Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

298 Избранные главы общей протистологии

вается у таких эндокомменсалов, как

Opalina и Isotricha. Если эффективный

удар направлен под прямым углом и

вправо к фазовому сдвигу, это будет

дексиоплектичекая метахрония, обнару-

живаемая у большинства свободножи-

вущих инфузорий, в частности у Para-

mecium. Такой тип метахронии сочетает-

ся с вращением клетки против часовой

стрелки, но при увеличении вязкости

окружающей среды он может меняться.

Например, при помещении Paramecium

в вязкий раствор метилцеллюлозы фор-

ма метахронии меняется на симплекти-

ческую.

Некоторые реснички и жгутики в

дополнение к описанной базовой ком-

плектации имеют определенные морфо-

логические усложнения. Например,

жгутики эвгленовых, кинетопластид и

поперечный жгутик динофлагеллат со-

держат параксиальный тяж, который

проходит параллельно аксонеме и слу-

жит, вероятно, для жесткости (см. рис.

246). Рулевой жгутик некоторых дино-

флагеллат имеет пучок сократимых фи-

ламентов, который позволяет этим про-

тестам быстро втягивать жгутик в ци-

топлазму. Многие жгутики несут допол-

нительные внеклеточные структуры,

связанные с плазматической мембра-

ной, например мастигонемы (см. рис.

24а, 254) и чешуйки (см. рис. 168). Ун-

дулирующие мембраны трипаносом

(см. рис. 50), вероятно, особенно эффек-

тивны при движении в относительно

вязкой среде. Особая модификация жгу-

тика описана у кинетопластиды Crypto-

Ыа — симбионта сперматеки наземных

улиток Triadopsis и Helix. Мембрана

жгутика формирует пальцевидные вы-

росты, которые закручиваются вокруг

Рис. 258. Трипаносоматида Cryptobia ис-

пользует жгутик в качестве фиксирующего

приспособления (по Карренту).

микровиллей эпителиальных клеток

сперматеки, закрепляя жгутиконосца на

клетках хозяина (рис. 258).

Аксостиль и коста

Аксостиль — это массивный жгут

из плотно упакованных лент микротру-

бочек, представляющий собой осевой

скелет клетки (см. рис. 21, 40). Он

встречается у оксимонад, трихомонад и

гипермастигид. У некоторых аксостиль

подвижен, что обеспечивает изгибание

и скручивание клетки. Кроме того, у оп-

ределенных протистов он способен по-

ворачиваться вокруг собственной оси.

что придает организму дополнительную

подвижность. Помимо других белков,

из аксостилей был выделен динеин с

АТФазной активностью. Морфологи-

ческие иследования выявили между

микротрубочками мостики, которые

предположительно представлены дине-

ином. Поэтому вполне правомерно

предположить, что подвижность аксос-

тиля обеспечивается тем же фунда-

Сравнительная морфология и физиология протистов 299

ментальным механизмом, который за-

действован в движущихся жгутиках и

ресничках: скольжением микротрубо-

чек друг относительно друга при учас-

тии динеиновых молекул и АТФ.

Ряд имеющих аксостиль жгутико-

носцев также содержат построенную из

белка палочковидную органеллу, назы-

ваемую костой, которая начинается от

базального тела жгутика и простирает-

ся к заднему полюсу клетки. На элект-

ронно-микроскопических изображени-

ях она выглядит как поперечно исчер-

ченная фибрилла. Кроме опорной функ-

ции, коста, возможно, обеспечивает

некоторые изгибательные движения

этих организмов.

Гаптонема

Клетка гаптомонад несет два жгути-

ка, и между ними расположен вырост

клеточной поверхности — гаптонема

(см. рис. 60). Эта органелла обнаружена

только у представителей Haptomonada.

Диаметр ее примерно такой же, как у

жгутика, однако длина сильно варьиру-

ет у разных видов. На поперечных сре-

зах видно, что под плазматической мем-

браной находятся 6-7 микротрубочек,

окруженных цистерной эндоплазмати-

ческого ретикулума. Гаптонема очень

подвижна и может скручиваться за 0,01-

0,02 секунды; процесс расправления за-

нимает от 2 до 10 секунд. Обеспечива-

ющие эту активность движущие силы

еще неизвестны. Этот вырост клеточной

поверхности имеет клейкую поверх-

ность и, вероятно, служит для прикреп-

ления к субстрату. Убедительно показа-

на лишь одна важная функция гаптоне-

мы; она участвует в захвате пищи (см.

рис. 277).

Амебоидное движение

Под амебоидным движением обыч-

но понимают локомоцию определенных

протистов при помощи псевдоподий,

однако само явление и его общий меха-

низм можно применить и к другим фор-

мам движения или течения цитоплазмы,

которые (например, циклоз) являются

естественным свойством как протистов,

так и других эукариот. Следует по-

мнить, что движение цитоплазмы не

всегда приводит к перемещению клет-

ки или изменению ее формы.

Помимо Dictyostelium, амебоидное

движение наиболее интенсивно изуча-

лось у лобозных амеб Amoeba proteus и

Chaos chaos, тогда как механизм дви-

жения у многих других иначе организо-

ванных амеб с псевдоподиями разного

типа в основном неизвестен. У Amoeba

proteus на конце растущей псевдоподии

находится прозрачная зона в форме ги-

алиновой шапочки, которая переходит

в тонкий гиалиновый слой, окружаю-

щий всю клетку (рис. 259). Во время

роста псевдоподии гранулярная цитоп-

лазма ее центральной части течет впе-

ред (золь-состояние эндоплазмы). Од-

нако в кортикальной области цитоплаз-

ма неподвижна (гель-состояние экто-

плазмы). Когда золь-эндоплазма

достигает гиалиновой шапочки, она

фонтаном растекается в соседние кор-

тикальные области, где превращается в

гель и становится частью эктоплазмы.

На заднем конце амебы, уроиде, идет

постоянное превращение эктоплазмы в

эндоплазму (рис. 259). При движении

Amoeba proteus на ее вентральной по-

верхности в середине передней зоны

развивается множество миниподий (от-

300 Избранные главы общей протистологии

II III IV V

Рис. 259. Амебоидное движение: а — локомоторная форма Amoeba proteus. я — ядро, б —

во фронтальной зоне псевдоподий A. proteus четко различимы гиалиновая шапочка (гш)

и гранулоплазма (гп). в — модель потока цитоплазмы (стрелка); светлая зона — золь, тем-

ная штриховка — гель, сплошная черная линия — вновь сформированная сеть микрофи-

ламентов, пунктирная черная линия — сеть сократившихся микрофиламентов, линия чер-

ных точек — деполимеризация микрофиламентов. г — схема формирования псевдоподии:

отслоение плазматической мембраны от кортикального слоя (II, IV), формирование нового

слоя микрофиламентов на кончике псевдоподии и разборка старого кортикального слоя

на границе гранулоплазмы и гиалоплазмы (III, V), замена золя (показано светлой штри-

ховкой) на гель гиалоплазмы в кончике псевдоподии (показано темной штриховкой) (из:

Stockem and Kloposca: Int. Rev. Cytol. 112 [1988] 137). Увел.: a - 350x, 6- 400x.

Сравнительная морфология и физиология протистов 301

дельных микровыростов длиной до

8 мкм и диаметром 0,5 мкм). Они со-

держат F-актин и прикрепляют амебу к

субстрату.

У амеб были выделены как миозин,

так и актин, которые, как известно, за-

действованы в клетках многоклеточных

животных и обеспечивают мышечное

сокращение. Нет сомнений, что они иг-

рают ту же роль и у амеб, создавая дви-

жущую силу, которая обеспечивает те-

чение цитоплазмы. Однако есть некото-

рая неясность в том, как это происхо-

дит. В настоящее время существуют две

основные гипотезы: гипотеза гидравли-

ческого давления и гипотеза сокраще-

ния фронтальной зоны. Согласно обеим

гипотезам, перемещение осуществляет-

ся за счет трансформации эктоплазмы

в эндоплазму или эндоплазмы в экто-

плазму.

В соответствии с гипотезой гидрав-

лического давления, под плазматиче-

ской мембраной всей клетки находится

акто-миозиновая сеть. Она сокращает-

ся в срединно-задней части клетки и ге-

нерирует силу, которая выдавливает

цитоплазму в растущие псевдоподии.

Это предположение было подтвержде-

но наблюдениями за слизевиком Physa-

гит, имеющим характерное челночное

движение цитоплазмы. В этом случае

не приходится сомневаться, что движе-

ние цитоплазмы вызвано задне-пере-

дним градиентом давления. Эту гипоте-

зу можно экстраполировать и на других

лобозных амеб, поскольку в зоне урои-

да у них найдено большое скопление

актиновых филаментов, а многочислен-

ные складки плазмалеммы уроида, воз-

можно, указывают на процесс сокра-

щения.

Гипотеза сокращения фронтальной

зоны утверждает, что движущие силы

потока цитоплазмы возникают в перед-

ней части растущей псевдоподии. Пред-

полагается, что на кончике псевдоподии

цитоплазматический золь переходит в

состояние геля и, сокращаясь в ходе

этого процесса, подтягивает сюда сле-

дующую порцию золь-цитоплазмы. Эк-

топлазма перемещается по периферии

клетки назад, оставаясь в состоянии

сокращения (геля) до тех пор, пока не

достигнет уроида, где опять трансфор-

мируется в золь. Эта гипотеза опирает-

ся на два наблюдения. Во-первых, тече-

ние цитоплазмы в новообразующейся

псевдоподии часто начинается на самом

переднем крае. Причем, если эспери-

ментально понизить давление в цитоп-

лазме уроида, это не повлияет на тече-

ние цитоплазмы. Во-вторых, было по-

казано, что после удаления плазматичес-

кой мембраны цитоплазма при опреде-

ленных условиях способна генерировать

поток, подобный наблюдаемому в ин-

тактной псевдоподии.

До сих пор не получены экспери-

ментальные данные, которые однознач-

но подтвердили бы одну из этих гипо-

тез. Однако недавние измерения пока-

зали, что высокое давление образуется

не только на заднем конце, но и в сред-

ней части клетки.

Силы, возникающие при полимери-

зации актина и взаимодействии его с

миозином (как миозином I, так и мио-

зином II), обеспечивают подвижность

клеток многоклеточных, включая и фор-

мирование ламеллиподий. (По всей ве-

роятности, авторы подразумевают мно-

гочисленные цитологические исследо-

вания, выполненные на культурах фиб-

302 Избранные главы общей протистологии

робластов позвоночных, в том числе

работы по изучению локомоции фиброб-

ластов. — Прим. ред.) Считается, что

подобные механизмы задействованы и

при локомоции мелких амеб.

Многочисленные данные по органи-

зации и сократительной активности

микрофиламентов (и основанной на

этом физиологии амебоидного движе-

ния) получены при изучении челночно-

го движения у Physarum. В жизненном

цикле этого слизевика имеется большой

набор различных стадий. Кроме того,

при экспериментальных воздействиях

получены формы, неизвестные в приро-

Рис. 260. Схема транспорта кинетоцист и

бактерий вдоль аксоподии и формирования

псевдоподий у солнечников, ак + ми —

акто-миозиновые филаменты, б — фикси-

рованные на поверхности аксоподии бакте-

рии, кц — кинетоциста, мт — микротрубоч-

ки, пв— псевдоподиальные выросты, р —

ресничка жертвы, стрелки — направление

транспорта (по Барделе).

де. Изучение разнообразных форм Phy-

sarum показало, что организация фила-

ментов сильно различается по степени

сложности у разных особей одного вида:

от довольно примитивного акто-миози-

нового кортекса под плазмалеммой жгу-

тиковых и амебоидных клеток до край-

не сложно организованных акто-миози-

новых фибрилл, пронизывающих ци-

топлазматический матрикс плазмодиев.

Система кортикальных микрофиламен-

тов выполняет две основные функции:

вместе со спектриноподобными белка-

ми мембраны она стабилизирует повер-

хность клетки и участвует в морфогене-

тических процессах. Кроме того, сокра-

тительная активность акто-миозиново-

го кортекса обеспечивает градиент

гидравлического давления, которое че-

рез гель-золь переход приводит к пере-

мещению цитоплазмазмы. Показано,

что помимо актина и миозина в сборке

и разборке системы микрофиламентов

Physarum и контроле их многочислен-

ных функций участвуют различные свя-

занные с актином белки. Внутриклеточ-

ный Са

* играет решающую роль в регу-

ляции сборки микрофиламентов и их

сократительной активности, контролируя

АТФазу миозина. Более того, обратная

связь Са 7цАМФ, по-видимому, функци-

онирует как осциллятор, запускающий

типичное челночное движение цитоплаз-

мы с периодом порядка минуты.

Актин и миозин определенно уча-

ствуют и в других типах сокращений

клетки. Они образуют сократительное

кольцо микрофиламентов, формирую-

щее борозду деления при цитокинезе

инфузорий. Более того, предполагается

(хотя еще нет достоверных данных), что

циклоз пищеварительных вакуолей и

Сравнительная морфология и физиология протистов 303

других органелл также осуществляется

акто-миозиновым комплексом. Было

показано, что актин является важным

компонентом цитофарингальной кор-

зинки инфузорий. Предполагается, что

у Actinopoda актин и миозин обеспечи-

вают перемещение кинетоцист внутри

аксоподии, а также участвуют в строи-

тельстве псевдоподий (рис. 260).

Эвгленоидное движение

Пластичное червеобразное движе-

ние эвгленовых часто называется мета-

болией или метаболическим движени-

ем: перистальтические волны сокраще-

ния прокатываются вдоль тела (рис.

261). У видов Distigma можно разграни-

чить по меньшей мере две фазы движе-

ния: локальное расширение тела рас-

Рис. 261. Типичное эвгленоидное движение

(или метаболия) у Distigma. Временной

промежуток между фазами — около 2 се-

кунд (из: Hausmann and Hulsmann: Photo-

Med'4[1981] 253).

Рис. 262. Покровные структуры эвгленовых.

а, б — система аргентофильных линий

Euglena; в — спиральные структуры образо-

ваны субмембранными белковыми лента-

ми; г — схема строения покровов Astasia

longa; мт — микротрубочки, пм — плазма-

тическая мембрана, бл — белковые ленты

(а и б — из: Foissner: Acta biol. Acad. Sci.

Hung. 28 [1977] 157; в — любезно предос-

тавлен Т. Сузаки, Кобе; г — по Сузаки и Ви-

льямсону). Увел.: а и б — 720х, в 65 ОООх.

пространяется в виде перистальтиче-

ской волны от заднего полюса клетки к

переднему; когда расширение достига-

ет передней части тела, возникает отток

цитоплазмы назад. После окончания

цикла движения организм восстанавли-

вает свою первоначальную форму. Хотя

эвгленоидное движение часто связано с

субстратом, клетка может передвигать-

ся и без контакта с поверхностью.

Механизм этого движения до конца

еще не выяснен. Кортекс эвгленовых

подразделен на идущие по спирали пел-

ликулярные полоски (рис. 262). Эти

304 Избранные главы общей протистологии

полоски соответствуют субмембранным

белковым лентам. Под ними проходят

микротрубочки, расположение и коли-

чество которых у разных видов различ-

но. У ряда видов ленты жестко связаны

между собой; такие виды не способны

к эвгленоидному движению. В отноше-

нии подвижности Distigma предполага-

ют, что расширение клетки вызвано ак-

тивностью субпелликулярных микро-

трубочек, а отток цитоплазмы назад —

результат золь-гель перехода при учас-

тии акто-миозинового комплекса.

Сокращения клетки

Некоторые разноресничные инфузо-

рии способны быстро сокращаться.

Например, Stentor может за миллисекун-

ды сжаться до одной трети своей дли-

ны. На восстановление первоначальной

формы уходит 5-10 секунд.

Элементы, обеспечивающие сокра-

щение и удлинение (релаксацию), рас-

положены в кортексе. Кинетиды этих

гетеротрих организованы в продольные

кинеты. Каждая кинетида состоит из

двух базальных тел, одно из которых —

обычно заднее — несет ресничку. От

каждой кинетосомы, несущей ундули-

подию, отходит постцилиарная лента

микротрубочек, направленная к задне-

му концу клетки. Поскольку эти пост-

цилиарные корешки длиннее расстоя-

ния между кинетидами, они последова-

тельно накладываюся один на другой и

могут взаимодействовать между собой

(рис. 263). Таким образом, каждая ки-

нета сопровождается лентой перекры-

вающихся постцилиарных микротрубо-

чек (постцилиодесмой), которая прости-

рается от переднего до заднего полюса

клетки.

Рис. 263. Схема организации кортекса раз-

норесничной инфузории Eufolliculina. Мио-

немы (мн) — сократимые пучки филамен-

тов — обеспечивают быстрые сокращения

клетки, ленты микротрубочек (мт) — вос-

становление формы клетки, тмт — транс-

версальные микротрубочки (из: Mulisch et

al.: Protistologica 17 [1981] 285).

В цитоплазме под каждой лентой

микротрубочек расположена мионе-

ма — пучок из микрофиламентов тол-

щиной 4 нм каждый. Эта мионема все-

гда окружена цистернами эндоплазма-

тического ретикулума. Некоторые на-

блюдения и эксперименты позволяют

считать, что упомянутые быстрые со-

кращения связаны с активностью мио-

нем. Во время сокращения микрофила-

менты становятся толще (10-12 нм) и

короче, а также приобретают вид тру-

Сравнительная морфология и физиология протистов 305

бочек. Это конформационное измене-

ние не требует АТФ, но чувствительно

к концентрации кальция. Следователь-

но, прилегающие к мионемам цистерны

ЭПР выступают в качестве депо каль-

ция и, таким образом, аналогичны сар-

коплазматическому ретикулуму скелет-

ных мышц позвоночных. Предположи-

тельно, они высвобождают кальций при

некой стимуляции, а позднее активно

закачивают его обратно в просвет цис-

терны, регулируя таким образом сте-

пень сокращения мионем.

Ленты микротрубочек, по-видимо-

му, активно участвуют в процессе воз-

врата клетки в исходное состояние. Ког-

да клетка сжимается, они пассивно

скользят друг по другу. Когда же клетка

вытягивается, они, по-видимому, актив-

но скользят в обратном направлении,

используя динеиновые ручки. Действуя

таким образом, постцилиарные ленты

микротрубочек возвращают клетку в

исходное состояние. Это подтверждает-

ся обнаружением похожих на мостики

элементов между соседними лентами

микротрубочек; при сокращении мости-

ки не контактируют с соседними мик-

ротрубочками, но, по-видимому, связы-

ваются с ними при удлинении клетки.

Этот механизм сокращения-удлине-

ния, основанный на антагонистическом

взаимодействии двух сократительных

структур, вероятно, широко распростра-

нен среди представителей Heterotrichea.

Сокращения стебелька

Многие кругоресничные инфузории

(перитрихи) прикрепляются к субстра-

Рис. 264. Расправленный стебелек Vorticella (а) и медленное его распрямление после

мгновенного сокращения (б); схема строения стебелька (в): спазмонему (сп) сопровож-

дают многочисленные митохондрии (ми), ч — внеклеточный чехол стебелька, пм — плаз-

матическая мембрана (а и б — из: Kleinig and Sitte: Zellbiologie, Stuttgart 1992; в — по Амо-

су). Увел.: а и б — 220х.

306 Избранные главы общей протистологии

ту стебельком, и у некоторых видов он

сократим. В расслабленном состоянии

стебельки довольно длинные и прямые.

При раздражении инфузории стебелек

резко сокращается, принимая форму

штопора (рис. 264). Сам стебелек — это

внеклеточный чехол с проходящим внут-

ри него выростом клетки. Вырост отгра-

ничен плазматической мембраной и со-

держит пучок филаментов толщиной 2-

3 нм (этот пучок называется спазмоне-

мой), а также идущие из клетки узкие

каналы ЭПР и, вероятно, митохондрии.

У Vorticella спазмонема имеет толщину

около 1 мкм, тогда как диаметр стебель-

ка 5-7 мкм. На срезе стебелька клеточ-

ный вырост расположен асимметрич-

но — отодвинут к периферии. Парал-

лельно клеточному выросту с противо-

положной стороны чехла вдоль всего

стебелька проходят продольные струк-

туры жесткости в виде палочек. Осталь-

ной объем чехла заполнен фибрилляр-

ным матриксом невыясненного состава.

Удалось доказать, что сокращение

стебелька не требует АТФ, но чувстви-

тельно к концентрации кальция. Надо

полагать, что у перитрих механизм со-

кращения сходен с таковым у гетеро-

трих. Тонкие каналы ЭПР внутри выро-

ста клетки, вероятно, депонируют каль-

ций. Внеклеточный материал стебелька

перитрих очень эластичен и, по-види-

мому, служит антагонистом спазмоне-

мы. Для расправления стебелька не тре-

буется активность ротовой цилиатуры.

Палочки обеспечивают упругое рас-

правление стебелька, и они же, по-ви-

димому, ответственны за спиральную

форму, которую принимает сокращен-

ный стебелек.

Изгибание тела

Многие инфузории способны изги-

бать, складывать или вытягивать тело

клетки (рис. 265). За эту подвижность,

вероятно, отвечают те же механизмы,

Рис. 265. Сокращение апикальной части клетки у инфузории Lacrymaria olor (а-в) (из:

Hausmann: Mikrokosmos 76 [1987] 176). Увел.: а-в — 200х.

Сравнительная морфология и физиология протистов 307

Рис. 266. Схема последовательных сокращений инфузории Homalozoon во время погло-

щения пищи (а); б, в — на поперечных срезах Homalozoon видна непрерывная оболочка

из филаментов (фм), которая отделяет внутреннюю цитоплазму с митохондриями от кор-

тикальной области клетки, ми — митохондрии, в — везикулы (из: Kuhlmann et al.:

Protistologica 16 [1980] 39). Увел.: 6-5 500x, в — 30 OOOx.

которые обеспечивают клеточное сокра-

щение. У инфузорий, способных менять

форму тела, между кортексом и эндо-

плазмой расположен слой филаментов.

Это сплетение филаментов подостлано

митохондриями, а снаружи к нему при-

мыкают многочисленные мелкие пу-

зырьки (рис. 266).

Логично предположить, что эта си-

стема филаментов сокращается в ответ

на выход кальция из мелких пузырьков,

расположенных кортексе. Клетка изги-