Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

червей

301

(виргатный

кардатный

типы)

•—

глотка становится нагнетатель-

ным

насосом, так что вооружение глотки служит, главным образом,

Рис.

164. А — поперечный разрез глотки

Euchlanis

deflexa:

— буккальные железистые клетки; 2— спинные слюнные железы; 3—

брюшные слюнные железы; fl —manubrium; 5 — uncus; в—fulcrum.

—

разрез глотки Rotatoria, схема.

— органы чувств; 2 — задние мускулы аддукторы; з — uncus; 4— fulcrum;

— ramus; 6 — брюшные слюнные железы; 7 — manubrium.

—

жевательный аппарат

Epipkanes

(Hydatina)

senta.

— manubrium; 2 — uncus; 3—ramus;

4—fulcrum.

—

то

же у

Dicranophorus

thysanus;

E — то же у

Trichocerca

bicri-

stata;

F — то же у Seison

annulatus

(А—С

E n F аз

оша.п,

— из

Гарринг

Мейерс).

для подпирания ее стенок. Шестой тип отличается усилением тру-

щей

деятельности зубцов

(раматный

тип). Наконец у Seisonidae

302

Пищеварительная

система

(фулъкратный

тип) вооружение служит для прокалывания добычи

при

помощи fulcrum. Различные типы вооружения изображены

на

прилагаемых рисунках (рис. 164).

Следующий отдел кишечника,

пищевод

(рис. 163), большей

частью имеет вид узкой трубки, соединяющей глотку с желудком.

Пищевод

обыкновенно короток и лишь у Seisonidae превышает поло-

вину длины всего кишечника. Гистология стенок пищевода сильно

варьирует: он то имеет мерцательный эпителий, то частично может

быть выстлан кутикулой.

Желудок

образует следующий за пищеводом сильно расширенный

мешок,

состоящий или из ясно разграниченных клеток, или из общего

синцития

(Bdelloidea). Клетки желудка расположены в семь—девять

продольных рядов, причем число клеток в каждом ряду тоже неве-

лико,

иногда всего три

(Notholca

longispina).

Общее число клеток

варьирует большей частью

между

тридцатью и сорока пятью. На сто-

роне,

обращенной к просвету желудка, клетки его несут реснички.

Желудок или весьма постепенно, или после резкого перехвата,

переходит в кишку. Кишка иногда имеет вид узкой трубки (Seisoni-

dae),

но чаще пузыреобразно вздувается; стенки ее тонки и чаще всего-

образованы клеточным синцитием. У

Asplanchna,

Ascomorpha

неко-

торых

других

кишка вместе с клоакой

отсутствуют,

так что желудок

замыкается слепо. Желудок и кишка одеты тонкой мускульной обо-

лочкой

из кольцевых и продольных поперечнополосатых мышц.

Клоака

есть впячивание покровов, принимающее в себя моче-

вые и половые протоки, а также задний конец

кишки.

Гистологически

клоака

отличается от кишки большей частью отсутствием ресничек

на

ее клетках. У

Seison

стенки клоаки ясно кутикуляризованы.

Отверстие клоаки помещается дорзально, над основанием ноги.

Железы

кишечника

(рис. 163). Кишечник Rotatoria обильно-

снабжен железами. Парные железки глоточной трубки имеются:

только у

Euchlanis

deflexa

(В е а и с h a m p,- 1909). Зато у ко-

ловраток широко распространены слюнные железы глотки. Рас-

пространение их, однако, весьма прихотливо, ибо они

могут

при-

сутствовать или отсутствовать у близких видов одного и того же рода.

Большинство

коловраток обладает двумя брюшными железами, но-,

есть формы, обладающие четырьмя (Seisonidae,

Eulchlanis),

пятью-

даже

семью

(Epiphanes

senta). Спинные слюнные железы встре-

чаются гораздо реже брюшных. Железы или одноклеточны, или:

образуют маленькие синцитии с двумя — десятью ядрами. Железы

открываются в глотку обычно впереди жевательного аппарата.

О функции слюнных желез ничего неизвестно. У разных коловраток

они

могут

обнаруживать различное отношение к витальным окраскам-

У громадного большинства коловраток имеются, кроме того, особые-

желудочные железы, открывающиеся в кишечник на границе пище-

вода и желудка. Желудочных желез обычно одна пара, но иногда

(Seison

nebaliae)

число их достигает десяти. Это •—синцитиальные-

образования

округлой или яйцевидной формы, реже сильно вытя-

нутые. Число ядер в каждой железе варьирует от одного до тридцати-

Тип

червей

ЗОН

Синцитии

происходят путем слияния клеток, самостоятельных в эм-

бриональном состоянии животного. Отметим, что изредка желудок-

коловраток

(Birgea,

Enteroplea)

обладает длинными железистыми

выростами, которые по строению очень походят на слюнные железы

;

Кишечник

самцов

лишь в редких случаях

(Proales,

Seison)

развит полностью, обычно же он более или менее редуцирован,

а иногда и вполне

отсутствует

(Polyarthra,

Pedalion

и др.).

Физиология.

Громадное большинство коловраток в смысле

захвата пищи относится, по терминологии (N a u m а

п,

п, 1924)^

седиментаторам

ИЛИ

«осадителям», подобно

Paramaecium

среди

инфузорий.

Это — формы, привлекающие пищу создаваемыми в водб

токами и захватывающие ее без фильтрации через какие-либо осо-

бые органы. Действием коловращательного аппарата впереди живот-

ного создаются вихревые токи воды, которая устремляется к перед-

нему полюсу, а затем отклоняется во все стороны, подобно струям

фонтана,

достигшим предельной высоты. Пища, взвешенная в воде,

подхватывается при этом в ротовое отверстие. Многие коловратки

не

обнаруживают никакого выбора пищи, захватывая какие-угодно

частицы (в том числе, например, растертый в воде кармин), не

превышающие определенного размера. Этот предел у

Brachionus

лежит

между

18—26JA,

Pedalion

— ниже.

Другие

коловратки

(Asplanchna,

Synchaeta) не заглатывают при опытах кармина,

что заставляет N a u m a n n

думать

о наличии у них избира-

тельной способности. Можно сомневаться в последней, потому

что у названных форм жевательные аппараты устроены по иному,

чем у

Brachionus,

и, быть может, вообще не

могут

работать при

лабораторных условиях наблюдения. Очень важную часть пищи

коловраток составляют жгутиконосцы, используемые для постановки

лабораторных

культур

Rotatoria, и одноклеточные водоросли.

Переваривание добычи зависит от свойств ее оболочки. Плотные

оболочки

Trachelomonas,

водорослей

Kirchneriella,

Ankistrodesmus

не

поддаются действию пищеварительных соков,

Cryptomonas

Dinobryon

легко перевариваются. Некоторые коловратки питаются:

крупной животной добычей.

Asplanchna

поедает, например,,

других

коловраток. Относительно срока пребывания пищевых частиц

кишечнике. Известно, что он может сильно варьировать. От-

времени захвата до дефекации частицы протекает от 2 до 20 минут..

Во всяком

случае

срок пребывания пищи в кишечнике очень непро-

должителен .

Характер переваривания пищи еще плохо изучен. Повидимому

имеет место и внеклеточное и внутриклеточное пищеварение. По на-

блюдениям Beauchamp, если давать коловратке

Epiphanes-

senta

евглен, то клетки желудка диффузно окрашиваются хлорофил-

лом в зеленый, затем в буроватый цвет. Эта окраска концентрируется_

в клетках возникают

бурые

зернышки, которые затем выбрасы-

ваются в желудок. Таким образом вещество зернышек есть видоиз-

мененный

хлорофилл, отбрасываемый клетками.

Общее. Кишечник коловраток обнаруживает значительную.

Пищеварительная,

система

«ложность строения, непропорциональную

их

размерам,

и, в осо-

бенности,

тому незначительному числу клеток,

из

которых строится

как

все

тело Rotatoria,

так и их

пищеварительный канал. Кишечник

обладает сложным жевательным аппаратом

несколькими сортами

желез.

Следует

заметить,

что

железы эти имеют, однако, весьма про-

стое строение;

они или

одноклеточны,

или

образуют синцитий,

не

имеющий

просвета.

Не

вполне разрешенным остается вопрос

о гра-

ницах переднего, среднего

заднего отделов кишечника

Rotatoria.

Повидимому энтодермальной средней части кишечника отвечают

зад-

ний

отдел пищевода, желудок

собственно кишка. Следовательно

желудочные железы имеют знтодермальное происхождение. Гисто-

логически кишечник Rotatoria отличается наклонностью

образо-

ванию синцитиев

большой пластичностью клеток кишечного

эпи-

телия,

которые

дают

за

свой счет не только железы, но

значительную

часть мускулатуры пищеварительного тракта.

ПОДТИП:

ЧЕРВЕОБРАЗНЫХ (VERMIDEA,

или

PROSOPYGIA)

Кишечник

всех

объединяемых

под

этим названием групп,

а именно: Gephyrei,

Bryozoa

Brachiopoda, имеет

общем простое

устройство

одну характерную

черту

расположения:

он

изогнут

петлеобразно,

так что

порошица лежит недалеко

от рта на

спинной

•стороне тела.

Класс

звездчатых червей (Gepbyrei)

У Gephyrei кишечник

(рис. 165)

отличается большой длиной.

Он

вытягивается

соответствии

червеобразно вытянутой формой

тела. Передняя кишка начинается терминальным ртом, окруженным

венчиком

мерцательных щупалец. Передняя кишка имеет вид простой

прямой

трубки,

или

пищевода. Пищевод переходит

чрезвычайно

длинную среднюю кишку, которая идет вплоть

до

заднего полюса

тела,

затем возвращается назад,

все

время спирально обвиваясь

вокруг особого волокнистого лигамента; лигамент проходит через

полость тела,

на

обоих концах своих прикрепляясь

стенке тела.

Граница

между

передней и средней кишками обозначается глубокой

продольной бороздой, которая

следует

вдоль всей средней

кишки,

представляя собой

до

известной степени параллель сифону

неко-

торых кольчатых червей

Echiurida. Задний конец этой борозды

как

бы

выдается

из

кишечника

виде

его

слепого отростка. Место

отхождения отростка отвечает началу задней

кишки.

е т а л ь н и-

о в

(1900)

отмечает,

что у

Sipunculus

этот отросток чрезвы-

чайно

варьирует

размерах: иногда

это

едва заметный бугорок,

других

случаях

—

слепая трубка, достигающая

5 см

длины.

Вскрыв

300

экземпляров

Sipunculus,

Метальников убедился

том,

что

слепой вырост достигает наибольших размеров

молодых

животных,

взрослых

же

подвергается дегенерации. Эпителий

от-

ростка имеет, повидимому, железистый характер. Метальни-

Тип

червей

305

ков

полагает, что это образование имеет

провизорное

значение, и необходимо в

молодом возрасте, когда кишечник отно-

сительно короток. В виду малой пита-

тельности пищи Gephyrei, короткость

кишки

молодых червей вызывает необхо-

димость в усиленном выделении пищева-

рительных соков, для чего и служит отро-

сток; при позднейшем вытягивании кишеч-

ника

отросток становится излишним.

Этот взгляд вряд ли справедлив. Для при-

писываемой ему пищеварительной функ-

ции

отросток имеет очень неудобное по-

ложение — на заднем конце кишечника.

Сильная

вариация в размерах, и признаки

дегенерации указывают скорее на то, что

мы имеем перед собой орган, находящийся

состоянии функционального регресса

(вроде червеобразного отростка у чело-

века) .

Задняя

кишка Me тальниковым

подразделяется на заднюю и прямую.

Границу

между

обоими отделами обозна-

чает место впадения пары небольших, но

сильно

ветвистых

анальных

желез

неиз-

вестного морфологического и физиологи-

ческого значения. Задняя кишка откры-

вается

порошицей

передней четверти тела.

Пища

Sipunculus

состоит из громадных

количеств песка, который он забирает в

кишку

для извлечения имеющихся в песке

органических остатков. В одной особи

Sipunculus

может находиться до 7 см

леска, т. е. количество, равное по

весу

половине

веса тела.

Класс

мшанок (Bryozoa)

У мшанок (рис. 166, С) кишечник

устроен проще, чем у

всех

прочих

Vermi-

dea. Нисходящее колено кишечника на-

чинается ртом, лежащим в центре перед-

него полюса тела и окруженным венчиком

мерцательных щупалец. Сам кишечник мо-

жет быть разграничен на переднюю, сред-

нюю и заднюю кишку, но этим отделам сле-

дует

придавать несколько иное значение, чем у

всех

прочих живот-

ных. В самом деле, у мшанок весь кишечник при почковании проис-

ПроФ.

Догель—386

Рис.

165. Анатомия Sipun-

culus

nudus.

l — щупальца: 2 — надглоточ-

ный

ганглий; 3 — части перед-

него цел ома; 4 — мускул, под-

держивающий спирально закру-

ченную кишку; 5 — анальные

железы; 6 — дивертикул киш-

ки;

7 —• заднее утолщение брюш-

ного нервного ствола; 8 — ки-

шечник;

9 — брюшной нервный

ствол; Ю — ретракторы перед-

него конца тела (частью пере-

резаны);

11—нефридии (по

Метальникову).

306

Пищеварительная

система

ходит

путем впячивания эктодермы, т. е. из одного зародышевого

листка. Таким образом отпадает самый надежный эмбриологический

критерий

различения главных отделов кишечника.

Тип

червей

307

Передней

кишкой

Marcus

(1934)

называет всю часть ки-

шечника,

расположенную до

входа

в желудок. Передняя кишка,

свою очередь, имеет несколько подразделений (рис. 166, А, С),.

Lophopus,

no Marcus, за ртом

следует

короткая мерцательная

немускулистая глотка. Клетки составляющего продолжение глотки

пищевода снабжены чрезвычайно оригинальными псевдоподиеобраз-

ными

отростками. У морских мшанок (Gyclostomata) строение пище-

вода усложняется тем, что он состоит из

двух

частей, отличающихся

друг

от

друга

формой клеток; так, у

Zoobothryon,

no R i e s (1936),

начальная часть пищевода состоит из крупных, высоких клеток,

а конечная — из низких, неправильных элементов. Клетки пищевода

вакуолизированы и выстланы тонкой кутикулой.

Средняя

кишка образована желудком с его кардиальным

отделом, слепым мешком и пилорическим отделом. Эпителий же-

лудка состоит из

двух

сортов клеток: ацидофильных В о г g

(1926)

базофильных. Более высокие ацидофильные клетки образуют

на

стенках желудка валики и перекладины; в этих клетках имеются

вакуоли и зерна секрета (рис. 166, В). Сначала в

желудке

молодых

особей имеются только базофильные клетки, часть которых позднее

превращается в ацидофильные. Эпителий желудка у

Lophopus

имеет

повсюду более или менее одинаковое строение. Граница

между

же-

лудком и передней и задней кишками отмечена двумя сфинктерами,

регулирующими прохождение пищи через желудок. Кардиальный

отдел желудка значительно длиннее пилорического. У морских

мшанок

(Zoobothryon)

между

кардиальным отделом и слепым

мешком

вклинивается так называемый жевательный желудок, полу-

чившийся

путем особой дифференцировки задней части кардиального

отдела. Здесь клетки обладают особенно толстой и твердой йутику-

лой,

образующей острые зубцы. Клетки пилорического отдела у Zoo-

bothryon

обладают ресничками.

Задняя

кишка имеет вид про-

стой узкой трубки с довольно плоским эпителием. Она тянется

вдоль спинной стороны к переднему концу тела и там открывается

наружу порошицей,-лежащей непосредственно позади венчика щупа-

лец (рис. 166, С).

Как

видно, кишечник у морских мшанок обладает значительно

более сложным строением, чем у пресноводных. Эта черта сказывается

на субэпителиальной

мускулатуре

кишечника, которая у пресно-

водных Phylactolaemata состоит только из кольцевых мышц,

тогда

как

у морских Gymnolaemata имеются и продольные.

В полиморфных колониях Gymnolaemata кишечник подвергается

полной

редукции^ тех особей колонии, которые превратились в ави-

кулярии и вибракулы.

Физиология

пищеварения была подробно иссле-

дована Ries у

Zoobothryon

(рис. 167). Резорбирующей частью ки-

шечника

является желудок кроме его жевательного участка, который

принимает

во всасывании пищи лишь слабое участие. Переваривание

белков происходит внеклеточно, в просвете

кишки,

а восприятие их

совершается во

всех

резорбирующих частях кишечника. Крахмал

308

Пищеварительная

система

переваривается лишь крайне медленно

(24—30

часов) и внеклеточным

способом. Резорбируемые

углеводы

сначала скопляются в стенках

средней кишки в виде гликогена, но часов через 40 после кормления

кишка

освобождается от гликогена, который распределяется по всем

тканям

животного, а также

уходит

через клетки подвешивающего

желудок канатика в ствол колонии; повидимому гликоген играет

важную роль в росте ствола и в образовании почек. Жиры всегда

фагоцитируются и перерабатываются только внутриклеточно. Вос-

Рис.

167.

Схемы,

иллюстрирующие

обмен

запасных

питательных

веществ

Zoobothryon

pellidum

(Bryozoa

Gymnolaemata).

a — резорбирующие участки кишки пунктированы, экскреторные — заштрихованы. 1—же-

лудок; 2 — задняя кишка;

— фагоцитоз непереваримых частиц (уголь, кармин) эпителием

слепого выроста желудка; с — результаты скармливания жира в 4 этапах. 1 — фагоцитоз

жира в первом резорбирующем участке кишки (через 1—3 ч.);

2—то

же в эпителии слепого

выроста (через 2—5 ч.); з—фагоцитированный жир делится в кишечных клетках на мелкие

капельки,

а также появляется в стенках жевательного желудка; 4—распределение резор-

бированного жира во всем теле и в щупальцах (через 15 ч.); d — гликогеновый обмен при

кормлении

картофельным крахмалом. 1—крупные глыбки гликогена появляются во всех

резорбирующих

отделах;

2 — распределение резорбированного гликогена из дегенерирую-

щей

особи в ствол колонии и распределение его в эпителии и мезенхиме ствола и в щупаль-

цах; з— отмершая особь (по Рису).

принятые

клетками желудка жировые капельки часов через 5—15 рас-

падаются на мелкие зернышки, а часов через 20 жир распределяется

накопляется в различных тканях животного.

Непереваримые вещества (тушь, кармин) фагоцитируются эпи-

телием слепого мешка желудка и затем собираются в них в экскре-

торные глыбки. Эти глыбки сохраняются в клетках до отмирания

особи,

когда они попадают в остающееся после особи

«бурое

тело».

Таким

образом клетки слепого мешка, кроме резорбирующей, имеют

экскреторную функцию, действуя как «почки накопления»

(«Speichernieren»). Задней кишке R i e s приписывает экскреторную

роль .Marcus, на основании сильного уменьшения пищевых ком-

ков

в объеме при попадании их в заднюю кишку, заключает, что в зад-

Тип

червей

309

ней

кишке происходит отнятие воды от пищи, а также, вероятно,

резервирование жидких питательных веществ. Однако опыты R i e s

говорят против резорбирующей роли задней

кишки.

Пищей

мшанок

служат

различные мелкие организмы (однокле-

точные водоросли, простейшие, коловратки), а также взвешенный

воде органический детрит.

Класс

плеченогих (Brachiopoda)

Кишечник

Brachiopoda в общем устроен просто, но отличается

сильным развитием пищеварительных желез. Рот, снабженный не-

Рис.

168. А —

схематический сагиттальный разрез Brachiopoda Testicardines

(Rhynchonella); В—такой

же

разрез Ecardines (Lingula).

— раковина; 2— руки; з— околоротовые щупальца; 4— стебелек; 5 — щетинки по

краю раковины; в — рот;

7—пищевод;

* — протоки печени; 9 — желудок; 10 — сердце;

— средняя кишка; 12— порошица; 13—'нефридий; 14 — гонада; 15 — мускулы-замы-

катели (из Д е л я ж а).

большой

спинной

губой, или зпистомом, лежит на свободной передней

(верхней) поверхности тела. Он окружен мерцательными щупальцами,

310 Пищеварительная

система-

большинство которых находится на

двух

латеральных, спирально

закрученных выростах —

руках.

Ecardines (рис. 168, В) обладают

полным

кишечником, состоящим из

трех

частей. Передняя кишка

образована только довольно длинным, трубчатым пищеводом, так

как

мускулистая глотка у

'всех

Vermidea

отсутствует

(так называе-

мая

«глотка»

Bryozoa

по своему строению совершенно не

соответствует

глотке прочих червей). Пищевод впадает в объемистый желудок,

а желудок продолжается в кишку. Последняя

делает

небольшой загиб

открывается на заднем, нижнем полюсе тела при помощи короткой,

мешковидно-вздутой задней кишки и порошицы. У Testicardines,

составляющих большинство Brachiopoda, произошла

утрата

задней

кишки

и заднепроходного отверстия (рис. 168, А). Эпителий кишеч-

ника

на всем его протяжении мерцателен.

Желе з ы. Весьма интересной чертой строения кишечника

Brachiopoda

следует

считать наличие мощных пищеварительных же-

лез,

впадающих в желудок и называемых печенью. В отношении же-

лез плеченогие несомненно устроены сложнее прочих

Vermidea:

печень образует пару крупных желез ацинозного типа, лежащих

по

бокам желудка, с которым каждая железа сообщается парой про-

токов;

эпителий каждой маленькой дольки печени образует радиаль-

ные

складки; эпителий состоит частью из мерцательных, частью

из

железистых клеток.

Общее о червях

В пределах типа червей пищеварительный канал испытывает

своем строении ряд существенных сдвигов. Во-первых, в данном

типе находит свое завершение радиальный (двучленный, состоящий

из

передней и средней

кишок)

тип кишечника, встречающийся только

подтипе плоских червей. Во-вторых, у данного типа, начиная с Ne-

matodes, появляются органы размельчения пищи (зубы, челюсти),

а начиная с Nemertini — задняя кишка с заднепроходным отверстием.

Таким

образом улучшаются

захват

и предварительная обработка

пищи

и регулируется выведение наружу непереваримых остатков;

наконец

среди червей впервые появляются слюнные железы и про-

делывают ряд этапов развития от рассеянных одиночных железистых

клеток

до степени мешковидных многоклеточных образований. Ки-

шечник

в громадном большинстве случаев имеет еще простой характер

прямой

трубки. В пределах типа, но лишь у очень небольшого числа

его представителей (у Brachiopoda), возникают и притом в довольно

сложном виде пищеварительные железы средней

кишки,

или так на-

зываемая печень. Интересно, что печень показывается среди

Vermi-

dea, т. е. у группы животных, которую многие ставят на перепутье

между

червями и более высокоорганизованными типами животного

царства.

ТИП МОЛЛЮСКОВ (Mollusca)

Моллюски — очень резко очерченный тип животных с хорошо

изученной сравнительной анатомией. Это обстоятельство позволяет