Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

308 Избранные главы общей протистологии

бается весьма причудливо, поэтому

надо полагать, что сокращение распро-

страняется локально, а не по всей сети

филаментов. Поскольку у этих организ-

мов не обнаружена антагонистическая

система, считается, что после сокраще-

ния клетка принимает первоначальную

форму за счет естественного тургора.

Другие феномены

сокращения

Помимо рассмотренных, существу-

ют и другие сократительные системы,

которые участвуют в движении. В боль-

шинстве случаев механизм их работы

или неясен, или неизвестен.

Одной из таких систем является

корешковая система жгутикового аппа-

рата. Корешки либо связывают кинето-

сомы между собой, либо тянутся вглубь

клетки. Обнаружены пучки филамен-

тов, которые выявляются на электроно-

граммах в виде исчерченных фибрилл,

образованных белком центрином (рис.

267). Добавление кальция вызывает со-

кращение этих фибрилл, что выражает-

ся в изменении периода исчерченности.

Предполагается также, что помимо вы-

полнения опорной функции они могут

изменять направление эффективного

удара жгутика. Это происходит, вероят-

но, в результате изменения ориентации

кинетосомы по отношению к клеточной

поверхности.

Филаменты, похожие на центрино-

вые, но не связанные с кинетосомами.

найдены у некоторых инфузорий. Они

образуют филаментозный слой между

кортексом и эндоплазмой (рис. 267) и.

*Lт л -ш Л

> * <ат т

& * т Шт *

Рис. 267. Клеточные структуры, предположительно активно участвующие в изгибаниях про-

стейшего: а — кинетодесма (кд), отходящая от кинетосомы (кн), на препарате вычленен-

ной кинетиды; б — поперечно исчерченный пучок филаментов, прикрепленный к слою фи-

ламентов (фм) инфузории Loxophyllum; в — поперечно исчерченный корешок жгутика

Chilomonas; г, д — система упорядоченных филаментов у кругоресничной инфузории

Trichodina. Увел.: а - 25 ОООх, 6-20 ОООх, в — 60 ОООх, г - 30 ОООх, д - 65 ОООх.

Сравнительная морфология и физиология протистов 309

Рис. 268. Миофриски

(мф) на иглах (иг)

акантарий (а), в рас-

слабленном (б) и со-

кращенном (в) состо-

янии (бив — по

Февр и Февр-Шева-

лье). Увел.: а — 160х.

вероятно, участвуют в изгибании клет-

ки. От кинетосом инфузорий отходят

поперечно исчерченные кинетодесмаль-

ные фибриллы, но их сократимость не

доказана. А вот исчерченные фибриллы

(миофриски) Acantharea, безусловно,

сократимы. Их сокращение и расслаб-

ление вызывает движение игл, с кото-

рыми они связаны (рис. 268). По стро-

ению и функциям они похожи на мио-

немы, обнаруженные в щупальце ди-

нофлагеллаты Noctiluca scintillans.

Филаментозные системы ряда про-

тистов выполняют неизвестные функ-

ции, как, например, в случае с корти-

кальными филаментами Paramecium

(см. рис. 111). Несмотря на отсутствие

экспериментальных подтверждений, та-

кие системы обычно описывают как

сократимые. Примером могут служить

филаментозные тяжи прикрепительно-

го диска Trichodina, о которых часто

говорят, что они сообщают усилие дис-

ку в процессе присасывания этой инфу-

зории. На деле же предположение о

сократимости этих тяжей умозрительно,

а их функция неизвестна.

Скольжение

Есть определенный тип движения,

наиболее подходящее описание для ко-

торого — скольжение. Оно в первую

очередь характерно для трофонтов гре-

гарин и спорозоитов' кокцидий. Эти

организмы передвигаются по субстрату

без видимых признаков сокращения

или активности каких-либо органелл,

генерирующих движущую силу.

Издавна предполагали, что движе-

ние грегарин основано на направленной

секреции набухающей слизи — что-то

вроде реактивного двигателя. Ультра-

структурные наблюдения показали, что

вся поверхность клетки грегарин скульп-

турирована множеством параллельно

Всех зоитов кокцидий — спорозоитов, мерозоитов, оокинет. — Прим. ред.

310 Избранные главы общей протистологии

Рис. 269. Гребни пелликулы у сизигия гре-

гарины, рисунки: внешний вид (а) и попе-

речный срез (б); в — гребни пелликулы тро-

фозоита Gonospora beloneides на ультра-

тонком срезе (в — любезно предоставлен

И. Деспорте, Париж). Увел.: 48 ОООх.

расположенных продольных гребней

(рис. 269). В этих гребнях проходят

микрофиламенты, а под ними — мик-

ротрубочки. Было выдвинуто предполо-

жение, что эти гребни способны к не-

уловимой ундуляции (за пределами раз-

решения светового микроскопа), кото-

рая могла бы обеспечивать необходи-

мую движущую силу. Эту гипотезу

подтверждали электронно-микроскопи-

ческие исследования: гребни имеют

разный угол наклона к поверхности и

высоту. Сейчас с помощью современ-

ных световых микроскопов можно на-

блюдать эти гребни на живом материа-

ле, но их движение не было замечено.

Вот почему некоторые авторы все еще

верят в старую гипотезу, объясняющую

движение грегарин секрецией слизи.

Недавние исследования показали

наличие актина, а-актинина и миозина

вблизи кортикальных мембран. Теоре-

тически эти белки способны обеспечить

поверхностную механо-энзиматичес-

кую активность и таким образом уча-

ствовать в скольжении и других процес-

сах клеточной подвижности грегарин.

Актин-связывающие белки (ос-актинин

и спектрин), вероятно, стабилизируют

актиновые филаменты, а следовательно,

и поверхность клетки во время движе-

ния.

Сходный механизм скольжения

предполагается для спорозоитов кокци-

дий. Эти инфекционные стадии способ-

ны к подвижности различного типа, но

при этом у них нет органелл движения.

Прижизненные наблюдения показы-

вают, что контакт с субстратом необяза-

телен для скольжения

. Предполагается,

что в плазматической мембране есть

сайты связывания с субстратом. Веро-

ятно, контрактильная система переме-

щает эти поверхностные сайты от пере-

днего к заднему полюсу клетки по тра-

ектории в форме пологой винтовой спи-

рали и обеспечивает таким образом

скольжение спорозоита.

Некоторые из белков, обеспечиваю-

щих связывание с субстратом, охарак-

теризованы: например, спорозоиты

Plasmodium (малярийного плазмодия)

экспрессируют так называемый нерас-

Авторы оставляют эти наблюдения необъясненными. Описываемый в этом и следующем абза-

цах гипотетический механизм скольжения зоита безусловно требует контакта с субстратом. —

Прим. ред.

Сравнительная морфология и физиология протистов 311

шифрованный трансмембранный белок,

родственный тромбоспондину (throm-

bospondin-related anonymous protein —

TRAP), имеющий гомологи у других

Apicomplexa. TRAP высвобождается из

микронем на поверхность спорозоита и,

скорее всего, выступает лигандом для

взаимодействия с рецепторами клетки

хозяина. Со стороны цитоплазмы эти

интегральные белки, вероятно, взаимо-

действуют с компонентами кортикаль-

ной системы микрофиламентов, а имен-

но с моторными белками. В последних

исследованиях имеются данные, указы-

вающие, что миозин вместе с актином

локализован под плазматической мемб-

раной паразита и обеспечивает его пе-

ремещение, а также инвазию клетки

хозяина. Таким образом, TRAP участву-

ет как в скользящем движении парази-

та, так и в проникновении его в клетку.

Диатомовые и зеленые водоросли,

как известно, тоже перемещаются

скольжением. Их клетки заключены в

силикатный панцирь или покрыты цел-

люлозной клеточной стенкой, которые

не позволяют плазматической мембра-

не войти в контакт с субстратом. Теоре-

тически это должно препятствовать

скольжению; но, по неизвестным при-

чинам, не мешает'. Для некоторых дес-

мидиевых (см. рис. 174) показано, что

скольжение обусловлено направленной

секрецией слизи. В большинстве случа-

ев, однако, механизм скольжения оста-

ется неизвестным.

Захват пищи,

переваривание

и дефекация

Протесты усваивают необходимые

для жизни вещества различными путя-

ми. Среди них есть автотрофы и гете-

ротрофы, а также сочетающие оба спо-

соба питания. Фотосинтезирующие

протесты используют внешний источ-

ник энергии, т.е. солнечный свет, для

синтеза органических веществ из неор-

ганических. Гетеротрофным однокле-

точным организмам необходимо гото-

вое органическое вещество, которое

прямо или опосредованно поступает от

фототрофов

. Фототрофы, поглощаю-

щие и органическое вещество (в раство-

ренной форме или в виде оформленных

частиц), называются миксотрофами

(рис. 270), а те организмы, которые в

зависимости от условий могут питать-

ся то фототрофно, то гетеротрофно, на-

зываются амфитрофами. Многие пара-

зитические протесты и некоторые сво-

бодноживущие гетеротрофные эвглени-

ды получают питательные вещества за

счет активного транспорта сквозь кле-

точную мембрану. Такие организмы

называются осмотрофами.

Пиноцитоз и фагоцитоз

Способы приема пищи можно раз-

делить на две основные категории: пи-

ноцитоз и фагоцитоз. Пиноцитоз —

Каждая из двух створок панциря пеннатных диатомовых имеет продольную щель, затянутую

плазмалеммой. Вероятно, именно в этом регионе локализованы механоэнзимы, обеспечиваю-

щие скольжение. — Прим. ред.

Опечатка. Имеются в виду все автотрофы, то есть и фотоавтотрофы, и хемоавтотрофы. — Прим.

ред.

312 Избранные главы общей протистологии

Рис. 270. Миксотрофная динофлагеллата Amphidinium cryophilum, фагоцитирующая дру-

гую динофлагеллату. пв — пищеварительная вакуоль (из: Wilcox and Wedemayer: J. Phycol.

27 [1981] 600). Увел.: 4 OOOx.

поглощение растворенных питательных

веществ. Этот процесс иногда сопро-

вождается определенным отбором и

концентрацией специфических молекул

или ионов. Фагоцитоз — поглощение

оформленных частиц. Разделить эти два

Сравнительная морфология и физиология протистов 313

НС

Рис. 271. Пиноцитоз у Amoeba proteus: этапы пиноцитоза, инициированного добавлени-

ем 0,5% яичного белка. Время от начала инвагинации клеточной поверхности (а) до об-

разования пиноцитозного пузырька (г) около 3 минут (из: Stockem and Klein: Europ. J.

Protistol. 23 [1988] 317). Увел.: 1 500x.

типа питания удается не всегда, по-

скольку трудно провести границу меж-

ду поглощением растворенных пита-

тельных веществ (то есть пиноцитозом)

и поглощением очень мелких частиц (то

есть фагоцитозом)'. Даже степень опти-

ческого разрешения имеет значение:

различие обычно основано на светооп-

тических наблюдениях, тогда как элект-

ронная микроскопия часто выявляет

частицы, невидимые под световым мик-

роскопом. Кроме того, на плазматиче-

ской мембране находятся рецепторы,

которые могут инициировать как пино-

цитоз, так и фагоцитоз.

Однако известны случаи, когда

можно провести четкую границу. Обра-

зование пиноцитозных каналов и пино-

сом у Amoeba proteus (рис. 271) — это

феномен, который четко отличается от

фагоцитоза. Пиноцитоз амеб осуществ-

ляется, вероятно, за счет сокращения

субмембранной сети микрофиламентов,

той самой, которая участвует в вытяги-

вании и втягивании псевдоподий. Пред-

полагается, что внешний стимул инду-

цирует локальный приток в клетку

ионов кальция, который, в свою оче-

редь, вызывает сокращение субмемб-

ранных филаментов и формирование

впячивания. По мере роста псевдопо-

дии происходит удлинение пиноцитоз-

ного канала. Дальнейшее сокращение

кортикальных филаментов приводит к

отшнуровыванию пиносом. Детали это-

го процесса описаны только для Amoe-

ba proteus.

В то время как фагоцитоз встреча-

ется у многих одноклеточных организ-

мов, пиноцитоз обнаружен лишь у от-

носительно небольшого числа протис-

тов. Пиноцитоз, по-видимому, протека-

ет в микропорах спорозоитов Apicom-

plexa и в парасомальных мешочках

инфузорий (рис. 79, 86, 272). У жгути-

коносцев он идет преимущественно в

области жгутикового кармана (напри-

мер, у эвгленовых) или в жгутиковой

бороздке (например, Retortamonadea и

Diplomonadea).

Фагоцитоз и пиноцитоз четко отличаются по своему механизму, а вот при пиноцитозе может

происходить захват как жидкой фазы, так и оформленных частиц. — Прим. пер.

314 Избранные главы общей протистологии

Рис. 272. Пиноцитоз у инфузории Pseudo-

microthorax: отшнуровывание окаймленных

пузырьков (on) с клатриноподобным опу-

шением (стрелка) от парасомального ме-

шочка (пм). д — диктиосома. Увел.: 40 ОООх.

Выбор

ПИЩИ

Одноклеточные организмы способ-

ны в какой-то степени различать пище-

вые частицы, но обычно не могут рас-

познать, обладает ли частица питатель-

ной ценностью. Paramecium будет за-

глатывать одновременно с бактериями

частицы кармина, шарики латекса и

железные опилки. Правда, поглощение

частиц происходит с разной скоростью.

Примечательно, что парамеция быстро

заглатывает дрожжевые клетки, но зача-

стую не переваривает их, и дрожжи

выводятся, не утратив всхожести.

Неясно, какие факторы инициируют

фагоцитоз. Экспериментально было

показано, что большое значение имеют

физические и химические особенности

поверхности пищевых частиц, которые

протесты могут различать, скорее все-

го, при помощи гликокаликса. После

поглощения пищи включаются внутри-

клеточные механизмы, которые опреде-

ляют ее усвояемость (природа этих ме-

ханизмов до сих пор малопонятна).

У Climacostomum шарики латекса уда-

ляются из клетки гораздо быстрее, чем

непереваренные остатки бактерий и

водорослей. Хищные инфузории, безус-

ловно, способны различать своих жертв

и, поскольку примеры каннибализма

встречаются нечасто, они должны отли-

чать представителей жертвы от особей

своего вида. Однако при определенных

условиях, особенно при голодании,кан-

нибализм имеет место.

Захват пищи

Протесты захватывают пищевые

частицы разными способами. Флотиру-

ющие организмы, такие как солнечник

Actinophrys

или планктонные форами-

ниферы, сталкиваются со своей жерт-

вой более или менее случайно. У фора-

минифер пищевые частицы или орга-

низмы попадают в сеть псевдоподий; у

Солнечники — преимущественно бентосные

организмы. — Прим. пер.

Сравнительная морфология и физиология протистов 315

солнечников псевдоподии выделяют

клейкую слизь, которая обездвиживает

жертву. При помощи электронной мик-

роскопии было показано, что плазмати-

ческая мембрана таких организмов име-

ет сложную гофрированную поверх-

ность. Это увеличивает площадь кон-

такта и площадь слизи в зоне контакта,

обеспечивая тесное взаимодействие

между псевдоподиями и жертвой.

У фильтраторов реснички и жгути-

ки создают потоки воды, которые при-

носят пищевые частицы ко рту (рис.

273-276). Отбор частиц идет в ораль-

ной зоне. Примеры доставки и захвата

пищевых частиц при помощи жгутиков

показаны на рисунке 274. У некоторых

видов Prymnesiomonada в собирании

пищевых частиц участвует гаптонема

(рис. 277; см. рис. 60).

Рис. 274. Схема этапов поглощения пищи у

трех гетеротрофных нанофлагеллат по дан-

ным видеомикроскопии. Cafeteria roen-

bergensis (а) и Bodo saltans

(б) прикрепляются к суб-

страту задним жгутиком и

создают пищевые токи

воды биением переднего

жгутика. Пищевые частицы

(пч) заглатываются в инва-

гинации клетки {Cafeteria)

или в глотке {Bodo) без об-

разования псевдоподий.

Spumella sp. (в) прикрепля-

ется к субстрату плазмати-

ческой нитью, при помощи

длинного жгутика порожда-

ет движение воды и захва-

тывает пищевую частицу,

используя оба жгутика.

Захват пищевой частицы

осуществляют псевдопо-

дии (из: Boenigk and Arndt:

J. Eukaryot. Microbiol. 47

[2000] 350).

А б

Рис. 273. Схема водных потоков, порожда-

емых пищевым биением жгутика сидячих

гетеротрофных жгутиконосцев: а — Codo-

nosiga, б — Actinomonas, в — Ochromonas,

г — Bicosoeca. Гладкий жгутик (а) вызыва-

ет движение воды в противоположном на-

правлении, по сравнению со жгутиками,

имеющими мастигонемы

(б-г) (по Сли).

Нет достаточных оснований утверждать, что

направление создаваемого тока воды однознач-

но связано с тем, опушен ли жгутик. В част-

ности, у хоаноцитов губок жгутик часто несет

два ряда мастигонем; тем не менее, характер-

ное для Opisthokonta центробежное направле-

ние тока сохраняется. — Прим. ред.

пч

ftf\> ff>

пч_,

316 Избранные главы общей протистологии

Рис. 276. Мембранеллы Eufolliculina, упоря-

дочение- расположенные по периферии (а)

и на внутренней поверхности перистомаль-

ных лопастей (б), создают потоки воды, ко-

торые несут пищевые частицы к цитостому

(из: Mulisch and Hausmann: Protistologica 20

[1980] 415). Увел.: a-70x.

Глотатели — за редкими исключе-

ниями медлительные организмы, не

способные догнать жертву. Однако эти

неторопливые охотники имеют токси-

цисты, которые парализуют или убива-

ют проплывающую добычу. Обездви-

женная жертва заглатываются без осо-

бых трудностей. При этом у глотателей

ротовая область способна сильно растя-

гиваться (рис. 278).

Рис. 275. Потоки во-

ды, вызываемые Sty-

lonychia: вид сбоку (а,

б) и трехмерная схема

потоков (в). Для визу-

ализации этого явле-

ния в среду добавля-

ли частицы угля и фо-

тографировали при

длительной экспози-

ции.

Наиболее сложными органеллами

захвата и заглатывания пищи являются

цитофарингальные корзинки

жгутико-

носцев и цилиат (рис. 279), а также

щупальца сукторий (см. рис. 131). Мор-

фологически и функционально щупаль-

це сукторий очень похоже на цитофа-

рингальную корзинку. Такой аппарат

состоит из сотен микротрубочек, кото-

рые организованы в пластины, в сово-

купности составляющие структуру в

форме трубки. Диаметр трубки ограни-

чивает набор пищевых объектов, зато

заглатывание может быть в высшей сте-

пени эффективным и крайне специфич-

ным. Так, инфузория Pseudomicrothorax

специализируется на питании нитчаты-

ми цианобактериями диаметром при-

мерно 5 мкм. Она предпочитает пред-

ставителей рода Oscillatoria и обладает

теми ферментами, которые нужны для

очень быстрого переваривания клеточ-

ной стенки (рис. 280, 281). Движущие

силы фагоцитоза возникают внутри ци-

тофарингальной корзинки или щупаль-

ца. Центральную роль в этом процессе

играют пластины из микротрубочек, в

Цитофарингальная корзинка: в русскоязычной литературе эту структуру именуют палочковым

аппаратом. — Прим. ред.

Сравнительная морфология и физиология протистов 317

Рис. 277. Схема этапов захвата и заглатывания пищи при помощи гаптонемы у Chrysochro-

mulina hirta: захват пищевых частиц (1-2), транспорт их к основанию гаптонемы (3), акку-

муляция (4), транспорт к вершине гаптонемы (5-7), фагоцитоз (8-14) пищевых частиц.

Круговые стрелки показывают направление вращения клетки (по Кавачи с соавт.).

которых у Pseudomicrothorax dubius ло-

кализована АТФаза. Однако микротру-

бочки играют, вероятно, лишь скелет-

ную роль, а перемещение обеспечива-

ет, скорее всего, система микрофила-

ментов, часть из которых представлена

актином. На молекулярном уровне этот

процесс можно представить как актив-

ное скольжение мембраны пищевой ва-

куоли внутрь клетки. С этой точки зре-

ния, процесс поглощения пищи у сосу-

щих инфузорий некорректно именовать

всасыванием, как его называют по тра-

диции со времен, когда имелись лишь

светооптические наблюдения.

Суктория захватывает жертву (на-

пример, инфузорию), когда та случайно

соприкасается с гаптоцистами, располо-

женными во вздутии (головке, или ши-

шечке) на конце каждого щупальца

(рис. 282). В щупальце непитающейся

сукторий обнаружены актиноподобные

микрофиламенты и микротрубочки.

Пластины микротрубочек составляют

две вложенные одна в другую структу-

ры в форме трубки. В каждой трубке