Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

158 Эволюция и таксономия

но разнообразны; этот таксон подразде-

ляется на восемь классов (табл. 13).

Класс SPIROTRICHEA Biitschli,

1889 — СПИРОТРИХИ,

СПИРАЛЬНО-РЕСНИЧНЫЕ

ИНФУЗОРИИ

Соматическая цилиатура спиротрих

состоит из кинет и цирр. Кинеты обра-

зованы расположенными в ряд дикине-

тидами или поликинетидами. В дикине-

тиде обе кинетосомы несут реснички,

или только одна (передняя). Цирры

обычно располагаются на вентральной

стороне. Постцилиодесмы в целом хо-

рошо развиты. Вокруг цитостома по

правой спирали располагается серия

поликинетид — так называемая адо-

ральная зона мембранелл. По этому

признаку спиротрих легко отличить

даже под световым микроскопом. Обще-

принято деление этого класса на шесть

подклассов, но также в пределах него

есть таксоны, которые классифицируют-

ся как sedis mutabilis

(Armophorida,

Odontostomatida и Clevelandellida). Если

у Protocruziidia макронуклеусы, часто

собранные в кластеры, более или менее

диплоидны

, то в других подклассах

макронуклеусы полиплоидны и значи-

тельно крупнее. Репликационные полос-

ки (см. рис. 299) — полоски, пробегаю-

щие через макронуклеус перед его уд-

воением, — характерны для подклассов

Hypotrichia, Choreotrichia, Stichotrichia и

Oligotrichia и не встречаются в двух

других классах (Protocruziidia и Phacodi-

niidia), а также в таксонах sedis mutabilis.

Подкласс Protocruziidia de Puytorac

etal. 1987

Таксон включает только один род с

несколькими видами; клетки мелкие,

яйцевидные; кинеты распределены по

телу клетки неравномерно. Обычно

шесть оральных поликинетид (ундули-

рующих мембран) ведут в ротовое уг-

лубление. Ядерный аппарат состоит из

одного или более микронуклеусов, ок-

руженных кластером мелких квази-дип-

лоидных макронуклеусов.

Единственный род: Protocruzia.

Подкласс Phacodiniidia Small &

Lynn, 1985

Тело клетки уплощено с боков. Со-

матическая цилиатура состоит из рядов

тесно сближенных поликинетид (рис.

119).

Пример: Phacodinium.

Подкласс Hypotrichia Stein, 1859 —

Гипотрихи, брюхоресничные

инфузории

Это единственный таксон среди Spi-

rotrichea, у представителей которого

десмозы, приуроченные к постцилиар-

ным лентам микротрубочек, явно руди-

ментарны. Их кинетиды очень похожи

на таковые Nassophorea (см. ниже), что

Sedis mutabilis — связанный с более чем одной центральной группой или слабо связанный с

одной центральной группой. — Прим. ред.

Разумеется, ядро не может быть приблизительно диплоидным или квазидиплоидным. Авторы

пособия подразумевают, что макронуклеус мало отличается от микронуклеуса по морфологи-

ческим характеристикам и количеству содержащейся ДНК. — Прим. ред.

Система протистов 159

Рис. 119. Ciliophora, Intramacronucleata, Spir-

otrichea: схема расположения ресничек у

Phacodinium metchnikoffi (по Дражеско).

Увел.: 540х.

в предшествующий период развития

систематики инфузорий служило осно-

вой для объединения обеих групп. Дру-

гие морфологические признаки делают

гипотрих похожими на Stichotrichia:

собранные в группы вентральные цир-

ры и дорсальные дикинетиды (рис. 120,

121). Ротовой аппарат, включающий

мощные адоральные мембранеллы, так-

же сходен в обеих группах. Предпола-

гается, что Hypotrichia, с одной сторо-

ны, и Stichotrichia и Oligotrichia, с дру-

гой стороны, — сестринские группы.

В ранних системах Stichotrichia и Hypo-

trichia включались в состав малореснич-

ных инфузорий (Oligotrichia).

Гипотрихи— преимущественно бак-

териофаги. Некоторые из них чрезвычай-

но обильны в осадках сточных вод.

Примеры: Aspidisca, Euplotes, Uro-

nychia, Urostyla.

Рис. 120. Spirotrichea: вентральная сторона

Urostyla grandis: изображение, полученное

методом сканирующей электронной микро-

скопии (а) и световая микрофотография

после импрегнации протарголом (б) (лю-

безно предоставлены В. Фойснером, Зальц-

бург). Увел.: а и б — 190х.

Рис. 121. Spirotrichea: Euplotes с циррами

(ци) и мембранеллами (мб). Увел.: 260х.

160 Эволюция и таксономия

Рис. 122. Spirotrichea:

Halteria живая (а) и ее схе-

матический рисунок (б).

Крупные мембранеллы

(мб) служат для плавания,

маленькие для создания

токов жидкости, принося-

щих пищевые частицы ко

рту (стрелка) (б — по

Маккинон и Хэйвс). Увел.:

а — 500х, б — 700х.

Подкласс Oligotrichia Biitschli,

1889 — Олиготрихи,

малоресничные инфузории

У малоресничных инфузорий круп-

ные (до 40 мкм в длину) мембранеллы

вокруг занимающей апикальное поло-

жение апертуры используются для со-

бирания пищи и плавания. Соматиче-

ская цилиатура почти полностью реду-

цирована. Цитопрокт отсутствует, воз-

можно, потому, что многие из этих

инфузорий являются полуфототрофами,

или миксотрофами, сохраняющими

хлоропласты заглоченных водорослей.

Рис. 123. Spirotrichea: а — Tintinnopsis в по-

рте, изображенной с прозрачными стен-

ками; б — лорика Codonella (а — по Макки-

нону и Хавсу; б — из: Barnatzky et al.: Zool.

Scripta 10 [1981] 81) Увел.: a — 650x, б —

720x.

Почти все олиготрихи лишены ра-

ковины. Лента мембранелл разделена

на две части; одна часть выполняет ло-

комоторную фунцию, другая обеспечи-

вает добычу пищи (рис. 122). Остаток

соматической цилиатуры — пучки рес-

ничек, напоминающие цирры. Олигот-

рихи в большинстве своем малого раз-

мера, но их легко распознать по харак-

терному рыскающему движению.

Примеры: Halteria, Strombidium,

Tontonia.

Подкласс Choreotrichia Small &

Lynn, 1985

Поликинетиды окружают околоро-

товую область клетки в виде венчика.

Плавающие клетки при перемещении

как бы танцуют вокруг своего ротово-

го углубления. Существует несколько

пресноводных видов, но большинство

представителей Choreotrichia обитают в

пелагиали океана. Виды, относящиеся

к Tintinnina, имеют лорику, построен-

ную из органического материала, арми-

рованного инородными частицами (рис.

123). В палеонтологической летописи

окаменевшие раковинки тинтиннил

присутствуют начиная с ордовика. По-

мимо тинтиннид, в состав Choreotrichia

Система протистов 161

входят также формы без домика (Strom-

bidinopsis, Strobilidium).

Примеры: Codonella, Favella, Tintin-

nidium.

Подкласс Stichotrichia Small & Lynn,

1985

Эти инфузории, как правило, дорсо-

вентрально уплощены. Многочислен-

ные цирры, организованные в продоль-

ные прямые или зигзагообразные ряды,

составляют соматическую цилиатуру

вентральной поверхности клетки (рис.

124). Дикинетиды с постцилиодесмами

расположены на дорсальной стороне.

Их кинетодесмы направлены не вперед,

как у остальных спиротрих, а повора-

чивают к заднему концу, как у некото-

рых олиготрих. Ротовой аппарат распо-

ложен на левой стороне переднего по-

люса клетки.

Множество родов и видов Sticho-

trichia обнаружено в морских, пресно-

водных и наземных биотопах.

Примеры: Keronopsis, Stichotricha,

Stylonychia, Urostyla.

Класс LITOSTOMATEA Small & Lynn,

1981

У Litostomatea корешковая система

своеобразна. Лента трансверсальных

микротрубочек в месте отхождения от

кинетосомы развернута к ней плоско-

стью. Кинетодесмальная фибрилла на-

правлена не вперед, как у большинства

инфузорий, а влево. Микротрубочки в

составе постцилиарного корешка фор-

мируют не ленту, а пучок. Два подклас-

са: один объединяет свободноживущих

и хищных Haptoria (с токсицистами),

Рис. 124. Spirotrichea: Stylonychia, вид сбо-

ку (любезно предоставлен X. Махемером,

Бохум). Увел.: 200х.

другой — преимущественно эндобионт-

ных Trichostomatia (без токсицист).

Подкласс Haptoria Corliss, 1974

Цитостом располагается латерально,

вентрально или сзади. Ротовой аппарат

скрыт под поверхностью клетки и не

имеет выраженных дополнительных

структур. К этому таксону относятся

преимущественно хищные инфузории

(рис. 125). Однако Myrionecta (= Ме-

sodinium) rubra, иногда вызывающая

«красные приливы», ведет полуфотот-

рофный образ жизни, используя лежа-

щие в цитоплазме пластидосодержащие

фрагменты криптомонад.

Примеры: плевростомные: Amphi-

leptus, Litonotus, Loxophyllum; гипостом-

ные: Dileptus, Trachelius; простомные:

Didinium, Homalozoon, Lacrymaria,

Lepidotrachelophyllum, Myrionecta

(= Mesodinium).

Подкласс Trichostomatia Butschli,

1889 — Трихостоматы

Для этого таксона характерна густо

усеянная ресничками околоротовая об-

ласть. Соматическая цилиатура приуро-

чена лишь к определенным зонам и ча-

сто организована в виде лент или пуч-

162 Эволюция и таксономия

• Ф "тЩ-7 " * I

Рис. 125. Intramacronucleata, Litostomatea: а — Homalozoon; б — Didinium; в — Litonotus.

г— Loxophyllum (б — любезно предоставлен Ж. Трёгером, Берлин). Увел.: а — 190х, б —

290х, в — 590х, г — 150х.

ков (рис. 126). Мощный слой микрофи-

ламентов стабилизирует часто весьма

причудливую форму тела.

Представители трихостомат явля-

ются эндобионтами кишечника многих

животных; в частности, они обитают в

рубце жвачных, где питаются бактери-

ями, частичками целлюлозы и инфузо-

риями. Переваривание целлюлозы идет

при помощи эндобионтных бактерий.

Фауна цилиат передается следующей

генерации жвачных, когда новый хозя-

ин поглощает отрыгнутое содержимое

рубца родителя. Ни один представитель

Trichostomatia не имеет митохондрий;

вместо них клетка содержит гидрогено-

сомы, которые, вероятно, произошли из

митохондрий.

Примеры: Balantidium, Entodinium.

Ophryoscolex, Troglodytella.

Класс PHYLLOPHARINGEA de

Puytorac, 1974

Относящиеся к этому таксону инфу-

зории характеризуются соматическими

монокинетидами. Ленты поперечных

микротрубочек рудиментарны. Хоропю

развитые кинетодесмальные фибриллы

отходят латерально. Расположенные

продольно и связывающие соседн*

кинетосомы друг с другом субкинетат

ные микротрубочки обеспечивают про-

дольную ориентацию кинет. Вокг

цитофаринкса концентрически распол

жены ленты микротрубочек, форм

Система протистов 163

Рис. 126. Litostomatea: а — Ophryoscolex;

б — Entodinium; в — Trogloditella gorillae; г —

~etratoxum parvum (в и г — любезно предо-

:тавлены С. Имаи, Токио). Увел.: а — 190х,

б — ЗбОх, в — 220х, г — 440х.

на поперечных срезах рисунок лепест-

ков (phyllae), откуда и название таксо-

на. Эти ленты могут быть окружены

-ематодесмами, отходящими от кинето-

. )м и образующими основу похожего

на корзинку аппарата захвата пищи

ииртос). Этот морфологический комп-

лекс, по-видимому, гомологичен соот-

ветствующей структуре Nassophorea.

Различают четыре подкласса.

"эдкласс Pyllopharingia

Зе Puytorac et al., 1974

К этому таксону относятся и сво-

гшноплавающие, и сидячие (или эндо-

бионтные) организмы. Цилиатура при-

ствует преимущественно на вент-

Рис. 127. Intramacronucleata, Phyllopharyn-

gea: Chilodonella с заглоченными цианобак-

териями (любезно предоставлен Д.Дж.

Паттерсоном, Сидней) Увел.: 680х.

ральной стороне. Клетки часто уплоще-

ны дорсовентрально, имеют настоящий

ротовой аппарат с лепестками и палоч-

ковидными немадесмами. Chilodonella

(рис. 127) живет главным образом в

детрите.

Примеры: Chlamydodon, Chilodo-

nella, Chitonella, Dysteria.

Подкласс Rhynchodia Chatton &

Lwoff, 1937

Представители этого таксона либо

хищники, которые питаются другими

инфузориями, либо эндобионты мор-

ских и пресноводных двустворчатых

моллюсков и других морских беспозво-

ночных. Они используют для питания

164 Эволюция и таксономия

реснички и ротовой аппарат в виде

трубки (как у сукторий), укрепленной

лепестками.

Примеры: Нуросота, Crebricoma.

Подкласс Chonotrichia Wallengren,

1895 — Хонотрихи

Соматическая цилиатура отсутству-

ет у взрослых и сидячих представите-

лей этого таксона. Только ювенильные

подвижные особи (бродяжки), которые

почкуются от материнской клетки, вре-

менно несут сплошной покров ресни-

чек, как у равноресничных инфузорий,

который используют для миграции к

новому местообитанию. Взрослые осо-

би живут почти исключительно на ра-

кообразных, например на жаберных

пластинках гаммарид. Они имеют спи-

рально закрученный в форме воронки

гребень, выстланный изнутри несколь-

кими рядами ресничек. Реснички гене-

рируют ток жидкости, при помощи ко-

торого пищевые частицы направляются

к цитофаринксу (рис. 128).

Примеры: Heliochona, Spirochona,

Stilochona.

Подкласс Suctoria Claparede &

Lachmann, 1858 — Сукторий,

сосущие инфузории

Сукторий представляют собой абер-

рантный таксон, но жизненный цикл

выдает их принадлежность к инфузори-

ям (рис. 129). Как и Chonotrichia, сук-

тории несут реснички только после от-

деления (посредством внутреннего или

наружного почкования) от материнской

клетки, которая ведет неподвижно при-

крепленный образ жизни. В течение

этого короткого периода свободно под-

вижного существования они перемеща-

ются и оседают на новый, как правило,

видоспецифичный субстрат. Однако

внутренние особенности (выявляемые

только под электронным микроскопом),

такие как инфрацилиатура, альвеолы и

ядерный диморфизм, остаются неиз-

менными. Поэтому не возникает сомне-

ний в отношении систематического по-

ложения сукторий.

Взрослые особи — хищники, спе-

циализирующися на питании инфузо-

риями. Для поимки и поглощения

жертвы у них есть щупальца (рис.

йт

f x "~'ч к~-~^~^

f б

Рис. 128. Phyllopharyngea

а — Spirochona gemmipa-

ra на жаберных пластин-

ках гаммаруса, б — схе-

ма сложно устроенной

оральной области (а —

любезно предоставлен

Ж. Фарни, Женева; б — по

Грелю). Увел.: а — 200х

Рис. 129. Phyllopharyngea

внутреннее почкование•

метаморфоз у сосущей

инфузории Acineta (по

Барделю).

Система протистов 165

Рис. 130. Phyllopharyngea: ветвящийся тро-

фонт Dendrosomides grassei, обитающий на

конечностях краба, ма — макронуклеус,

щ — щупальца (из: Batisse: Protistologica 22

[1986] 11) Увел.: 550х.

130). Каждое щупальце несет на конце

булавовидное утолщение, где располо-

жены гаптоцисты, служащие для кон-

такта, удерживания и обездвиживания

жертвы. Щупальца содержат трубча-

тую структуру, состоящую из лент

микротрубочек, которая гомологична

немадесмальным фибриллам циртоса

(рис. 131). Транспорт пищи осуществ-

ляется при помощи микротрубочек;

внешне это выглядит как высасыва-

ние, откуда и название группы (сукто-

рий — сосущие инфузории). Однако

нельзя считать, что транспорт обеспе-

чивается перепадом давления, по-

скольку диаметр трубки слишком мал.

Движущая сила, вероятно, гене-

рируется на границе между микротру-

бочками и формируемой пищевари-

тельной вакуолью.

Большинство видов встречается в

пресных водах. Два вида населяют ки-

шечник теплокровных позвоночных.

Примеры: Dendrocometes, Discoph-

гуа, Ephelota, Tokophrya.

Рис, 131. Phyllopharyngea: а — Dendrocometes с ветвящимися щупальцами (щ); б —

Tokophrya с пучками щупалец (пщ); в — внутреннее строение ловчего щупальца Acinetopsis

на поперечном срезе (а — любезно предоставлен К.Ф. Барделем, Тюбинген; б — любез-

но предоставлен Ж. Фарни, Женева; е — из: Grell and Meister: Protistologica 18 [1982] 67).

Увел.: a — 450x, б — 320x, в — 22 ОООх.

166 Эволюция и таксономия

Класс NASSOPHOREA Small & Lynn,

1981

Соматическая цилиатура состоит из

моно- и дикинетид. Наиболее характер-

ная для них черта — основания лент

трансверсальных микротрубочек ориен-

тированы тангентально вдоль кинето-

сом. В дикинетиде эта лента отходит

только от передней кинетосомы. Кине-

тосомальные фибриллы обычно хорошо

развиты и идут вдоль кинет, перекрывая

друг друга. В области ротового аппара-

та обнаружено несколько нематодес-

мальных фибрилл, которые отходят от

кинетосом околоротового поля и окру-

жают цитофаринкс. Иногда нематодес-

мы формируют корзинковидный цир-

тос.

После исключения Hypotrichia, ко-

торые сейчас являются подчиненным

таксоном в Spirotrichia, Nassophorea ох-

ватывает только три отряда в составе

единственного подкласса Nassophoria.

Отряд Synhymeniida de Puytorac et

al., 1974

К этому отряду относится всего

семь родов. Все представители облада-

ют мощно развитым циртосом. Дикине-

тиды или небольшие поликинетиды об-

разуют ленту (синхимениум), тянущую-

ся от поверхности правой посторальной

области до левой дорсальной зоны.

Пример: Synhymenia.

Отряд Nassulida Jankowski, 1967

Отряд насчитывает десять родов.

Большинство представителей относи-

тельно крупные (>100 мкм) и густо по-

крыты ресничками. Циртос, образован-

ный частоколом нематодесм, четко вы-

ражен и легко распознается под свето-

вым микроскопом (рис. 132).

Примеры: Furgasonia, Nassula.

Отряд Microthoracida Jankowski,

1967

В противоположность Nassulida,

обычно менее крупные Microthoracida

имеют лишь сравнительно немного рес-

ничных рядов, разделенных широкими

промежутками. Сзади расположенный

циртос также хорошо развит (см. рис.

279, 281).

Примеры: Microthorax, Pseudomic-

rothorax.

Класс COLPODEA Small & Lynn,

1981 — КОЛЬПОДЫ

Colpodea названы по наиболее изве-

стному их представителю типовому

роду Colpoda O.F. Mtiller, 1773. Все 150

видов объединены в этот класс на ос-

нове их ультраструктурных особеннос-

тей (см. рис. 115). Типичными призна-

ками соматической цилиатуры являют-

ся спиральные кинеты, состоящие из

дикинетид, и трансверзальные микро-

трубочки, которые отходят от задней

кинетосомы, отгибаются назад и, накла-

дываясь друг на друга, образуют так

называемые трансверсо-десмальные

фибриллы. В ходе стоматогенеза рес-

нички ротового аппарата развиваются

из соматических ресничек материнской

клетки. Деление идет преимуществен-

но в цистах.

Форма клетки у Colpodea обычно

бобовидная. Они представляют собой

Система протистов 167

ис. 132. Intramacronucleata, Nassophorea: тотальный препарат Nassula ornata (а), ее не-

иатодесмальная корзинка, или циртос, при большем увеличении (б, стрелка). Клетка во

зремя поглощения пищи (в), г— плотно упакованные микротрубочки составляют немато-

десму. Увел.: а — 120х, б — 350х, в — 240х, г—47 ОООх.

относительно гомогенный таксон (рис.

J3), однако их ротовой аппарат край-

не изменчив. По форме цитостома коль-

иоды зачастую напоминают предста-

вителей других таксонов инфузорий.

К примеру, крупная (до 2 мм) Bursaria

catella долгое время считалась пред-

жителем спиротрих.

Кольподы обитают преимуществен-

I в наземных и пресноводных биото-

к. В зависимости от своего размера,

они питаются бактериями, спорами,

протистами и даже коловратками.

Примеры: Bresslaua, Bursaria, Col-

poda, Hausmanniella, Sorogena.

Класс PROSTOMATEA Schewiakoff,

1896

Как можно предположить из назва-

ния таксона, ротовое отверстие у пред-

ставителей Prostomatea расположено на