Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

148 Эволюция и таксономия

Рис. 104. Ciliophora: альвеолярные пластин-

ки у эуплотесов. а — система аргентофиль-

ных линий; б — изолированные пластинки,

сохранившие свое взаимное расположе-

ние; в — поперечный срез пластинок (пл),

расположенных внутри двух альвеол, гра-

ница между которыми указана стрелкой;

г — схема устройства пелликулы, вма —

внутренняя мембрана альвеолы, пм —

плазматическая мембрана, нма — наруж-

ная мембрана альвеолы (из: Hausmann and

Kaiser: J. Ultrastruct. Res. 67 [1979] 15).

Увел.: a — 250x, 6 — 2 200x, s — 85 OOOx.

тексом и эндоплазмой иногда существу-

ет пограничный слой, образованный

поперечно исчерченными пучками фи-

ламентов, организованными в виде

плотного слоя или относительно рых-

лой сети.

Сложное строение кортекса и нали-

чие в его составе сетчатых структур

отнюдь не препятствует сократимости

клетки, но существенно затрудняет об-

мен с внешней средой. Поэтому для

Рис. 105. Ciliophora: эпиплазматические

белковые пластинки Paramecium, выявлен-

ные при помощи иммунофлюоресцентной

конфокальной микроскопии (из: Jeanmaire

et al.: Europ. J. Protistol. 29 [1993] 311).

Увел.: 600x.

импорта и экспорта веществ на вент-

ральной поверхности многих инфузо-

рий имеется удлиненная зона, в кото-

рой кинеты отсутствуют. Типичные

цилиаты часто имеют в этой области

глубокую инвагинацию — ротовую во-

ронку (цитостом), — дно которой уча-

ствует в фагоцитозе и формировании

пищеварительной вакуоли. Специаль-

ные структурные комплексы имеются

также и для экзоцитоза, они обеспечи-

Система протистов 149

Рис. 106. Ciliophora: схе-

ма корешковых структур

кинетосом Tetrahymena.

бмт — базальные мик-

ротрубочки, кд — кине-

тодесма, пмт — про-

дольные микротрубоч-

ки, пц — постцилиарные

микротрубочки, тмт —

трансверсальные мик-

ротрубочки (по Аллену).

Рис. 107. Ciliophora: рес-

ничный покров у Para-

mecium (a), Frontonia (б)

и Climacostomum (в)

(сканирующая элект-

ронная микроскопия).

Увел.: а — 270х, б —

1 400х, в — 200х.

вают слияние мембран вакуоли с плаз-

малеммой: цитопрокт (цитопиг) для

зыведения оформленных остатков пи-

щи; одна или более пор для выведения

жидкого содержимого сократительных

вакуолей. Особенности строения кор-

текса определяют и форму бинарного

деления, поскольку борозда деления

обычно проходит поперек кинет. В

ходе этого процесса задняя часть клет-

ки (опист) формирует новую околоро-

товую область, в то время как передняя

часть клетки (протер) — новую зону

цитопрокта.

Впечатление о сложности кортекса

можно плучить даже на светооптиче-

ском уровне, используя метод импрег-

нации серебром (рис. 109). И хотя не

всегда ясно, какие элементы кортекса

при этом выявляются, результаты сереб-

150 Эволюция и таксономия

Рис. 108. Ciliophora: а — поперечный срез

основания цирри Euplotes vannus; б — мем-

бранеллы Euplotes vannus (а — из:

Hausmann and Kaiser: J. Ultrastruct. Res. 67

[1979] 15). Увел.: a — 24OOOx, 6— 1 700x.

рения воспроизводимы и видоспеци-

фичны. Анализ рисунка серебрения ос-

тается надежным методом таксономи-

ческих и морфогенетических исследо-

ваний (рис. ПО). Однако во всей пол-

ноте строение кортекса можно выявить

только электронно-микроскопическими

исследованиями ультратонких срезов

;

для нескольких видов существуют

очень точные трехмерные реконструк-

ции организации кортекса (рис. 106,

111, 215).

Следующий в высшей степени ха-

рактерный признак инфузорий — нали-

чие ядер двух типов. В клетке инфузо-

рии содержится одно или более сомати-

ческих ядер (макронуклеусов), а также

Iff, •'.. ,

к . -

, •'*.

•

Рис. 109. Ciliophora: система аргентофиль-

ных линий у Colpidium (а) и Euplotes (б) (а —

любезно предоставлен В. Фойснером

Зальцбург). Увел.: а и б — 450х.

от одного до нескольких генеративных

ядер (микронуклеусов) (рис. 112). Мик-

ронуклеусы диплоидны и относительнс

невелики (2-5 мкм), в то время как мак-

ронуклеусы характеризуются высоким

уровнем амплификации генов, имеют

более крупный размер и разнообразны

по форме (рис. 113). Макронуклеусы —

это место синтеза РНК; они ответствен-

ны за нормальный клеточный метабо-

лизм. В микронуклеусах идет генети-

ческая рекомбинация. Форма макронук-

леусов очень изменчива: эти ядра быва-

ют округлыми, ветвящимися, четковил-

ными и даже фрагментированными

Нормальное митотическое или мейотн-

ческое деление с внутриядерным вере-

теном претерпевает только микронукле-

ус (рис. 114). Кариокинез макронукле

уса происходит без участия веретена,

его механизм не вполне понятен. В ход<

полового процесса (а у Karyorelictida !

во время обычного бинарного деления

старые макронуклеусы обычно дегене

рируют, а новые затем развиваются ггу

Также находят применение методы иммунно-цитохимического окрашивания и конфокальн

микроскопии. — Прим. ред.

Система протистов 151

Рис. 110. Ciliophora:

многообразие сис-

тем аргентофильных

линий (I-III) сведено к

основным типам, ко-

торые могут дать

ключ к филогенети-

ческим взаимоотно-

шениям инфузорий

(любезно предостав-

лен В. Фойснером,

Зальцбург).

Рис. 111. Ciliophora:

схема кортекса Para-

mecium caudatum.

кд — кинетодесма,

па — парасомальный

мешочек, тр — трихо-

циста, ф — филамен-

ты (по Аллену).

тем модификации микронуклеусов.

Конъюгация — частичное и преходящее

слияние двух особей одного вида —

центральное событие в половом про-

цессе Ciliophora (рис. 1146). Находясь в

состоянии частичного слияния, которое

может продолжаться несколько часов,

клетки обмениваются гаплоидными яд-

рами — дериватами микронуклеусов.

После миграции ядер партнеры разде-

ляются. Теперь они называются экс-

конъюгантами и, размножаясь далее

агамно, становятся родоначальниками

новых клональных линий.

Система Ciliophora неоднократно

подвергалась изменениям со времен

Бючли (Butschli) и Каля (КаЫ), зало-

живших ее основы. Исходно главным

критерием был тип цилиатуры. Базиру-

ясь на нем, было довольно легко под-

152 Эволюция и таксономия

Рис. 112. Ciliophora: ядерный дуализм Paramecium (а) и Colpidium (б, в); г — упорядочен-

ное расположение и многочисленность ядерных пор макронуклеуса Paramecium, ма —

макронуклеус, ми — микронуклеус, яп — ядерная пора (г — любезно предоставлен

Р.Д. Алленом, Гонолулу). Увел.: а — 400х, б — 15 ОООх, в — 60 ОООх, г — 40 ОООх.

Рис. 113. Ciliophora: многообразие форм Рис. 114. Ciliophora: Paramecium во время

макронуклеуса: а — Paramecium, б — деления (а) и конъюгации (б). Увел.: а —

Stylonychia, в — Vorticella, г — Spirostomum, 250х, б — 290х.

д — Ophryodendron, е — Conchophthirius,

ж — Ephelota, з — Metaphrya (по Грелю).

разделять инфузорий на такие крупные

группировки, как Holotricha, Chono-

tricha, Peritricha, Spirotricha и Suctoria.

Примерно с 1970-го года стали учиты-

вать особенности морфогенеза ротово-

го аппарата. В системе Ливайна с соав-

торами, опубликованной в 1980 году,

инфузории были разделены на три клас-

Система протистов 153

Рис. 115. Ciliophora: схемы строения соматических кинетид нескольких классов инфузо-

рий. С кинетосомами связаны: направленные вперед кинетодесмальные фибриллы (кф),

направленные назад постцилиарные (пц) и отходящие вправо транверсальные ленты мик-

ротрубочек (тмт), а также парасомальный мешочек (па). Karyorelictea: Geleia (1) и Proto-

cruzia (2); Spirotrichea: Stylonychia (3) и Climacostomum (4); Colpodea: Sorogena (5) и

^seudoplatyophrya (6); Phyllopharyngea: Hypocoma (7) и Trichophrya (8); Nassophorea: мо-

нокинетида (9) и дикинетида (10) Nassula; Oligohymenophorea: Colpidium (11) и Ichthyo-

ohthirius (12); Prostomatea: монокинетида (13) и дикинетида (14) Coleps; Litostomatea:

-epidotrachelophyllum (15) и Isotricha (16) (по Линну и Гвелфу).

154 Эволюция и таксономия

Таблица 13. Классификация типа Ciliophora по Линну и Смолу 2000 года

Тип CILIOPHORA Doflein, 1901

Подтип POSTCILIODESMATOPHORA Gerassimova & Seravin, 1976

Класс Karyorelictea Corliss, 1974

Класс Heterotrichea Stein, 1859

Подтип INTRAMACRONUCLEATA Lynn, 1996

Класс Spirotrichea Biitschli, 1889

Подкласс Protocruziidia de Puytorac et al., 1984

Подкласс Phacodiniidia Small & Lynn, 1985

Подкласс Hypotrichia Stein, 1859

Подкласс Choreotrichia Small & Lynn, 1985

Подкласс Stichotrichia Small & Lynn, 1985

Подкласс Oligotrichia Biitschli, 1887

Класс Litostomatea Small & Lynn, 1981

Подкласс Haptoria Corliss, 1974

Подкласс Trichostomatia Biitschli, 1889

Класс Phyllopharyngea de Puytorac et al., 1974

Подкласс Phyllopharyngia de Puytorac et al., 1974

Подкласс Rhynchodia Chatton & Lwoff, 1939

Подкласс Chonotrichia Wallengren, 1895

Подкласс Suctoria Claparede & Lachmann, 1858

Класс Nassophorea Small & Lynn, 1981

Класс Colpodea Small & Lynn, 1981

Класс Prostomatea Schewiakoff, 1896

Класс Plagiopylea Small & Lynn, 1985

Класс Oligohymenophorea de Puytorac et al., 1974

Подкласс Peniculia Faure-Fremiet in Corliss, 1956

Подкласс Scuticociliatia Small, 1967

Подкласс Hymenostomatia Delage & Herouard, 1896

Подкласс Apostomatia Chatton & Lwoff, 1928

Подкласс Peritrichia, Stein, 1859

Подкласс Astomatia Schewiakoff, 1896

ca: Kinetophragminophorea (ротовая ци-

лиатура производил от соматической),

Oligohymenophorea (ротовая цилиатура

состоит из немногих мембранелл) и

Polyhymenophorea (ротовая цилиатура

включает множество мембранелл). Се-

годня предпочтение отдается системе,

которая учитывает признаки как сома-

тической, так и околоротовой инфраци-

лиатуры (рис. 115). Эта система опира-

ется в первую очередь на признаки уль-

траструктурной организации кортекса.

но также учитывает строение ротового

аппарата и другие морфологические

детали, особенности жизненного цикла

и имеющиеся молекулярные данные.

С получением новых молекулярно-гене-

тических и ультраструктурных данных,

которые накапливаются сравнительно

медленно, следует ожидать новых изме-

нений в системе. Тем не менее, уже се-

годня кажется вполне очевидным, что

Система протистов 155

организмы с соматическими дикинети-

дами и слабо выраженным ядерным ду-

ализмом представляли собой началь-

ную точку радиации. От таких организ-

мов эволюционировал целый спектр

таксонов, недавно сгруппированных в

два надкласса и десять классов

(табл. 13).

Надкласс

POSTCILIODESMATOPHORA

Gerassimova & Seravin, 1976

Оба класса этого таксона обладают

идентичными соматическими дикине-

тидами. Кинетодесма отходит только от

задней кинетосомы. Она хорошо разви-

та у большинства представителей над-

класса и обычно направлена к передне-

му полюсу клетки (но иногда и к зад-

нему, подобно тому как она ориенти-

рована у Oligotrichia и Stichotrichia).

Последовательные кинетодесмальные

фибриллы не сливаются в общий тяж в

пределах кинеты. Лента длинных пост-

цилиарных микротрубочек идет назад,

при этом она накладывается на такие

же ленты, отходящие от последующих

ликинетид в ряду. Объединенные таким

образом тяжи микротрубочек (постци-

лиодесмы) хорошо видны даже под све-

товым микроскопом, и именно они яв-

ляются наиболее важным морфологи-

ческим признаком надкласса. Помимо

кинет, состоящих из дикинетид, имеют-

ся также поля ресничек с монокинетид-

яыми рядами. Парасомальные мешочки

и альвеолы иногда слабо развиты. Наи-

более часто встречаются такие экстру-

сомы, как мукоцисты, пигментоцисты и

рабдоцисты. Макронуклеус или не де-

лится (Karyorelictea), или делится при

помощи внеядерных микротрубочек

(Heterotrichea).

Класс KARYORELICTEA Corliss,

1974 — КАРИОРЕЛИКТИДЫ

Ныне живущие представители это-

го класса (рис. 116) обладают прими-

тивным ядерным аппаратом. Микронук-

леусы и макронуклеусы содержат почти

одинаковый диплоидный набор ДНК

(подобно Protocruzia из Spirotrichea).

Кроме того, квазидиплоидные макро-

нуклеусы, которых в клетке обычно два,

не в состоянии делиться. В процессе

бесполого размножения они полностью

дегенерируют и формируются заново из

дочернего микронуклеуса после его

дополнительного деления. Такое пове-

дение макронуклеуса представляет со-

бой замечательное исключение из об-

щего правила, так как здесь, в отличие

от всех инфузорий, воспроизводство

макронуклеуса идет при помощи насто-

ящего митоза с развитым веретеном.

Оральные поликинетиды отсутствуют.

Таксон объединяет три отряда: Proto-

stomatida, Loxodida и Protoheterotrichida.

Karyorelictida (которых в прошлом

часто относили к Holotricha) имеют уд-

линенное тело, обычно равномерно по-

крытое ресничками. Большинство из

них живет в морской интерстициали.

Немногие пресноводные представители

относятся к Loxodida; они имеют уни-

кальные органеллы, так называемые

Имеется в виду, что при каждом бинарном делении инфузории микронуклеус претерпевает

дополнительное митотическое деление и затем один из дочерних микронуклеусов преобразует-

ся в макронуклеус. — Прим. ред.

156 Эволюция и таксономия

Рис. 116. Ciliophora,

Postciliodesmatophora,

Karyorelictea: а — Loxo-

des; б — при делении

клетки макронуклеус

(ма) не делится, а но-

вый развивается из

микронуклеуса (ми);

в — тельце Мюллера в

цитоплазме Loxodes

(стрелка); г — макро-

нуклеусы и микронук-

леус Loxodes; д —

Trachelocerca (б — по

Райкову; в — по Фенче-

лу и Финлею; д — из:

Dragesco: Trav. Biol.

Roscoff 12 [1960] 1).

Увел.: a — 220x, виг —

2 ОООх, д — 170х.

Рис. 117. Postciliodesmatophora, Karyorelic-

tea: схема строения тельца Мюллера у

Loxodes. Это большая везикула, содержа-

щая шаровидную структуру из нескольких

ограниченных мембранами минеральных

гранул (образованных сульфатом бария

или стронция). Цитоплазматический упру-

гий стебелек связывает стенку вакуоли с

шаровидной структурой. Он укреплен пуч-

ком микротрубочек (мт), идущих от одной

из пары кинетосом (кс). р — ресничка (по

Фенчелу и Финлею).

тельца Мюллера (рис. 117), которые, ве-

роятно, представляют собой гравире-

цепторы, сравнимые со статоцистами

многоклеточных.

Примеры: Trachelocerca, Trachelo-

nema, Tracheloraphis (Protostomatida):

Loxodes, Remanella (Loxodida); Avelia,

Geleia (Protoheterotrichida).

Класс HETEROTRICHEA Stein,

1859 — ГЕТЕРОТРИХИ,

РАЗНОРЕСНИЧНЫЕ ИНФУЗОРИИ

Heterotrichea (прежде подкласс в

составе Spirotrichea) характеризуются

соматическими дикинетидами или поли-

кинетидами и адоральными правозакру-

ченными мембранеллами (рис. 118). Это

сочетание разных ресничных образова-

ний в составе цилиатуры дало название

группе: гетеротрихи — разноресничные

инфузории. Оральные поликинетиды

формируются преимущественно на пе-

редней левой стороне тела. Таксон де-

Система протистов 157

Рис. 118. Postciliodesmato-

phora, Heterotrichea: а —

Eufolliculina сидит в лори-

ке (ло) и направляет поток

пищевых частиц в ротовое

отверстие при помощи

мембранелл, расположен-

ных на крыловидном вы-

росте перистома (кры);

б — соматические реснич-

ки (ср) Eufolliculina короче

ресничек мембранелл

(мр); в — Blepharisma.

Увел.: а — 75х, 6 — 2 500х,

в — ЗООх.

лится на два отряда (Licnophorida и

Heterotrichida), из которых здесь охарак-

теризован только последний.

Отряд Heterotrichida Stein, 1859

В составе отряда есть довольно круп-

ные представители, достигающие дли-

ны более 2 мм; в таких случаях цито-

плазма сильно вакуолизирована. Пред-

ставители таких родов, как Stentor и

Spirostomum, обладают хорошей сокра-

тимостью, которая обеспечивается кон-

тракта льной системой, отличной от ак-

томиозиновой. Такая же система обус-

лавливает сократимость стебельков си-

дячих Peritricha (см. рис. 264). Клетки

обычно ярко окрашены пигментными

гранулами. Определенные виды Blepha-

risma розового или красного цвета; Sten-

tor coeruleus имеет голубоватые пигмен-

ты, a Stentor igneus — красно-фиолето-

вые. Heterotrichida широко распростра-

нены в морских и пресных водах.

Некоторые гетеротрихи, в частно-

сти Folliculinidae, являются сидячими

формами и живут в построенном ими

домике. У членов этого семейства пери-

стомальное поле выступает наружу в

виде двух лопастей, окаймленных мем-

бранеллами; фолликулины часто обра-

зуют колониальные поселения (рис. 118).

Примеры: Blepharisma, Condylosto-

та, Folliculina, Peritromus, Spirostomum,

Stentor.

Надкласс INTRAMACRONUCLEATA

Lynn, 1996

Этот большой по объему надкласс

включает всех остальных цилиат. Объе-

диняющий апоморфный признак —

особый тип деления макронуклеуса,

при котором микротрубочки веретена

лежат внутри ядра (а не снаружи, как у

Postciliodesmatophora). Представители

надкласса морфологически чрезвычай-