Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

168 Эволюция и таксономия

Рис. 133. Intramacro-

nucleata, Colpodea: а —

Bursaria truncatella (во

врезке для сопоставления

показана Paramecium);

б — Bresslauides australis;

в — рисунок Colpoda (рес-

нички вне плоскости опти-

ческого среза не показа-

ны); г — Hausmanniella

(рисунок с препарата пос-

ле импрегнации протарго-

лом) (а — любезно предо-

ставлен В. Фойснером,

Зальцбург; б — из: Piatt

and Hausmann: Arch.

Protistenk. 143 [1993] 297:

в и г — по Фойснеру).

Увел.: а — 90х, б — 480х.

в — 550х, г — 500х.

Рис. 134. Intramacronucleata, Prostomatea:

Coleps hirtus (любезно предоставлен И. Хат-

тенлаух, Бремен). Увел.: 1 ОООх.

переднем полюсе клетки или вблизи

него (рис. 134). Соматическая цилиату-

ра состоит из монокинетид. Основания

трансверзальных лент микротрубочек

отходят от кинетосом радиально.

Примеры: Coleps, Holophrya, Pro-

rodon.

Класс PLAGIOPYLEA Small & Lynn,

1985

У представителей этого класса со-

матическая цилиатура представлена

Система протистов 169

Рис. 135. Intramacronucleata, Plagiopylea:

рисунок Plagiopyla frontata (по Фенчелу и

Финлею). Увел.: 900х.

монокинетидами, а микротрубочки, со-

ставляющие постцилиарный корешок,

веерообразно расходятся. Околоротовая

зона может быть в виде мелкого углуб-

ления или бороздки, или же глубокого

впячивания; цитостом окружен одним

•ли двумя рядами дикинетид (рис. 135).

Примеры: Plagiopyla, Sonderia.

Класс OLIGOHYMENOPHOREA

de Puytorac et al., 1974

Этот таксон обладает самым широ-

ким географическим диапазоном и со-

. жт наиболее известные виды. На-

звание таксона отражает наличие не-

многих (максимум трех) оральных по-

ликинетид, которые расположены на

левой стороне ротового аппарата, где

они обращены к «ундулирующей мем-

бране» (пароральной кинете) (см. рис.

1376). Обычно цитостом расположен на

дне более или менее глубокой вентраль-

ной выемки клеточной поверхности.

Соматические реснички преимуще-

ственно организованы в продольные

ряды, состоящие из моно- или дикине-

тид. В противоположность Nassophorea,

трансверсальные ленты микротрубочек

отходят от кинетосом не тангентально,

а почти радиально. Кинетодесмальные

фибриллы направлены вперед, тогда

как постцилиарные фибриллы идут к

заднему концу.

Жизненный цикл часто содержит

полиморфные стадии. Например, в нем

последовательно могут появляться: тро-

фонты (питающиеся клетки), томонты

(делящиеся стадии, формирующие ци-

сты), томиты (непитающиеся клетки

после деления) и теронты (эксцистиру-

ющиеся расселительные стадии, позд-

нее превращающиеся в трофонтов).

Класс делится на шесть подклассов.

Подкласс Peniculia Faure-Fremiet,

1956

Ротовой аппарат Peniculia представ-

ляет собой небольшую, но очень элас-

тичную щель, которая окружена слева

тремя оральными поликинетидами (пе-

никулюсами), а справа пароральной

дикинетидой

. Последняя иногда под-

вергается редукции. Этот ротовой ком-

плекс напоминает таковой некоторых

Oligohymenophorea: в прошлом это сход-

1Йне неудачное использование преоккупированного термина «дикинетида» (см. характерис-

пжу типа Ciliophora). Эта структура — пароральная кинета, или парорале, — представляет со-

>:й два ряда тесно сближенных кинетосом (из которых один несет реснички) и по определе-

нно является поликинетидой. — Прим. ред.

170 Эволюция и таксономия

Рис. 136. Intramacronu-

cleata, Oligohymeno-

phorea: Paramecium

caudatum. кр — крис-

таллы, ма — макронук-

леус, pa — ротовой ап-

парат, св — сократи-

тельная вакуоль. Увел.:

450х.

Рис. 137. Oligohymenophorea: рисунок

Tetrahymena. а — соматическая цилиатура;

б — оральная цилиатура из трех поликинет

(1-3) и ундулирующей мембраны (паро-

ральная кинета) (пар), пв — поры сократи-

тельной вакуоли, цп — цитопрокт (по Гре-

лю). Увел.: а — 1 200х.

ство считалось гомологией, указываю-

щей на прямую эволюционную связь

между Paramecium (рис. 136) и, напри-

мер, Tetrahymena (рис. 137). Оформлен-

ный циртос отсутствует; однако есть не-

матодесмальные фибриллы, поддержи-

вающие околоротовую область. К это-

му таксону относятся как крупные хищ-

ники, так и несколько бактериофагов.

Наиболее известный представи-

тель — инфузория-туфелька Parame-

cium caudatum. Она распространена по-

всеместно и легко культивируется. При-

меры: Frontonia, Paramecium.

Подкласс Scuticociliata Small, 1967

В противоположность Hymenosto-

matia, соматическая цилиатура у Scuti-

cociliata состоит из дикинетид, а паро-

ральная кинета составлена из трех сег-

ментов; однако под световым микроско-

пом видны лишь немногие морфологи-

ческие отличия. В процессе стоматоге-

неза возникает временная скутика —

крюковидная или бичевидная структу-

ра, которая расположена вблизи задне-

го окончания будущего основания паро-

ральной мембраны как у протера, так и

у описта.

Примеры: Cyclidium, Orchitophna

Philasteria, Pleuronema, Uronema.

Система протистов 171

Подкласс Hymenostomatia Dellage

& Herouard, 1896

Цилиатура ротового аппарата Hyme-

nostomatia имеет типичную для класса

организацию: обычно три косо располо-

женные мембранеллы, организованные

как поликинетиды, флангом прилегают

к одно- или трехе егментной оральной

дикинетиде (= ундулирующей мембра-

не, = эндоральной мембране, = паро-

ральной кинете). Мембранеллы и паро-

ральная кинета вызывают вихревое

движение жидкости, которое приносит

пищевые частицы в цитостомальную

область (рис. 137). Соматическая цили-

атура организована по равнореснично-

му типу. Жизненный цикл обычно

включает полиморфные стадии, напри-

мер, у Ophryoglena обнаруживаются

трофонты, претомонты, томонты, томи-

ты и теронты.

Hymenostomatia широко распростра-

нены. Среди них есть свободноживущие

виды, экто- и эндобионты. Экологичес-

ки наиболее значимы входящие в этот

таксон бактериофаги. Встречаются так-

же эктопаразиты-гистофаги (Ichthyo-

phthirius) и хищники-гистофаги (Ophryo-

glena)

(рис. 138). Наиболее известны-

ми представителями свободноживущих

Г>орм являются Tetrahymena pyriformis

-. 137) и Т. thermophila: высокая ско-

рость размножения и простота культи-

вирования сделали оба вида излюблен-

ными объектами физиологических, био-

\лмических и молекулярно-биологиче-

ских исследований. Ichthyophthirius

вызывает болезнь пресноводных рыб, так

называемую манку, или белую пятнис-

Нввввв^^,

Рис. 138. Oligohymenophorea: Ophryoglena

atra (любезно предоставлен К.Ф. Барде-

лем, Тюбинген). Увел.: 320х.

тость; инфузория поражает кожный эпи-

телий хозяина, где образует цисты раз-

множения (рис. 139). При сильном зара-

жении повреждения велики и ведут к ги-

бели рыбы. Аквариумные рыбки также

иногда страдают от этого заболевания.

Примеры: Colpidium, Ichthyophthi-

rius, Ophryoglena, Tetrahymena.

Подкласс Apostomatia Chatton &

Lwoff, 1928 — Апостоматы

Апостоматы являются эпи- и эндо-

бионтами ракообразных, аннелид и ки-

шечнополостных. Цитостом и цитофа-

ринкс редуцированы. Три поликинети-

ды присутствуют только у томитов.

Другой специфический признак, так

называемая розетка, представляет собой

очень сложную органеллу с неизвест-

ной функцией. Соматические реснички

располагаются спиральными рядами

(рис. 140).

В ходе сложного жизненного цикла

эндобионтные стадии (трофонты, то-

монты и томиты) сменяются эктобион-

тными (форонты). Возможна, но не обя-

зательна смена хозяев.

Примеры: Foettingeria, Hyalophysa,

Spirophrya.

Ьузории, характеризуемые как хищники-гистофаги, поедают ткани раненого или иным об-

зкзом ослабленного животного — рыбы, моллюска и т.д. — Прим. ред.

172 Эволюция и таксономия

Рис. 139. Oligohymenophorea: схема жизненного цикла Ichthyophthirius multifiliis: 1 — бро-

дяжка (теронт), 2 — инцистирование в тканях хозяина, 3 — циста трофозоита, 4 — выход

во внешнюю среду, 5 — инцистирование в донном осадке и последующие деления (по

Мельхорну).

Подкласс Peritrichia Stein, 1859 —

Перитрихи,кругоресничные

инфузории

В составе перитрих насчитывают

примерно 1000 видов. Диагностический

признак — кольцо адоральной цилиату-

ры, составляющей поликинету. Она де-

лает полный левый оборот по краю око-

лоротового поля (= перистома) до цито-

стома и расщепляется внутри ротовой

воронки натри мембранеллы (рис. 141).

Соматические реснички более или ме-

нее редуцированы и встречаются толь-

ко в виде особого аборального пояска

(телотроха), который служит для локо-

моции. Содержимое сократительных

вакуолей изливается в ротовую ворон-

ку и затем удаляется от клетки биени-

ем ресничек.

Рис. 140. Oligohymenophorea: рисунок

Foettingeria (из: Corliss: Trans. Amer.

Microsc. Soc. 97 [1978] 419). Увел.: 480x.

Система протистов 173

Рис. 141. Oligohymenophorea: колония

Epistylis, у особей видна оральная цилиату-

ра (любезно предоставлен X. Шнайдер,

Ландау-Годрамштайн). Увел.: 180х.

Отряд Sessilida Kahl, 1933

Питающиеся стадии (трофонты)

ведут прикрепленный образ жизни и

иногда обитают на таких многоклеточ-

ных, как веслоногие рачки, улитки и

водные жуки. У многих представите-

лей, например Vorticella и Carchesium

>рис. 142), имеются сократимые сте-

бельки, которые используются для бы-

строго втягивания клеток при неблаго-

приятной ситуации. Есть также много

родов с ригидным стебельком (напри-

мер, Epistylis); у них сокращается толь-

го тело клетки. Стебельки развиваются

из специальной органеллы — скопулы.

Рис. 142. Oligohymenophorea: а — Vorticella

после деления; дочерняя клетка (слева)

еще связана с материнской небольшим мо-

стиком, но уже имеет маленькое ресничное

кольцо, или телотрох (стрелки), для плава-

ния, б — рисунок колонии Carchesium.

спа— спазмонема (б — по Грелю). Увел.:

а — 140х.

Некоторые сидячие перитрихи жи-

вут в домиках (Vaginicola, Cothurnia)

или погружены в гелеобразный матрикс

(Ophrydium, рис. 143). Широко распро-

странены колониальные формы (рис.

144). Аборальный ресничный поясок

(телотрох) формируется как при небла-

гоприятных условиях, так и во время

деления или конъюгации. После отде-

ления от стебелька клетка перемещает-

ся при помощи телотроха и заселяет но-

вый субстрат. Размножение идет путем

модифицированного продольного деле-

ния или почкованием. Наличие эффек-

тивного фильтрующего аппарата и спо-

собность к массовому развитию ставят

Peritricha в ряд важнейших агентов био-

логической очистки сточных вод.

Примеры: Carchesium, Cothurnia,

Epistylis, Ophrydium, Vaginicola,

Vorticella.

174 Эволюция и таксономия

Рис. 143. Oligohymenophorea: колония (а) и одиночная клетка (б) Ophrydium (из: Hausmann

and Ostwald: Mikrocosmos 76 [1987] 129). Увел.: a — 35x, б — 160x.

Рис. 144. Oligohymenophorea: a — колония Zoothamnium arbuscula; 6 — Z. niveum, перис-

тые колонии на опаде мангровых деревьев, Карибы. Белый цвет обусловлен лежащи»

на поверхности колоний симбиотическими хемоавтотрофными сульфидокисляющими бак-

териями (а — любезно предоставлен М. Мюллер, Бергиш Гладбах; б — любезно пре-

доставлен Дж. Отт, Вена). Увел.: а — 80х, б — 4х.

Система протистов 175

Рис. 145. Oligohymeno-

phorea: Trichodina. а — схе-

ма организации клетки;

б — адгезивный аппарат

(прикрепительный диск);

в — поперечный срез клет-

ки, на котором видны со-

кратительная вакуоль (св),

пищеварительная вакуоль

(пв), макронуклеус (ма),

микронуклеус (ми) и рото-

вой аппарат (ра) (а — по

Маккинон и Хэйвс; в — из:

Hausmann and Hausmann:

J. Ultrastruct. Res. 74 [1981]

131). Увел.: a — 800x, б —

1 ОООх, в — 2 600x.

Отряд Mobilida Kahl, 1933

Подвижно прикрепленные Peritricha

объединены в отряд Mobilida. У них

телотрох присутствует постоянно и свя-

зан с внутриклеточным прикрепитель-

ным диском (рис. 145). Этот диск обес-

печивает временное прикрепление к

эпителию при перемещении по хозяи-

ну. Инфузории Trichodina pediculus оби-

тают на таких пресноводных многокле-

точных, как кишечнополостные, мшан-

ки, личинки амфибий и рыбы.

Питаются они обычно бактериями,

но своим прикрепительным диском

иногда повреждают эпителиальные

клетки. Т. pediculus и другие триходи-

ны, например Т. cyprinis, иногда вызы-

вают тяжелые поражения кожи хозяина,

особенно в области жабр. Это может

вызывать вторичное инфицирование

грибами и бактериями, ведущее в кон-

176 Эволюция и таксономия

це концов к так называемому триходи-

ниазу — типичной болезни культивиру-

емых рыб.

Примеры: Trichodina, Urceolaria.

Подкласс Astomatia Schewiakoff,

1896 — Астоматы

Астоматы — не имеющие рта эндо-

бионты (рис. 146) — безвредные ком-

менсалы кишечника водных и назем-

ных животных. Наиболее часто их хо-

зяевами являются кольчатые черви, но

иногда также турбеллярии, брюхоногие

моллюски и земноводные. Принадлеж-

ность к Oligohymenophorea обнаружива-

ется при рассмотрении расположения

соматических ресничек.

Рис. 146. Oligohymenophorea: формирова-

ние цепочки клеток при почковании Radio-

phrya. ма — макронуклеус, ми — микронук-

леус (по Кудо). Увел.: 75х.

Астоматы поглощают растворенные

органические вещества всей поверхно-

стью тела. Представители некоторых

родов обладают сложным прикрепи-

тельным аппаратом. Деление клетки

преимущественно почкованием, кото-

рое иногда приводит к образованию

цепочки из нескольких клеток.

Примеры: Anoplophrya, Haplophrya,

Radiophrya.

Следующие два отряда обычно от-

носят к надклассу Intramacronucleata

(sedis mutabilis').

См. сноску на с. 158.

Отряд Clevelandellida de Puytorac &

Grain, 1976

Это эндосимбионты кишечника чле-

нистоногих и некоторых позвоночных

В состав кинетиды входят дополнитель-

ные филаментозные фибриллы. Обыч-

но присутствуют две шовные зоны.

Примеры: Clevelandella, Nyctotherus.

Отряд Odontostomatida Sawaya,

1940

Клиновидное тело Odontostomatida

сплющено латерально и часто орнамен-

тировано шиловидными выростами,

одиночными или в форме венчика (рис.

147). Соматическая цилиатура редуци-

рована до нескольких полей, и даже ад

ральная зона мембранелл имеет только

8-10 поликинетид. Odontostomatida яв-

ляются анаэробами и часто встречают-

ся в донном осадке пресных водоемов.

Примеры: Discomorphella, Epalxella.

Mylestoma, Saprodinium.

Подтип HAPLOSPORA Caulery &

Mesnil, 1889 — ГАПЛОСПОРИДИИ

Представители этого подтипа, кото-

рый был назван по типовому роду

Haplosporidium (рис. 148), имеют одно-

клеточные орнаментированные споры с

отверстием. Отверстие может быть зак-

рыто снаружи крышечкой на шарнире

или прикрыто с внутренней стороны

язычком. Полностью жизненный цикл

не прослежен ни у одного вида. Воз-

можно, споры рассеиваются с фекали-

ями и захватываются следующим бес-

позвоночным хозяином вместе с пищей.

В кишечнике из спор выходят мелкие

Система протистов 177

Рис. 147. Oligohymenopho-

rea: рисунок Discomorpha

pectinata (а) и микрофо-

тография Saprodinium put-

rinium (б) с крупными кле-

точными выростами (а —

по Стребле и Краутеру;

б — любезно предостав-

лен Г. Шренком, Тюбин-

ген). Увел.: а — 500х, б —

450х.

Рис. 148. Alveolata, Haplospora: схема жизненного цикла Haplosporidium. 1 — инфекцион-

ная стадия с гаплоспоросомами, 2 — двуядерная стадия, 3 — многоядерный плазмодий

с диплокарионами, 4 — деление плазмодия, 5 — одноядерная клетка, 6 — двуядерная

слетка, 7-12 — дифференцировка споры. R! — мейоз (по Пютораку и др.).

амебоидные зародыши; они проникают

в соединительную ткань или эпители-

альные пласты и вырастают в много-

ядерные плазмодии. Достигнув большо-

го размера, такой плазмодий фрагмен-

тируется на более мелкие плазмодии с

непостоянным числом ядер. Ядра час-

то расположены парами. Цикл деления

повторяется, что обеспечивает накопле-

ние инвазионного начала. Паразит ло-