Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

138 Эволюция и таксономия

Рис. 94. Coccidea: шизогония Sarcocystis

suihominis. Стрелками отмечены заклады-

вающиеся пары апикальных комплексов

(из: Heydorn and Mehlhorn: Zentralbl. bakt.

Microbiol. Hyg. 1. AMI., Orig. A, 240 [1978]

123).

солей кальция в мозге или хориоре-

тинит.

Облигатная смена хозяев характер-

на для многих эймериид, в частности,

для Sarcocystis, Aggregata и Frenkelia.

Промежуточными хозяевами служат

животные-жертвы (или забиваемый че-

ловеком скот). Стадии гамогонии и спо-

рогонии, однако, протекают только в

плотоядных и всеядных (человек, хищ-

ные млекопитающие и птицы, змеи, го-

ловоногие моллюски) и обычно с менее

выраженными симптомами. Для видо-

вых имен паразитов этимологической

основой зачастую служат названия обо-

их хозяев, например, Sarcocystis suiho-

minis (свинья - человек), S. equicanis

Рис. 95. Coccidea: ультраструктура Crypto-

sporidium parvum: а — три мерозоита (мез)

внутри общей оболочки, прикрепленной к

микровиллям (мв) кишечного эпителия

крысы; б — клетки эпителия с прикрепив-

шимися шизонтами (ш) (а — любезно пре-

доставлен X. Мельхорном, Дюссельдорф;

б — любезно предоставлен С. Пирс и С. Ци-

пори, Сев. Графтон). Увел.: а — 20 ОООх,

6-4 500х.

(лошадь - собака) или S. ovifelis (коро-

ва - кошка). В ходе шизогонии в резуль-

тате множественного деления трофон-

тов, обладающих единственным и, воз-

можно, полиплоидным гигантским яд-

ром, формируются мерозоиты, которые

Система протистов 139

затем также претерпевают шизогонию

(рис. 94). Мерозоиты второй генерации

называются метроцитами; они инвази-

руют мышечную ткань, где формируют

посредством эндодиогении крупные,

видимые невооруженным взглядом тка-

невые цисты, содержащие огромное ко-

личество особей паразита.

Cryptosporidium parvum вызывает

диарею у животных и человека, в ос-

новном новорожденных (рис. 95). Весь

жизненный цикл проходит в кишечни-

ке млекопитающего. Благодаря быстрой

оборачиваемости жизненного цикла

паразита, в течение нескольких дней

кишечник колонизирует огромное коли-

чество этих организмов. Cryptospori-

dium распространен в реках и озерах и

встречается всесветно. Стандартное

хлорирование водопроводной воды не

убивает его толстостенные ооцисты.

Для людей с сильно ослабленным им-

мунитетом заболевание криптоспориди-

озом может стать смертельным.

Примеры: Cryptosporidium, Eimeria,

Frenkelia, Isospora, Sarcocystis, Toxo-

plasma.

Класс HAEMATOZOEA Vivier, 1982

Апикальный комплекс спорозоитов

и мерозоитов Haematozoea редуциро-

ван; коноид, а иногда и коноидальные

кольца, утрачены; только оокинеты не-

которых видов имеют коноид. Поэтому

некоторые авторы называют эту группу

Aconoidina или Aconoidasida. Из под-

вижных зигот (= оокинет) образуются

не спороцисты, а непосредственно спо-

розоиты

. Инцистированные стадии от-

сутствуют, а инвазионное начало пере-

носится к промежуточным хозяевам

только в жидкой среде, например через

слюну. Haematozoea — кровяные пара-

зиты с облигатно диксенным циклом,

где позвоночные выступают в роли про-

межуточных хозяев, а артроподы —

окончательных. Деление на отряды Нае-

mosporidia и Piroplasmida основано

главным образом на систематическом

положении как окончательных, так и

промежуточных хозяев.

Отряд Haemosporidia Danilewsky

1885 — Гемоспоридии, кровяные

споровики

Кровососущие двукрылые переда-

ют промежуточному хозяину спорозои-

тов Haemosporidia со слюной во время

укуса. Круг промежуточных хозяев рода

Plasmodium (возбудителя малярии) со-

ставляют пресмыкающиеся, птицы и

млекопитающие (преимущественно

грызуны и приматы). Окончательными

хозяевами малярийного плазмодия слу-

жат комары родов Anopheles, Aedes и

Culex; в них проходят фазы гамогонии

и спорогонии.

При инфицировании промежуточ-

ного хозяина спорозоиты Plasmodium

атакуют гепатоциты печени (рис. 96),

где и развиваются в крупных (до 1 мм)

шизонтов. Шизонты генерируют до не-

Эти споровики никогда не выходят во внешнюю среду и, соответственно, в их жизненном цикле

отсутствуют защищенные плотной оболочкой стадии, такие как спороциста. Оокинета уходит

из пищеварительного тракта в полость тела дефинитивного хозяина, где питается и растет. Эта

тонкостенная неподвижная стадия называется ооцистой. Она путем множественного почкова-

ния отрождает спорозоитов. — Прим. ред.

140 Эволюция и таксономия

Комар

Рис. 96. Apicomplexa,

Haematozoea: жизнен-

ный цикл Plasmodium

vivax. В организме чело-

века: 1-5 — шизогония

в гепатоцитах, 6-9 —

шизогония в эритроци-

тах, 10-11 — формиро-

вание гамет; в организ-

ме комара Anopheles:

12 — трансформация в

макрогамету, 13 — фор-

мирование микрогамет,

14 — оплодотворение,

15 —оокинета, 16—18 —

спорогония, 19 — миг-

рация спорозоитов в

слюнные железы (по

Грелю).

скольких тысяч мерозоитов — это так

называемая первичная, или экзо-эрит-

роцитарная, шизогония. Некоторые спо-

розоиты не растут, а сохраняются в пе-

чени в неактивной форме (гипнозоиты)

и могут приступать к росту через годы,

вызывая рецидив заболевания. Вышед-

шие из печени мерозоиты внедряются

в эритроциты (рис. 97, 98), где размно-

жаются путем шизогонии, которая отли-

чается от предыдущей (в печени) тем,

что выходит меньшее количество меро-

зоитов. Эта вторичная, или эритроци-

тарная, шизогония повторяется много-

кратно. Через несколько дней деления

Скорее, это пиноцитоз. — Прим. пер.

внутри красных кровяных телец стано-

вятся синхронными, таким образом,

промежуточный хозяин страдает от пе-

риодических массированных атак пара-

зита. Находясь в паразитофорной ваку-

оли, паразиты удовлетворяют свою по-

требность в белковой пище, поглощая

гемоглобин при помощи фагоцитоза

через микропоры. При выходе нового

поколения мерозоитов эритроциты под-

вергаются лизису и в кровь попадают

фрагменты клеток и непереваренные

продукты деградации гемоглобина (так

называемый пигмент, или гемозоин).

Это вызывает характерное лихорадоч-

Система протистов 141

ное состояние, периодически возника-

ющее у больного, которое называется

малярией или болотной лихорадкой.

Примерно через 10 дней в промежуточ-

ном хозяине из мерозоитов начинают

развиваются первые мужские и женские

гамонты, однако процесс гамогонии

дальше не идет, пока гамонты не попа-

дут в кишечник комара. Там из микро-

гамонтов формируются микрогаметы,

которые сливаются с макрогаметами.

Оокинеты (подвижные зиготы) внедря-

ются в ткани кишечника, где инкапсу-

лируются внутри оболочки, выделяе-

мой клетками кишечника. В таких тон-

костенных ооцистах развиваютя споро-

зоиты. Оболочка ооцисты разрывается,

зрелые спорозоиты мигрируют с током

гемолимфы и накапливаются в слюн-

ных железах хозяина, где обретают ин-

вазионность. Для завершения гамого-

нии нужна температура выше 16 °С, по-

этому малярия встречается преимуще-

ственно в теплых районах планеты.

В настоящее время известно около 160

видов Plasmodium, но только 11 из них

патогенны для человека или вызывают

эпизоотии. Некоторые характеристики

четырех наиболее опасных для челове-

ка видов перечислены в таблице 12.

Малярия (от староитал.: mala

aria — дурной воздух) характерна пре-

имущественно для районов Африки к

югу от Сахары, обширных областей

Ближнего Востока, Южной Азии, Юго-

Восточной Азии, Океании, Гаити, Цен-

тральной и Южной Америки, а также

частично Мексики, Северной Африки и

Доминиканской республики. В совокуп-

ности эта болезнь встречается или была

отмечена ранее в более чем 100 стра-

нах. Иногда она прорывается в умерен-

Рис. 97. Haematozoea: а-г — стадии вне-

дрения спорозоита (длинная стрелка)

Plasmodium в предварительно зараженный

эритроцит (короткая стрелка) (любезно

предоставлен Б. Эндерс, Марбург и Г. Кер-

лен, Геттинген). Увел.: 4 ОООх.

142 Эволюция и таксономия

Рис. 98. Haematozoea:

схема внедрения мерозо-

ита Plasmodium knowlesi в

эритроцит и его дальней-

ших трансформаций

внутри эритроцита, ао —

антигенное опушение,

ро — роптрий на разных

стадиях своего опусто-

шения, ск — кольцевой

скользящий контакт, пе-

ремещающийся спереди

назад по внедряющемуся

паразиту, я — ядро (по

Баннистеру).

Таблица 12. Особенности патогенных для человека видов Plasmodium

Возбудитель

Разновидность

малярии

Латентный

период

Периодичность

лихорадки

Летальность

P. vivax

трехдневная 8-16 дней 48 часов

P. ovale

трехдневная Около 15 дней 48 часов

P. malariae четырехдневная 20-35 дней 72 часа

+/-

P. falciparum тропическая, или

злокачественная

7-12 дней

нерегулярная

ные широты; 300 лет назад мощные

эпидемии распространялись на север

вплоть до Полярного круга. Свидетель-

ство тому — сохранившиеся упомина-

ния: «холодная лихорадка», «перемежа-

ющаяся лихорадка», «болотная лихо-

радка». В Центральной Европе люди за-

болевали в Голландии и Германии в

прибрежных и болотистых районах. По-

видимому, заболевания были вызваны

P. vivax и имели характер эпидемии, т.к.

между 1858 и 1869 годами во время

строительства германского морского

порта Вильгельмсхафен было поражено

18 ООО человек. Только в XX веке рас-

пространение малярии удалось взять

под контроль в районах с умеренным

климатом и в Средиземноморье, глав-

ным образом за счет осушения болот и

использования репеллентов и пестици-

дов. Однако очаги малярии возникают

из-за больных, вернувшихся в умерен-

Система протистов 143

ные широты из типично малярийных

районов. В Германии в течение 1996—

1997 годов было отмечено 2000 случа-

ев завезенной малярии.

Малярия все еще чрезвычайно рас-

пространена и в тропических районах

остается главным инфекционным забо-

леванием, причем ее удельный вес име-

ет тенденцию к увеличению. Основная

причина неудач борьбы с малярией в

тропической зоне — быстрое появление

устойчивых к терапии штаммов Plasmo-

dium falciparum. По-видимому, 300-

500 млн человек в настоящее время

страдают от злокачественной малярии.

По данным Всемирной организации

здравоохранения в Африке ежегодно

умирает около миллиона инфицирован-

ных малярией детей в возрасте до 5 лет

и более 2 млн по всему миру. Развитие

естественного иммунитета возможно

только в районах, где возбудитель при-

сутствует постоянно и заражение про-

исходит достаточно часто, причем вы-

рабатывается он медленно и не бывает

абсолютным. Поэтому большие усилия

прилагаются для создания вакцины.

Примеры: Haemoproteus, Leucocyto-

zoon, Plasmodium.

Отряд Piroplasmida Wenyon,

1926 — Пиропл азмиды

Пироплазмиды распространены

всесветно. У мерозоитов и спорозоитов

коноид, частично полярные кольца, суб-

пелликулярные микротрубочки, микро-

немы и роптрий присутствуют лишь в

рудиментарной форме или полностью

утрачены. Ооцисты, споры или псевдо-

цисты и жгутиковые стадии также от-

сутствуют. Пироплазмиды паразитиру-

ют в лимфоцитах, эритроцитах и дру-

гих кровяных или кроветворящих клет-

ках холоднокровных и теплокровных

позвоночных. При питании в эритроци-

тах они, в отличие от гемоспоридий, не

производят гемозоин и вообще какой-

либо пигмент. Они способны как к мно-

жественному, так и к бинарному деле-

нию. В процессе гамогонии возникают

безжгутиковые микрогаметы; функцию

жгутиков выполняют похожие на аксо-

подии выросты клеточной поверхности.

Жизненный цикл сходен с таковым

Haemosporidia. Насколько известно, за-

ражение промежуточных хозяев проис-

ходит через слюну иксодовых клещей

(Ixodidae). В их кишечном эпителии, а

также в альвеолах слюнных желез про-

текают стадии гамогонии и спорогонии.

Рис. 99. Haematozoea: Babesia bigemina,

схема строения эритроцитарного мерозо-

ита, не имеющего коноида; мн — микроне-

мы, ро — роптрий (по Шолтизеку). Увел.:

14 ОООх.

144 Эволюция и таксономия

Рис. 100. Haematozoea: шизонт мерозоита

Theileria annulate внутри лимфоцита коро-

вы. Присутствие паразита стимулирует де-

ление клетки хозяина, мв — митотическое

веретено (любезно предоставлен X. Мель-

хорном, Дюссельдорф). Увел.: 5 700х.

(рис. 99), достигала 50%. Три вида Babe-

sia (В. bovis, В. divergens и В. microti)

заражают также и человека, вызывая

тяжелое или даже смертельное заболе-

вание; особенно уязвимы ВИЧ-инфици-

рованные пациенты.

Считается, что пироплазмиды — по

крайней мере, некоторые из них — за-

полняют экологическую нишу, недо-

ступную Plasmodium, — поражают

жвачных животных, невосприимчивых

к малярии. Это утверждение, видимо,

особенно справедливо по отношению к

представителям рода Theileria (рис.

100). Вызываемые ими болезни наводят

ужас на скотоводов; тейлериозы вызы-

вают массовый падеж крупного и мел-

кого рогатого скота. Примеры тейлери-

озов: лихорадка Восточного Берега (во-

сточная и центральная Африка), среди-

земноморский тейлериоз.

Примеры: Babesia, Dactylosoma,

Piroplasma, Theileria.

Зиготы некоторых видов Babesia спо-

собны проникать не только в слюнные

железы, но и в другие органы клеща.

Если они поражают яичники и яйца,

открывается новый путь заражения сле-

дующего поколения — трансовариаль-

ная передача. В этом случае даже моло-

дые нимфы, которые еще ни разу не

сосали кровь позвоночных, становятся

переносчиками. Из-за этой особеннос-

ти их биологии многие иксодовые кле-

щи представляют собой серьезную уг-

розу как переносчики тяжелых заболе-

ваний человека и сельскохозяйственных

животных. Например, смертность круп-

ного рогатого скота от техасской лихо-

радки, вызываемой Babesia bigemina

Подтип CILIOPHORA Doflein,

1901 — ИНФУЗОРИИ, ЦИЛИАТЫ

Ранее этот таксон называли Ciliata

(Perty, 1952) и Infusoria (Butschli, 1887).

В настоящее время известно более 8000

видов. Основные отличительные при-

знаки инфузорий сводятся к особенно-

стям их морфологической организации

и жизненного цикла. Помимо наличия,

как правило, многочисленных ресничек

(рис. 101), общая характеристика может

быть сведена к трем признакам: (1) осо-

бенности строения кортекса, (2) нали-

чие ядерного дуализма и (3) конъюга-

ции во время половой фазы жизненно-

го цикла. Необходимо подчеркнуть, что

только сочетание всех трех признаков

Система протистов 145

кр

задний конец

Рис. 101. Alvelolata, Ciliophora: схема стро-

ения вентральной стороны идеализирован-

ной инфузории, ко — кортикальный слой,

где показаны альвеолы, митохондрии и

сеть филаментов, кр — каудальная реснич-

ка, опк — оральные поликинетиды, пар —

пароральные кинеты, пер — периоральные

кинеты, п — пора сократительной вакуоли,

сд — соматические дикинетиды, см — сома-

тические монокинетиды, цп — цитопрокт,

или порошица, цс — цитостом (по Линну и

Смолу).

очерчивает цилиат как монофилетиче-

ский таксон.

Кортекс (рис. 102, 103), также назы-

ваемый кортикальным слоем, обеспечи-

вает относительное постоянство формы

тела каждого вида. При общей толщи-

не 1-4 мкм он состоит из двух компо-

нентов: (1) пелликулы и (2) корешков

ресничек, которые формируют так на-

зываемую инфрацилиатуру. Встречают-

ся и дополнительные структурные эле-

менты.

К пелликуле относится клеточная

мембрана (плазмалемма) и в некоторых

случаях дополнительная перилемма как

внеклеточный компонент. В основании

ресничек расположены углубления (па-

расомальные мешочки), в которых идет

пиноцитоз. Непосредственно под плаз-

малеммой находится система альвеол.

Эти уплощенные вакуоли расположены

мозаично, и почти всегда их расположе-

ние видоспецифично. В ряде случаев

внутри вакуолей откладываются белко-

вые {Euplotes, рис. 104) или обызвеств-

ленные полисахаридные пластинки

(Coleps, рис. 134), которые повышают

стабильность кортикальной цитоплаз-

мы. По некоторым данным, они играют

важную роль в ионной регуляции. Пел-

ликула в самом широком смысле вклю-

чает также белковый слой под альвео-

лами, называемый эпиплазмой (рис.

105), и идущие над ней и под ней про-

дольные ленты микротрубочек (супра-

эпиплазматические и суб-эпиплазмати-

ческие микротрубочки). Оба компонен-

та, вероятно, выполняют стабилизиру-

ющую функцию, а также играют опре-

деленную роль в морфогенезе кортекса.

Инфрацилиатура состоит из кине-

тид. Каждая кинетида включает либо

одиночную кинетосому (монокинети-

да), либо пару связанных (дикинетида),

либо много сближенных кинетосом (по-

ликинетида) и отходящую от кинетосом

146 Эволюция и таксономия

Рис. 102. Ciliophora: обобщенная схема кортикальных структур цилиат: 1 — плазматиче-

ская мембрана, 2 — перилемма, 3 — альвеола, 4 — постцилиарные микротрубочки, 5 —

мионема, 6 — цистерны эндоплазматического ретикулума, 7 — филаментозный слой, 8 —

субкинетальные микротрубочки, 9 — кинетодесма, 10 — трансверсальные микротрубоч-

ки, 11 — парасомальный мешочек, 12 и 13 — продольные микротрубочки, 14 — эпиплаз-

ма, 15 — обызвествленная альвеолярная пластинка, 16 — экструсома, 17 — альвеолоци-

ста, 18 — полисахаридная пластинка, 19 — цистерна шероховатого ЭПР, 20 — гликопро-

теиновые пластинки в альвеоле, 21 — везикулы, 22 — поперечно исчерченный пучок мик-

рофиламентов (по Барделю).

систему корешков. Необязательно каж-

дая кинетосома несет собственную рес-

ничку. К корешковым структурам отно-

сятся три компонента: состоящая из

филаментов кинетодесмальная фибрил-

ла (кинетодесма), которая у почти всех

инфузорий направлена вперед, и две

ленты микротрубочек — трансверсаль-

ная, ориентированная вбок и постцили-

арная, направленная наискось назад

(рис. 106). Относительные размеры и

ориентация корешков и иных структур-

ных элементов в составе соматических

кинетид являются таксономическими

признаками: каждый класс характеризу-

ется уникальной конфигурацией (см.

рис. 115).

Кинетосомы часто связаны друг с

другом базальными (субкинетальными)

лентами микротрубочек, постцилиар-

ными микротрубочками или кинетодес-

мальными фибриллами, которые обес-

печивают точную продольную ориен-

тацию кинетосом и ресничек. Таким

образом, служащие для локомоции рес-

нички — соматические реснички —

организованы в продольные ряды (ки-

неты). Их порядок нарушается так на-

зываемыми периоральными кинетами

только в околоротовой области (рис.

107). В некоторых особых случаях

группы ресничек расположены очень

близко друг к другу, но без каких-либо

явных признаков слияния (рис. 108):

Система протистов 147

, пм

ал *

Рис. 103. Ciliophora: элек-

тронограммы кортекса

Paramecium (а, б) и Pseu-

domicrothorax (в, г), ал —

альвеола, вма — внутрен-

няя мембрана альвеолы,

кс — кинетосома, нма —

наружная мембрана аль-

веолы, па — парасомаль-

ный мешочек, эп — эпи-

плазма. Увел.: а —

50 ОООх, 6—150 ОООх,

в-160 ОООх, г—25 ОООх.

единственное известное исключение —

Glaucoma ferox; у этой инфузории кон-

чики ресничек, составляющих мембра-

неллу, связаны специальными контак-

тами. Реснички могут формировать

кластеры (цирры) или группы в форме

гтластинки (мембранеллы). Цирры на-

поминают конечности и служат для

«шагания» по субстрату, мембране-

лы — в основном для подгонки пище-

вых частиц.

Кортекс содержит и другие органел-

лы, в первую очередь экструсомы и со-

кратимые фибриллы (мионемы), а

также митохондрии, цистерны ЭПР и

несколько типов везикул. Между кор-