Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

членистоногих

331

тельно простое устройство жевательного желудка. Он не осо-

бенно

велик и снабжен на внутренних стенках несколькими ще-

тинистыми

валиками. Наоборот, у самок паразитических Entonis-

cidae жевательный желудок дифференцирован на три расположен-

ных

друг

за

другом

отдела. Передний отдел спинным впячиванием

подразделяется на два боковых кармана, а эпителий его образует

многочисленные ворсинки, одетые перистой кутикулой. В среднем

отделе желудка спинная стенка так толста и выпукла книзу, что

просвет его принимает вид полумесяца. Сильная кутикула этого

отдела образует щетинки, которые слагаются в фильтр для проце-

живания

всосанной жидкой пищи. Задний отдел желудка («орган

Ратке»), подобно переднему, чрезвычайно мускулист. Оба эти от-

Рис.

180. Речной рак

(Potamobius).

Л — сагиттальный разрез через желудок

среднюю кишку.

— жевательная пластинка; 2—преддверие; 3— слепой дивертикул средней

кишки;

4— резервуар для отстаивания; 5—воронка, ведущая в заднюю кишку; 6 — отверстие

протока печени; 7 и 8 — железистый фильтр; 9 — пилорический клапан; ю — одна из же-

вательных пластинок; 11 — жерновка; 12—-пресс.

В — поперечный разрез через пилорический отдел желудка.

— резервуар для отстаивания; 2 — фильтровальный отдел средней

кишки;

3— мускуль-

ные

стенки желудка; 4— фильтровальные перекладины железистого фильтра (по Иор-

дану).

дела, чередуясь, производят ритмические сокращения, которые

напоминают пульсацию сердца. Назначение

всех

этих мускулистых

аппаратов заключается в нагнетании крови хозяина внутрь кишеч-

ника.

Несколько проще, чем у Isopoda, устроен жевательный же-

лудок у Amphipoda. Среди Decapoda тоже есть формы (Масгига

Natantia),

обладающие сравнительно слабо развитым желудком,

с нежными жевательными выростами, кото„рые у

Lucifer

почти от-

сутствуют.

У донных Масгига, например у

Potamobius,

устройство

желудка достигает большой сложности (рис. 180). Прекрасное ана-

томо-физиологическое описание желудка дал J о г d a n. Желудок

речного рака явственно делится на две части: кардиальную и пило-

рическую. Кардиальная часть служит для дополнительного пере-

малывания

пищи и выстлана толстой хитиновой кутикулой, кото-

332

Пищеварительная

система

Рис.

181. Схема строения пищеварительного канала раз-

личных Crustacea. А •— Copepoda; В — Cladocera; С — Lep-

tostraca; D — Euphausiacea; E — Isopoda; F — Amphipoda;

G — Decapoda

(Potamobius).

l— передняя кишка, иногда расширяющаяся: кзади в жевательный

желудок; 2 — средняя кишка; 3 — задняя кишка; 4 — печеночные

придатки.

(Оригинал.)

Тип

членистоногих

333

рая

особенно утолщается в

трех

местах, образуя жевательные пла-

стинки.

Одна из пластинок занимает дорзальное, две

другие

—• лате-

ро-вентральное положение. Каждая пластинка состоит из массив-

ного основания, усаженного рядом острых зубцов. Прочность же-

вательных пластинок увеличивается их оссификацией, т. е. обызве-

ствлением. У Entomostraca обызвествления стенок желудка никогда

не

наблюдается. Переход к пилорической части обозначается сильно

волосистым клапаном, пропускающим дальше только размельчен-

ную пищу, освобожденную от самых

грубых

и жестких частиц.

Эти последние выталкиваются обратно через рот. Процеженная

пища

попадает в своего рода преддверие, а 'из него во второй

участок пилорического отдела —

отстойную

камеру,

охваченную

с боков двумя овальными хитинизированными пластинками. Пла-

стинки

образуют род пресса, которым поступающая из преддве-

рия

пища продавливается либо кверху от них в отстойную ка-

меру, либо книзу, в так называемый

железистый

фильтр,

где

пищу ожидают сложные цедильные аппараты. Во-первых, концы

обеих пластинок вдаются в среднюю кишку и там, соприкасаясь,

образуют род устья с зазубренными краями, которое Jordan

называет цедилкой.

Устье

цедилки вдается в хитиновую, воронку,

т. е. в довольно длинную

трубку,

образуемую задним концом пило-

руса,

но вдающуюся в среднюю кишку, и

даже

дальше, — в заднюю

кишку.

Пища проталкивается прессом и фильтруется через цедилку,

причем более мелкие и нежные частицы, а также вся жижа выдавли-

ваются в среднюю кишку,

куда

смотрит концом • цедилка. Более

грубые

части пищи прямо передаются из цедилки в воронку и

оттуда

заднюю кишку, не задевая нежного эпителия средней

кишки.

Теперь проследим,

куда

попадает мелкая пища из отстойной камеры.

Часть ее выжимается в две лежащие по бокам камеры полости,

КСР

торые кзади открываются в виде трубок в среднюю кишку. Часть

ее,

профильтрованная через цедилку и через железистый фильтр,

состоящий

из косо поставленных, волосистых пластинок, попадает

нижний отдел средней

кишки,

куда

впадают протоки печени. Эта

пища

улавливается воронковидными начальными участками обоих

печеночных

ходов

и поступает в печень.

Средняя

кишка.В более простых случаях средняя кишка

представляет собой прямую

трубку,

лишенную всяких придатков.

выростов (Copepoda, часть Ostracoda). Самым сильным развитием,

по

сравнению с прочими отделами кишечника, средняя кишка обла-

дает

у многих Entomostraca, где она нередко образует желудок

достигает последнего сегмента тела. У Malacostraca длина средней

кишки

весьма различна, но нередко низводится до минимума. По-

разительные отношения представляют в этом смысле Isopoda. У боль-

шинства их вся энтодерма

уходит

на образование печеночных от-

ростков средней

кишки,

от последней же сохраняется лишь узкая

поперечная

полоска клеток на брюшной стороне

кишки.

В общем

же передняя эктодермальная кишка у таких Isopoda непосредственно

переходит в эктодермальную же заднюю. Однако у кровососущих

334

Пищеварительная

система

паразитических Isopoda

{Aega,

рис. 182, и др..) средняя кишка об-

разует

громадный растяжимый мешок, служащий для накопления

пищи.

У некоторых Decapoda средняя кишка тоже чрезвычайно

укорочена, например, у

Potamobius,

где ее длина составляет лишь

одну тринадцатую часть длины задней кишки. Однако в пределах

того же отряда эти отношения варьируют в широких пределах:

длина средней кишки относится к длине задней, как 1 : 6 (Homarus),

: 5

(Carcinus),.

1 : 2

(Cancer),

6 : 1 (Eucyphidea); у креветки Lu-

cifer

средняя кишка

доходит

даже

до 6-го

сегмента брюшка.

Сама кишка мо-

жет быть либо при-

близительно одина-

ковой

ширины на

всем своем протяже-

нии

(Phyllopoda,

часть Copepoda), ли-

бо образует местные

вздутия. У некото-

рых Entomostraca

этим

вздутием яв-

ляется энтодермаль-

ный

желудок

(СорШа

из

Copepoda, Ostraco-

da,

многие

Cirripedia).

За

энтодермальным

желудком

следует

еще особая энтодер-

мальная же тонкая

кишка

(Copilia,

Ра-

chysoma

из Copepo-

da, некоторые Cirri-

pedia),

или же прямо

задняя

кишка (Ostra-

coda),

или же

желу-

Рис.

182. А — вскрытый

Aega

psora

(Isopoda Су

mothoidae).

1— желудок; 2 — средняя кишка;

3—-печеночные

придатки;

4— резервуар средней кишки; 5—задняя кишка; 6. — се-

менники;

7 — семепроводы (по Кальману).

В — кишечник

Portunion

maenadis

(Isopoda Ento-

niscidae).

— головогрудный желудок; 2 — спинное утолщение филь-

трующего желудка (3); 4 — слепо заканчивающаяся средняя

кишка;

5 — печень (по Ж и а р у, изменено).

док

заканчивается

слепо

(Alcippe,

Dendrogaster

другие

Cirripedia). У

Chydorus

Pleuroxus

(Cladocera) средняя кишка, закручиваясь, образует одну

петлю (рис. 183, В).

У высших раков средняя кишка нередко

участвует

в образова-

нии

пилорической части жевательного желудка (Amphipoda, Iso-

poda).

Иногда, например у Stomatopoda, у кровососущих Isopoda

(Aega),

мешковидно вздувается задний отдел средней кишки, не

имеющий

особого наименования. Интересные отношения имеются

у паразитических Isopoda сем. Entoniscidae, где в жевательный

желудок сзади впадают протоки печени,

тогда

как сама средняя

кишка

и задняя кишка

отсутствуют.

Здесь печень заменяет среднюю

Тип

членистоногих

335

кишку,

аналогично

тому,

что мы имели у некоторых паразитических.

Gastropoda.

Задняя

кишка большей частью коротка и ограничивается

лишь

анальным сегментом; только у Copepoda, Isopoda, Amphi-

poda и Decapoda она заходит более или менее далеко вперед. В тех

случаях,

когда задняя кишка длинна, самый задний отдел ее, снаб-

женный

мускулами-расширителями (дилататорами), можно обозна-

чить как прямую кишку. Иногда передняя граница задней кишки

заметна по присутствию особого клапана из эпителиальных клеток,

препятствующего обратному поступлению экскрементов из задней:

кишки

в среднюю.

У некоторых ра-

ков,

в особенности у

паразитических

(А

I-

cippe,

Dendrogaster,

Petrarca,

немногие

Copepoda, Entonisci-

dae среди Isopoda),

задняя

кишка от-

сутствует

и кишеч-

ник

замкнут слепо

(рис.182, В). У сам-

цов

усоногих, у Cirri -

pedia Rhi zocephala и

у паразитических

Monstrillidae среди

Copepoda

отсутствует

веськишечныйканал.

Железы ки-

шечника.

У краеа

рта многих Crustacea

открываются одно-

клеточные или паке-

тообразные железы,

которые нередко на-

зывают слюнными.

Рис.

183. А — уча-

сток

печеночного меш-

ка

Pbrcellio

scaber(lso-

poda);

a — часть меш-

ка

в свежем виде;:

— то же после обра--

ботки осмиевой кис-

лотой; с — располо-

жение мышц на стен-

ке

мешка.

—

печеночные клетки;:

—

мышечные волокна

(по

В е б ер у).

В — рачок

Pleuroxus

uncinatus

(Cladocera)j

с петлеобразно закру-

ченным

кишечником.

Гомология их слюнным железам

Aimelides

Mollusca не только не установлена, но и более чем сомнительна.

Во всяком

случае

«слюнные» железы раков развиты значительно

слабее, чем у моллюсков и

даже

чем у многих кольчецов.

Придатки

средней кишки и печень.. Такие

придатки

отсутствуют

только у Copepoda и части Ostracoda. У про-

чих раков всегда имеются дивертикулы средней

кишки.

Большин-

ство авторов не проводит строгой классификации этих придатков..

Giesbrecht делит их весьма искусственно, смотря по

тому,

на

каком поперечном (дорзально, вентрально) и продольном уровне

они

отходят

от средней

кишки:

передние, реже средние и, совсем:

•редко, задние дивертикулы; передние дивертикулы, в свою очередь.,

могут

быть спинными, боковыми или брюшными.

336

Пищеварительная

система

Передние,

или печеночные, отростки в наиболее зачаточном со-

стоянии

встречаются у Phyllopoda, где имеют вид маленьких рож-

ков

(у Gladocera), хотя иногда они вытягиваются и

даже

ветвятся

{у Gonchostraca). Малы передние дивертикулы и у Cirripedia,

тогда

как

у Ostracoda они весьма различной длины. У низших раков

печеночных отростков одна пара. У Isopoda и Amphipoda среди

высших раков чаще всего имеются 2—3 пары длинных, мешковид-

ных передних дивертикулов, стенки которых обладают довольно

•сложным строением. Эпителий их состоит из

двух

сортов клеток,

которые Jordan называет жировыми и ферментными, а некото-

рые авторы (например F г е n z e 1) считают разными стадиями дея-

тельности одного и того же типа клеток. Снаружи эпителий

одет

нежной

сеточкой мускулатуры, состоящей из поперечнополосатых

кольцевых волокон, соединенных многочисленными тонкими про-

дольными перекладинами (рис. 183, А). Эти длинные печеночные

придатки правильно сокращаются от своего слепого конца по на-

правлению к основанию.

Среди Decapoda только у

Lucifer

эти образования сохраняют

еще вид

двух

пар длинных дивертикулов. У

всех

прочих Decapoda

объемистая печень состоит из массы тонких ветвистых трубочек,

•с каждой стороны собирающихся в один общий проток. Протоки

печени

открываются в задний отдел жевательного желудка,

куда

изливается секрет этой железы. Особой длины парные лопасти

печени

достигают у Paguridae, где они заходят в брюшко. Иногда

они

сливаются в непарный 'спинной дивертикул.

Изредка

у раков, а именно у многих Amphipoda (Gammaridae

некоторые Caprellidae), имеются парные спинные дивертикулы

на

заднем конце средней

кишки.

Функция этих задних дивертикулов

точно не выяснена, но за ними подозревается выделительная дея-

тельность. У некоторых Cladocera обнаружен непарный задний

дивертикул.

Изредка

у раков имеются парные анальные железки неизвест-

ного значения.

Физиология.

Большинство Entomostraca питается расте-

ниями

или растительными остатками. Copepoda питаются преимуще-

ственно одноклеточными водорослями, особенно диатомовыми. То же

можно сказать и о Cladocera, которые питаются наиболее мелкими

•формами

водорослей. Содержимое кишечника Cladocera какого-

нибудь озера может дать ботанику представление о флоре диа-

томовых водорослей данного водоема. Живущие в илу Ostracoda

потребляют трупы животных и различные органические остатки.

Cirripedia подгоняют к себе своими длинными ножками планктон.

Среди Isopoda у

Idothea

наблюдались в большом количестве ра-

стительные остатки, но встречалась и животная пища —

другие

ракообразные,

моллюски. Многие

другие

Isopoda, а также Amphi-

poda едят наряду с животной пищей и прибрежные водоросли.

Тэолынинетво

Decapoda

ведет

хищный оораз жизни или питается

трупами животных. Недаром Фогт в своих «Зоологических пись-

Tim

членистоногих

337

мах»

называет раков морскими санитарами, очищающими водоемы

от падали. Однако и среди Decapoda некоторые креветки едят водо-

росли:

Birgus

latro

питается плодами деревьев и

даже

кокосовыми

орехами, a

Paratelphusa

истребляет молодые побеги сахарного трост-

ника.

Пищеварение

лучше всего изучено у Decapoda. Главное значение

при

пищеварении имеет секрет печени, стекающий в жевательный

желудок. Этот секрет содержит сильный триптический фермент,

быстро растворяющий фибрин при щелочной реакции. Кроме того

секрет энергично расщепляет жиры, например жир молока, а также

содержит диастатический фермент, переводящий крахмал в сахар.

По

некоторым данным, секрет содержит также цитазу, которая

действует

на клетчатку. Печень служит и для всасывания пищи, так

что, например, у Isopoda все всасывание, вероятно, происходит

печени. Печень же служит и для накопления запасных питатель-

ных материалов в виде жира. Судя по такому разнообразию функций,

печени

раков правильнее давать название hepato-pancreas, т. е.

печеночно-поджелудочной железы.

Всасывание пищи происходит только в средней

кишке

и в печени.

При

этом особенно сложные изменения претерпевает жир. Он рас-

щепляется в просвете

кишки,

потом снова строится в печени, а при

переходе в кровь снова расщепляется; далее в коже рака отклады-

вается пигмент, который, повидимому, впоследствии превращается

снова в жир. Задняя кишка служит лишь для проведения экскре-

ментов,

которые (подобно

тому,

как у Gastropoda) подразделяются

на

тонкие «печеночные» и более

грубые

«кишечные» испражнения.

У Stomatopoda, обладающих длинной средней кишкой, перевари-

вание пищи происходит в этой последней, а не в желудке, как у De-

capoda.

Общее о раках. В кишечнике раков

следует

прежде всего отме-

тить отсутствие или слабое развитие слюнных желез. Быть может

оно

связано с хитинизацией покровов, хотя, например, у насекомых

хитинизация

сопровождается хорошим развитием ротовых желез.

У раков прекрасно можно наблюдать постепенное усложнение ки-

шечника

от той стадии простой трубки, на которой он находился

у многих червей, до той сложной дифференцировки, которой он до-

стигает у Decapoda. Совершенно своеобразной чертой многих выс-

ших раков является необычайное укорачивание средней

кишки,

за счет которой происходит соответственное увеличение размеров

печени.

Класс

мечехвостов (Xiphosura)

Кишечник

Xiphosura

прежде всего характеризуется отодвига-

нием

рта от переднего края головогруди кзади по брюшной стороне

тела. Вследствие этого пищевод заворачивает от рта сначала вперед,

затем перегибается на спинную сторону и на месте перегиба рас-

ширяется

в выстланный плотной кутикулой жевательный желудок

(proventriculus). Жевательный желудок

одет

мощной мускулатурой;

ПрОФ.

Догель—388

338

Пищеварительная

система

по

направлению кзади он переходит над пищеводом в направляю-

щуюся назад среднюю кишку. Место перехода жевательного желудка

среднюю кишку часть авторов приравнивает настоящему или желе-

зистому

желудку,

внутренняя стенка которого усажена особыми

сосочками.

Средняя кишка в виде прямой трубки тянется до основа-

ния

хвостовой иглы, где резко суживается и переходит в эктодер-

мальную заднюю кишку с порошицей на брюшной стороне от осно-

вания

иглы.

Тотчас позади жевательного желудка в кишку открываются две

пары

протоков парной лопастной и очень объемистой печени (hepato-

pancreas), занимающей всю головогрудь. Печень

Xiphosura

гомоло-

гизируют головогрудным отросткам кишки Arachnoidea, тем бо-

лее что у зародыша она закладывается в виде нескольких пар ди-

вертикулов .

Мечехвосты питаются животной пищей (главным образом, по-

видимому, моллюсками), которую они пережевывают и переваривают

внутри кишечника подобно ракам.

Класе

паукообразных (Arachnoidea)

Кишечник

Arachnoidea начинается небольшой ротовой полостью,

которая

ограничена частью основаниями головных конечностей,

частью особыми хитиновыми пластинками наружного скелета и

имеет разнообразную форму. Она служит своего рода преддверием

собственно передней кишке, начало которой образовано

муску-

листой

глоткой.

Глотка

действует

обычно как насос, служащий

для всасывания жидкой пищи, и снабжена специальной мускула-

турой. Глотка имеет большей частью трехгранный (Solpugidea, Pe-

dipalpi, Araneina, Scorpionidea) просвет, и к стенкам ее

идут

от

стенок

головогруди три пучка мышц-расширителей, а кроме того

глотка окружена сплошным слоем кольцевых мыщц-суживателей

(рис.

184). Однако у Phalangidea просвет глотки имеет вид шести-

конечной

звезды, а у Pseudoscorpionidea — четырехугольника, сплю-

щенного

с боков. Глотку Phalangidea можно связать с таковой про-

чих паукообразных, представив себе, что каждая грань трехгран-

ной

глотки подразделилась на две; соответственно с этим и мускулы-

расщирители располагаются у Phalangidea в шесть рядов. У Pseudo-

scorpionidea имеются дищь две серии боковых мускулов-расшири-

телей .

Глотка переходит в тонкий хитиновый

пищевод,

который осо-

бенно

сужается в месте прохождения через окологлоточное нерв-

ное

кольцо. Замозговой участок пищевода перед чсвоим впадением

среднюю кишку расширяется у пауков, Pedipalpi и части

клещей во второй; насос, идш

сосательный

щелудок

(рис. 184).

В менее развитом виде описывает Павловский {^Щ7)

та

кой

же насос у

Scorpio

maurus

и молоденьких скорпионов.

*д$щ

отдел пищевода очень напоминает по строениоо глотку, но

ясно,

от-

личается от нее щной формой просвета, а вследстдае этогр щ иным

Тип

членистоногих

339

расположением

мускулов. Так, у Pedipalpi просвет четырехгранный

хотя расширителей три, но кольцевые суживатели глотки

обхва-

тывают сосательный желудок в виде четырехраздельной, а не

трех-

раздельной ленты; у скорпионов разрез "соответственного рудимен-

тарного аппарата овален.

Задним

своим концом пищевод впадает в энтодермальную

сред-

нюю кишку (рис. 185). Средняя кищка Arachnoidea в высокой

Рис.

184. Разрез через переднюю кишку различных Arachnoi'dea. A — разрез

через глотку Phalangidea, обладающую шестигранным просветом; В — разрез

через предмоаговой сосательный аппарат Pedipalpi; С — разрез через аамовго-

вой

сосательный аппарат Pedipalpi; В — разрез через глотку скорпиона; g —

разрез через глотку Pseudoscorpiomdea.

— радиальные мышцы; 2 — кольцевые мышцы; 3 — просвет кишки (А, В, С, Е — из

ю к е в т а л я, D — по Павловскому.)

степени

обнаруживает тенденцию к образованию слепых

ваний.

Вся поверхность средней кишки выстлана железистым здш-

телием и служит для переваривания и всасывания пищи. Средняя

кищка

лежит частью в головогруди, частью в брюшке, причем соот-

ветственные отделы ее имеют некоторые, хотя и не принцициальные

отличия,

В громадном большинстве случаев средняя нищка пред-

ставляет собой прямую

трубку,

тянущуюся вплоть до последнего

чденика

брюшка. Только у Pseudoseoppionidea абдоминальный отдел

340

Пищеварительная

система

кишки

образует явственную петлю; по некоторым данным (Павлов-

ский,

1917), у отдельных скорпионов кишка в седьмом абдоми-

нальном

сегменте тоже дает короткий изгиб. Наконец несколько

изогнута кишка у многих пауков. Головогрудный отдел средней

кишки

иногда (Scorpionidea, Pedipalpi) явственно расширяется,

так

что его можно выделить под названием железистого желудка;

чаще последний не дифференцирован. Как головогрудный, так и

абдоминальный отделы средней

кишки,

как правило, дают слепые

дивертикулы. В головогруди дивертикулы большей частью носят

характер простых слепых мешков того же строения, как и сама

кишка.

Дивертикулы абдоминального отдела обычно носят характер

массивных гроздевидных желез, совокупность которых образует

печень.

Однако у отдельных групп головогрудные дивертикулы

становятся похожими на печень. Это обстоятельство показывает,

что принципиальной разницы между обоими сортами выростов нет:

средняя

кишка может на разных местах своего протяжения давать

дивертикулы, способные к дифференцировке в специальные пищева-

рительные железы.

Более примитивные отношения головогрудного отдела кишки

имеются у Araneina и Solpugidea (рис. 185, A и

.F).

У них кишка дает

простые трубковидные дивертикулы, число которых находится в из-

вестном соответствии с числом и положением головогрудных конечно-

стей.У пауков имеется пять пар выступов, соответственно педипальпам

четырем парам ходных ног. У Solpugidea имеется четыре пары вы-

ступов; передний отвечает педипальпам, второй — первой паре ног,

третий раздваивается на конце и посылает свои ветви к основанию

второй и третьей пар ног; наконец, четвертый дивертикул подходит

своим концом к четвертой паре ног. Концы дивертикулов даже про-

никают в основания ног (до вертлуга включительно), устанавливая

непосредственную обменную связь между кишечником и органами

движения.

У Pedipalpi (рис. 185, D) головогрудный отдел кишки

обнаруживает большое разнообразие устройства, дающее ряд пере-

ходов от типа аранеоидного к типу скорпионоидному. У молодых

Thelyphonus

(по Шимкевичу, 1907) она очень напоминает кишку

пауков наличием пяти пар, но более коротких мешковидных выро-

стов; картина у них даже еще более примитивна, ибо имеется еще

одна пара направленных вперед и сливающихся затем воедино ди-

вертикулов, которые, 'очевидно, отвечают хелицерам. У

других

Pe-

dipalpi происходит уменьшение числа дивертикулов без изменения

строения

их; так, у

Tarantula

выпадает одна пара слепых выростов,

у некоторых же форм

(Trithyreus)

остается всего одна пара дивер-

тикулов. С другой стороны, у взрослых Thelyphonidae наступает

гистологическое изменение головогрудного отдела

кишки,

сближаю-

щее их со скорпионами; а именно передние выросты кишечника це-

ликом,

а остальные три пары при своем основании имеют на стенках

многочисленные вторичные выпячивания, или

ниши,

принимая

железистый характер и напоминая по строению печень. Наконец

у Scorpionidea головогрудный отдел кишки только в зародышевом