехгранную ранку. У части Arhynchobdellida, а именно у Негро-

bdellidae

челюсти рудиментарны и лишены зубчиков. Следующий

отдел кишечника —

глотка

— проще всего устроен у Acantho-

bdellida,

где глотка имеет вид короткой мускулистой трубки с коль-

цевой складкой у заднего

конца.

Эту складку Ливанов считает

начальной стадией формирования хоботка. У Rhynchobdellida за

293

Пищеварительная

система

ротовой полостью

следует

длинный тонкостенный канал, называемый

влагалищем

хоботка,

а со дна его в его просвет впячивается

направленная

вперед мускулистая трубка —

хоботок

(рис. 158).

Передним

отверстием хоботок смотрит во влагалище, задним —

переходит в пищевод. Действием особых мышц — протракторов,

лежащих вне хоботкового влагалища, хоботок высовывается изо

рта, а сокращением

двух

залегающих в нем ретракторов втяги-

вается обратно во влагалище. Хоботок служит не только для про-

калывания

кожи добычи, но и для накачивания в кишечник жидкой

Рис.

157.

Hirudo

medicinalis.

A — вскрытый передний

отдел

кишечника.

1—з — челюсти; 4 — глотка; 5 — пищевод.

В — боковой вид отдельной челюсти с подходящими

ней мышцами; С — свободный край челюсти с двой-

ным

рядом зубчиков при сильном увеличении (по

Пфуртшеллеру).

пищи

(крови). Взаимоотношения

между

ртом, хоботковым влагали-

щем и хоботком Rhynchobdellida в общем таковы же, как

между

ртом, глоточным карманом и складчатой глоткой у Turbellaria. Длина

хоботка очень различна. У одних видов

(Crangonobdella)

он очень

слаб и заходит своим основанием только в пятый сегмент, у

других

же

(Ozobranchus)

он простирается до одиннадцатого сегмента. Просвет

хоботка трехгранен (рис. 159). За влагалищем хоботка

следует

тонкий

трубчатый пищевод, открывающийся в среднюю кишку. У

Arhyn-

chobdellida глотка имеет вид простой мускулистой трубки (без

хоботка), а пищевод чрезвычайно укорочен и, как самостоятельный

раздел

кишки,

по мнению Ливанова,

даже

отсутствует.

Ввиду

этого Ливанов предлагает

даже

иное толкование отделов перед-

ней

кишки.

Он считает, что содержащий челюсти отдел ротовой поло-

Тип

червей

293

сти Arhynchobdellida отвечает слабо развитой глотке прочих пиявок,

так называемая

«глотка»

челюстных пиявок — хоботковому отделу

пищеводу Rhynchobdellida.

У челюстных пиявок в ротовую полость, а у хоботных в осно-

вание

хоботка впадают протоки одноклеточных

слюнных

желез,

со-^

стоящих из очень крупных, иногда громадных клеток. У некоторых

Rhynchobdellida, например у

Haementeria,

эти клетки собираются

две пары пакетов. У большинства челюстных и некоторых хобот-

ных

(Haementeria)

пиявок секрет желез обладает свойством препят-

ствовать свертыванию кро-

ви

позвоночных. Благо-

даря этому кровь в тече-

ние

значительного времени

остается в

кишечнике

пияв-

ки

в свежем состоянии, и

пиявки

получают возмож-

ность

принимать пищу че-

рез

долгие промежутки

вре-

мени.

Средняя

кишка

часто имеет очень сложное

расчленение,

причем для

всех ее отделов характерно

одно

общее свойство — на-

клонность

к образованию

парных

боковых выступов,

или

карманов.

Эта особен-

ность

строения сильно уве-

личивает вместимость

киш-

ки.

При сильном насасы-

вании

кровью соседние кар-

маны

так

наполняются,

что

соприкасаются

друг

с дру-

гом стенками и объем киш-

ки

увеличивается в не-

сколько

раз. У всех Rhyn-

chobdellida (рис. 160, А) эятодермальная кишка распадается на

три

отдела: преджелудок, желудок и собственно кишка. Впрочем

S с г i b a n

(1934)

предпочитает делить ее всего на два участка,

соединяя

первый со вторым. Мы

будем

придерживаться первого

способа

деления, ибо в ряде случаев преджелудок хорошо выражен.

У Acanthobdellida отношения проще: преджелудочный отдел

лишен

всяких выступов и напоминает среднюю кишку Oligochaeta;

второй отдел не обособлен от третьего и тоже не обнаруживает ясных

боковых карманов. У всех Rhynchobdellida преджелудок образует

пару боковых выпячиваний, которые у

Branchellion

(рис. 160, А),

по

Сукачеву (1912), имеют сложное складчатое строение, напо-

миная

собой железы.

Рис.

158. Сагиттальный разрез

черев

передний

конец

хоботной

пиявки.

А — со втянутым,

В — с высовывающимся хоботком.

— рот; 2 — нервное кольцо; з — хоботное влага-

лище;

4 и 5 — хоботок; в — мускулы ретракторы

хоботка;

7—место

перехода хоботка в кишку.

S94

Пищеварительная

система

Желудочный отдел занимает шесть сегментов и образует большей

частью шесть пар слепых карманов, особенно развитых у Glossosi-

phonidae (рис. 160, В). Кроме того на своем заднем конце желудок

дает назад пару длинных слепых мешков, которые тянутся под зад-

ним

отделом средней

кишки.

Рис.

159.

Haemejiteria

costata,

поперечный разрез хоботка.

— внутренний слой продольных мышц; 2 — радиальная мУя

улатура;

3 — протоки слюн-

ных шелез; i — мускулатура хоботного влагалища; 5 — эпителий хоботного влагалища;

б и ю — наружный слой продольных мышц; 7—кольцевая мускулатура; 8 — внутрен-

ний

кутикуляризованный эпителий хоботка; 9 — наружный эпителий хоо.;тка: Щ

14 — ретракторы хоботка; IS — брюшной кровеносный сосуд; 16 — просвет хоботного

влагалища; 16 — просвет хоботка, а, в, с — три продольных сектора хоботка (по С к р и-

б а н у).

Эти задние мешки или самостоятельны на всем своем протяжении

(Glossosiphomdae,

Abranchus

brunneus,

Ozobranchus),

или совершенно

сливаются в один мешок

(Pontobdella),

или же дают между собой

спайки

в одном — пяти местах (рис. 161). Весь желудок служит

преимущественно для хранения пищи, а не для переваривания ее.

Тип

червей

295

t—5

Рис.

160. А —

Branchellion

torpedinis.

—рот; 2 и 3 —надглоточный и подглоточный нервные узлы; 4 — прида-

ток

семенников; 5 — кармашки преджелудка; 6 — переднее расширение же-

лудка (7); 8 — первая простая камера желудка; 9 — боковые пузырьки; 10 —

чземепровод; 11 — семенники; 12— пять лапчатых камер желудка; 13 — кишка

•с боковыми карманами; 14 — складчатые органы; 15 — вздутая задняя

кишка;

16 — задняя присоска.

В —

Glossosiphonia

complanata.

и 2 —рот и ротовая присоска; з — влагалище хоботка; 4 — хоботок;

— отверстие хоботка; 6 — пищевод;

7—желудок;

8 — слепые карманы

желудка; 9 ж 11 — последняя пара желудочных карманов; ю — конец же-

лудка; 12—13 — кишка с слепыми карманами; 14 — 15 — задняя кишка;

16 — порошица; 17 — задняя присоска; IS — семенники.

С —

Hirudo

medicinalis.

— ротовая присоска; 2 — глотка; 3 — пищевод; 4 — первая камера же-

лудка; 5 — 8 — последующие желудочные камеры; 9—конец желудка;

10—11 — кишка; 12 — задняя пара желудочных карманов; 13 — изгиб ки-

шечника; 14—15 — задняя кишка; 16 — порошица; 17 — задняя присоска.

D —

Herpobdella.

octoculata.

— ротовая присоска; 2 — глотка; 3 — сфинктер; 4 — желудок; 5 — сфинк-

теру—

кишка; 7 — задняя кишка; 8—порошица; 9—зЯдняя присоска

(А — по С у к а ч е в у, В—D — по

к р и б а н у).

Пищеварительная

система

Наконец

собственно кишка отграничена от желудка ясным сфинкте-

ром. Кишка тоже образует несколько пар выпячиваний, наиболее

резко выраженных у Glossosiphonidae,

Branchellion,

Ozobranchus.

У большинства Jchtyobdellidae они едва намечены.

Branchellion

характеризуется, по Сукачеву (1912), тем, что кишка диффе-

ренцирована гистологически на два подотдела: передний толстостен-

ный

с четырьмя,

задний тонкостенный

тремя парами выростов. Киш-

ка

служит для энергичного переваривания и всасывания пищи. Опы-

ты Кавалевского показали, что при кормлении Glossosipho-

nidae пищей с примесью кармина стенки дивертикулов, собственно

О )

•-V

;}гз-г&

Рис.

161. Взаимоотношения задней пары желудочных карманов у разных пиявок-

/—Glossosiphonidae; // —

Abranchus

microstomus;

III—

Platybdella

anar-

richae;

IV —

Platybdella

anarrichae,

другой

вариант; V —

Pontobdella

muri-

cata.

Между карманами видна нервная цепочка. Арабские цифры обозначают-

сегменты тела (по Зеленскому, изменено).;

кишки,

краснеют,

тогда

как эпителий желудка не воспринимает

кармина. Примешивание к пищи лакмуса показало, что содержимое

желудка имеет кислую, кишки же — щелочную реакцию. Таким

образом главные фазы пищеварения разыгрываются в щелочной среде..

У Arhynchobdellida (рис. 160, С и D) желудок состоит из девяти

расположенных

друг

за

другом

камер и несет восемь пар боковых-

мешков (передняя камера лишена ясных мешков); камеры разделены

друг

от

друга

клапанами. Последняя пара мешков обычно очень

длинна, направлена назад и снабжена, в свою очередь, несколькими

парными боковыми выпячиваниями. Иногда

(Herpobdella,

рис. 160, D)-

задние мешки

отсутствуют,

а в некоторых случаях

(Haemopis)

желу-

Тип

червей

29f

док обладает боковыми мешками лишь у молодых животных; впослед-

ствии все мешки, кроме последней, сильно редуцированной пары,,

исчезают. Собственно кишка сравнительно коротка и пробегает в виде

простой трубки

между

последней парой желудочных мешков. Экто-

дермальная задняя кишка очень коротка и нередко образует вздутие

ректальный пузырь. Порошица лежит дорзально, над основанием

задней присоски.

Физиология.

Приблизительно 75% пиявок кровососущи

ведут

паразитический образ жизни, прочие — хищники. Впрочем,,

нередко (например у

Hirudo

medicinalis)

пиявки от хищнического-

способа питания в молодом возрасте, во взрослом состоянии переходят

сосанию крови. Хищные пиявки питаются мелкими моллюсками,,

червями, насекомыми.

Haemopis

sanguisuga

является настолько

хищной, что,

будучи

поймана на экскурсии и посажена в банку с дру-

гими пиявками, немедленно набрасывается на более мелких

Негро-

bdella

и проглатывает их целиком еще во время экскурсии.

Паразитические пиявки либо постоянно держатся на водных

позвоночных животных, особенно на рыбах, либо временно нападают-

на

них для сосания крови

(Hirudo

medicinalis).

Немногие из пиявок

паразитируют на морских беспозвоночных

(Crangonobdella

на

Scle—

rograngon,

lohanssonia

на Pantopoda). Количество всасываемой за один

раз крови очень велико. Так, медицинская пиявка может поглотить

от 6 до 18 г крови, т. е. в четыре—десять раз больше, чем вес ее тела.

Заглоченная кровь теряет кислород и

густеет

— содержание

в крови

сухого

остатка повышается с 20 до 27% и более, — но не свер-

тывается месяцами и сохраняет характер свежей крови. Лейкоциты

крови еще в течение долгого времени (до 3 суток) остаются живыми

подвижными. Процесс пищеварения исследовали у

Piscicola

Haementeria

Keysselitz

и Ковалевский. Вспрыскивание

в кишечник лакмуса показывает, что желудок имеет кислую, а

кишка

— щелочную реакцию. Резорбирование пищи происходит.,

повидимому, почти исключительно в собственно кишке. Всасываются

преимущественно сыворотка крови и гемоглобин эритроцитов.

Последний, по некоторым косвенным соображениям

Keysse-

litz, служит для образования пигментов в

теле

пиявки. У крово-

сосущих пиявок дефекация происходит лишь крайне редко, у хищни-

ков

—•

значительно чаще.

Общее. Сравнивая пищеварительный канал пиявок с таковым:

Chaetopoda, от которых Hirudinea происходят, можно заметить,,

что передняя кишка низших пиявок

(Acanthobdella)

такого же типа

как

у Chaetopoda. У

других

двух

отрядов строение ее дивергирует.

Оно менее изменено у Arhynchobdellida, где челюсти несколько напо-

минают челюстной аппарат некоторых Polychaeta, хотя и являются

У пиявок новоприобретением. Сильнее изменена передняя кишка

У Rhynchobdellida, хоботок которых иного строения, чем у Poly-

chaeta. Там хоботок представляет, собственно говоря, стенку пище-

вода и

существует,

как хоботок, лишь в выпяченном состоянии*

Наоборот, хоботок пиявок образуется как дупликатура стенок пище-

SOS

Пищеварительная система

•nant

вода и всегда обособлен в виде

самостоятельной внутрипищеводной

трубки.

Для средней кишки характерна

тенденция

к увеличению емкости ее

путем [образования . боковых

высту-

пов,

которые имеются в желудке, а

y|Rhynchobdellida и в собственно

кишке.

У пиявок образование боко-

вых выростов вызывается, вероятно,

двумя действующими в одном и том

же направлении факторами: перехо-

дом к питанию жидкой пищей (кро-

вью) и общим уплощением тела. Пи-

тание жидкой пищей

требует

боль-

шей

емкости кишечника, а сильное

уплощение тела очень часто

(Fasciola

hepatica,

Aphrodite

и др.,) сопрово-

ждается разветвлением кишечника.

Класс

эхиурид

(Echiarida)

Пища

доставляется ко рту при

помощи

^простого или раздвоенного

хоботка, образующего передний от-

дел тела. Хоботок Echiurida не имеет

ничего общего с хоботком ранее рас-

смотренных групп, ибо является пе-

редним участком самого тела, а не

частью кишечника, как у пиявок и

Chaetopoda. Хоботок сократим, но

не

втягивается и не вворачива

внутрь тела. Брюшная сторона хо-

ботка вогнута и покрыта ресничками,

которые и гонят пищу к ротовому

отверстию. Рот

ведет

в слабо разви-

тую глотку, за которой

следует

пи-

щевод, иногда

(Echiurusj,

заканчи-

вающийся железистым вздутием.

Средняя

кишка (рис. 162) столь

длинна,

что, проходя вдоль тела, она

делает

многочисленные изгибы. Ха-

рактерно для средней кишки Echiu-

rida присутствие

сифона,

т.е. тонкой

сопровождающей кишку по брюшной стороне трубки, которая

начинается

тотчас за пищеводом и заканчивается у конца средней

кишки,

открываясь обоими своими концами в

кишечник.

Это образо-

вание очень напоминает аналогичный орган у Gapitellidae и у Echi-

ret

Рис.

162.

Анатомия

Echiurus.

•п.

ant—нервное кольцо; v. m —

спин-

аой

сосуд; ».

—• передняя кровенос-

ная

кольцевая комисоура; ph — глот-

ка;

ЬШ — щетинковые мешки;

jb—•

кишечник;

sph. s—-кишечный сифон;

•sg

— нефридии; w — брюшной сосуд;

п.

vnt — брюшной нервный ствол;

gtx — гонада; gl. an — анальные меш-

ки;

ret—прямая кишка (из Деляжа).

Тип

червей

399

noidea. По срединной брюшной линии кишечника идет мерцатель-

ный

желобок, идущий параллельно сифону и заканчивающийся со-

вместно с ним. Задняя кишка коротка и открывается наружу терми-

нальной

порошицей. От задней кишки

отходят

три выпячивания:

маленький

слепой брюшной отросток и пара боковых анальных

мешков

(см. органы выделения).

У обладающего резким половым диморфизмом рода

ВопеШа

карликовый

самец, живущий внутри нефридия самки, отличается

отсутствием рта, передней кишки и порошицы, так что упрощенная

до степени продолговатого мешка средняя кишка на обоих концах

слепо замкнута. Передняя кишка мужских личинок

ВопеШа

превра-

щается в половой проток (В а 1 t z e г 1925). Питание самцов

ВопеШа

совершается, очевидно, осмотическим путем. Сначала муж-

ская

личинка садится на хоботок самки

ВопеШа

и проводит на нем

известный период «паразитической» жизни. В это время молодой са-

мец,

по данным В а 1 t z е г питается за счет хоботка, а именно,

повидимому, за счет эпителия последнего. Далее самец мигрирует

внутрь нефридия самки, где и остается на всю жизнь, оплодотворяя

попадающие в нефридий яйца.

Класс

коловраток (Rotatoria)

Несмотря

на ничтожные размеры коловраток, они обладают до-

вольно сложно дифференцированным

кишечником.

Ротовое отверстие

лежит

между

обоими венчиками коловращательного аппарата, зани-

мая

субтерминальное, а именно субвентральное положение. Терми-

нальное положение рта у некоторых коловраток (Gollothecacea и др.)

следует

считать результатом вторичного смещения. У большинства

самцов рот

отсутствует.

Кишечник состоит из ряда отделов, причем

каждый, в соответствии с постоянством клеточного состава коловра-

ток,

образован небольшим количеством клеток.

За

ртом у многих коловраток

следует

так называемая

глоточ-

ная

трубка.

Beauchamp

(1909)

первый отметил, что пол-

ное

сходство

эпителия трубки с покровами головного отдела тела

говорит о вторичном происхождении глоточной трубки, которая воз-

никает

посредством вторичного впячивания головного эпителия.

В таком

случае

и рот подобных коловраток есть лишь вторичное рото-

вое отверстие (неостом),

тогда

как настоящий рот лежит

глубже,

на

месте перехода глоточной трубки в собственно глотку. Глоточная

трубка или прямо переходит своим концом в начало глотки, или

вдается глубоко в глотку в виде узкого канальца.

Глотка — mastax

(рис.

163,164,

А и В), начинается или прямо

за ртом, или

между

ртом и ею вставляется, как сказано, глоточная

трубка. Глотка с ее жевательным аппаратом крайне характерна

для коловраток; у самцов она

отсутствует.

Она представляет собой

большей частью цельный мускулистый мешок, по своему происхо-

ждению, повидимому,

трехлучевого

строения (N а с h t w e у, 1925),

хотя большей частью эта лучистость сильно замаскирована. В состав

300

Пищеварительная

система

стенок

глотки

входят

эпителиальные, мышечные и железистые эле-

менты,

нередко образующие небольшие плазматические синцитии

с несколькими ядрами в каждом. Интересно, что все эти глоточные

структуры образованы за счет глоточного эпителия, без всяких

привходящих извне мезодермальных элементов. Вся

мускулатура

глотки в общих

чертах

слагается из кольцевых и радиальных мышц,.

но

в связи

сильным развитием же-

вательного аппарата обособляются

мышцы

специального

назначения

так

что, например, в глотке Epi-

phanes

senta

Martini

(1912)

различает 18 отдельных мышц'.

Мышцы

глотки всегда поперечно-

полосаты. Просвет глотки выстлан

кутикулой — продуктом выделе-

ния

глоточного эпителия. Однако

отдельные участки глотки состоят

из

мерцательных клеток. Жева-

тельный аппарат (рис. 164) пред-

ставляет собож в главной своей ча-

сти местные утолщения глоточной

кутикулы; однако некоторые

участ-

ки

аппарата (manubrium, fulcrum)

образуются прямо внутри стенок

глотки. Аппарат состоит из отдель-

ных хитиновых частей, многие из

которых, подобно ротовым органам

насекомых, повторяются и

могут

быть гомологизированы у различ-

ных групп Rotatoriа.Типично во-

оружение глотки распадается на

дорзальнорасположенные

моло-

точки

и на вентральную

наковаль-

ню. Наковальня слагается из не-

парной,

продольно вытянутой пла-

стинки,

или палочки, fulcrum, и

из

парных г ami, лежащих впереди

fulcrum и с ним сочленяющихся.

Молоточки парны и состоят каждый из основной рукоятки (manub-

rium),

на которой сидит разное количество зубцов (unci). Способ пита-

ния

и характер пищи влияют изменяющим образом на вооружение

глотки, которое вследствие этого может быть нескольких разных

типов.

При этом исходным типом

следует

считать наиболее сложный,

а не наиболее простой; последний происходит путем упрощения

сложного типа. Исходный тип,

маллеатный

(рис. 164, С), отли-

чается наибольшим разнообразием движения его составных ча-

стей. В некоторых случаях

(форципатный

инкудатный

типы)

выступает на первый план хватательная функция г ami, в

других

Рис.

163. Пищеварительный канал

Epiphmes

(Hydatina)

senta.

A — со

спины;

В — сбоку.

— mastax; 2 — пищевод; 3 —

желудоч-

ные

железы; 4 — желудок; s — кишка;

— мочевой пузырь; 7 — отверстие кло-

аки

(по Б о ш а н).