Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

318 Избранные главы общей протистологии

Рис. 278. Didinium nasutum поглощает Para-

mecium (а — любезно предоставлен Ж. Ан-

типа, Сан-Франциско). Увел.: а — 290х.

пластины микротрубочек располагают-

ся по пологой винтовой спирали. При

захвате жертвы пластины микротрубо-

чек раздвигаются к периферии щупаль-

ца, которое в результате расширяется и

укорачивается, а мембрана жертвы в

зоне контакта разрывается. Поскольку

она плотно прилегает к мембране щу-

пальца, цитоплазма жертвы не вытека-

ет наружу. Во время питания по наруж-

ной трубке щупальца центробежно пе-

ремещаются пузырьки и сливаются с

мембраной головки щупальца, обеспе-

чивая рост пищевой вакуоли. Попутно

мембрана головки впячивается во внут-

реннюю трубку щупальца, и цитоплаз-

ма жертвы быстро (со скоростью 1-

20 мкм в секунду) устремляется внутрь

щупальца. Поток частиц продолжается

с постоянной скоростью до тех пор,

пока жертва не опустошится. Когда втя-

нутая мембрана достигает проксималь-

ного конца внутренней трубки, от нее

отшнуровывается пищеварительная ва-

куоль. Движущие силы процесса погло-

щения обеспечивают, по-видимому, по-

хожие на ручки мостики, которые свя-

зывают микротрубочки щупальца с ин-

вагинирующей мембраной.

Инфузории-микофаги, такие как

Grossglockneria и Pseudoplatyophrya,

питаются исключительно грибами и

дрожжами. Для питания у них имеется

специальная трубка, которая похожа на

цитофарингальную корзинку; ее основ-

ными конструктивными элементами

также являются радиально расположен-

ные пластины из микротрубочек. Инфу-

зория делает небольшое отверстие в

клеточной стенке жертвы, через которое

поглощает ее цитоплазму путем эндоци-

тоза. Механизм перфорации клеточной

стенки гриба неизвестен; скорее всего,

в этом участвуют соответствующие

ферменты.

Мизоцитоз — механизм поглоще-

ния пищи, обнаруженный у таких ди-

нофлагеллат, как Gymnodinium, Paulse-

nella и Peridiniopsis. Они протыкают

жертву растягивающимся трубковид-

ным хоботком и заглатывают ее цито-

плазму, включая как жидкое содержи-

мое, так и частицы.

Для некоторых Aconchulina извест-

на иная стратегия пищедобычи. У них

нет постоянного аппарата для поглоще-

ния пищи, однако во время питания на

поверхности клетки появляется специ-

альная зона округлой формы. Свиде-

тельством тому — круглые отверстия,

образуемые вампиреллидами (Gobiella,

Hyalodiscus, Lateromyxa, Vampyrella) в

плотных стенках их пищевых объектов.

Сравнительная морфология и физиология протистов 319

Рис. 279. Цитофарин-

гальная корзинка (цк)

Pseudomicrothorax

при использовании

оптики Номарского

(а), в поляризован-

ном свете (б) и на уль-

тратонком попереч-

ном срезе (в). Двой-

ное лучепреломление

микротрубочек, мно-

жество которых вхо-

дит в состав немато-

десм (нд) и немато-

десмальных пластин

(ндп) (в), высвечивает

корзинку на рис. б

(из: Hausmann and

Peck: Differentiation 11

[1978] 157). Увел.: а и

б-800х, в— 15 ОООх.

it.;* VI L /

к которым принадлежат зеленые водо-

росли (Oedogonium, Spirogyrd), красные

водоросли, яйца коловраток, гифы гри-

бов. Прободение стенки происходит,

вероятно, за счет локальной секреции

ферментов. Крупная псевдоподия про-

никает в клетку через это отверстие и

заглатывает все ее содержимое (рис.

283). Интересно, что у определенных

амеб шизопиренид, которые обычно

питаются мелкими бактериями, удава-

лось экспериментально индуцировать

320 Избранные главы общей протистологии

Рис. 280. Инфузория

Pseudomicrothorax по-

глощает нитчатую си-

незеленую водоросль

Oscillatoria. а — вид в

световой микроскоп:

б — нить Oscillatoria

втягивается в цитофа-

рингальную корзинку

(цк), сканирующий

электронный микро-

скоп; в — схема этапов

поглощения, на кото-

рой отмечена скорость

процесса: цифры по-

казывают время в се-

кундах, прошедшее с

момента захвата. Тол-

щина нити цианобакте-

рии около 5 мкм (из

Hausmann and Peck:

Differentiation 14 [1979]

147). Увел.: a - 40x,

б - 1 OOOx.

Рис. 281. Схема организации и модель функционирования цитофарингальной корзинку

Pseudomicrothorax в процессе заглатывания жертвы: корзинка состоит из нематодесм (ид

и нематодесмальных пластин (ндп) и скреплена филаментами (фи). В дистальной части

корзинки между немадесмами проходят мелкие пузырьки (в) и сливаются с мембраноу

растущей пищевой вакуоли (мпв). цб — цианобактерия.

Сравнительная морфология и физиология протистов 321

Рис. 282. Схема процесса питания сукторий: жертва (инфузория) захвачена щупальцем сук-

тории (а); гаптоцисты на конце щупальца заякоривают плазматическую мембрану жертвы;

внутренний и внешний цилиндры из микротрубочек (мт) обеспечивают удлинение щупаль-

ца (б) и втягивание цитоплазмы жертвы, заключенной в пищевую вакуоль (пв), внутрь хищ-

ника (стрелка) (в), пм — плазматическая мембрана (по Барделе, Низбет и Рудзинска).

Рис. 283. Поглощение пищи вампиреллида-

ми. а — Hyalodiscus во время питания цито-

плазматическим содержимым клеток нитча-

той зеленой водоросли Oedogonium; б — от-

верстия, просверленные амебой Gobiella в

клеточной стенке Oedogonium. Увел.: а и б —

400х,

322 Избранные главы общей протистологии

Рис. 284. Naegleria fowleri с пищевыми

псевдоподиями (амебостомами) (из: John

et al.: J. Protozool. 32 [1985] 12). Увел.:

1 800x.

формирование округлых питающих

структур, названных амебостомами

(рис. 284). Происхождение и биологи-

ческое значение этих структур еще не-

ясно.

Многие динофлагеллаты с мощной

текой переваривают захваченные круп-

ные объекты вне клетки, поскольку

отверстие сулькуса слишком узко для

втягивания внутрь крупных частиц. Не-

обычный тип внеклеточного перевари-

вания обнаружен у Protoperidinium coni-

сит. Эти протесты выпускают от осно-

вания жгутика пищевую псевдоподию в

виде покрывала (рис. 285), которое об-

волакивает жертву (предпочитаемая

пища — диатомовые водоросли). Ди-

нофлагеллата переваривает добычу вне

теки за 20-30 минут, затем втягивает

псевдоподию и возобновляет плавание.

Формирование пищевой

вакуоли

У протистов, покровы которых

представлены лишь плазмалеммой, об-

разование пищевой вакуоли обычно

Рис. 285. Схема этапов питания гетеро-

трофной динофлагеллаты Protoperidinium

conicum. Динофлагеллата приближается к

нити колониальной диатомовой водоросли

(а), накрывает нить плащевидной питаю-

щей псевдоподией (б) и переваривает ци-

топлазму диатомеи (в) (по Якобсон и Тэй-

лор). Увел.: 400х.

происходит в результате инвагинации

плазматической мембраны, которая ох-

ватывает пищу. Этот процесс, вероятно,

обеспечивается работой акто-миозино-

Сравнительная морфология и физиология протистов 323

вой системы. Такой тип формирования

пищевой вакуоли имеет место у амеб и

некоторых жгутиковых протистов (на-

пример, Trichonympha).

Формирование пищевой вакуоли

идет сложнее у организмов с постоян-

ной формой тела и сильно развитым

кортексом. В первую очередь речь идет

об инфузориях (см. рис. 102, 103, 111,

215). Им необходима особая зона, где

под плазматической мембраной отсут-

ствуют элементы кортекса (альвеолы,

эпиплазма, фибриллярные сплетения и

др.). Эта зона расположена на дне ро-

тового аппарата, где и формируются

пищевые вакуоли.

Обладая постоянной формой, инфу-

зории не имеют избытка поверхностной

мембраны для образования пищевых

вакуолей. Поэтому у них существует

транспортная система, которая достав-

ляет готовую мембрану из цитоплазмы

в район формирования пищевой вакуо-

ли. Доставку обеспечивают мелкие пу-

зырьки, часто наблюдаемые в электрон-

ный микроскоп. Известно, что в неко-

торых случаях эти пузырьки транспор-

тируются вдоль лент микротрубочек по

направлению к цитостому, хотя детали

этого процесса еще непонятны. Вероят-

но, в этом участвует цитоплазматичес-

кий динеин, перемещающий их к минус-

концу микротрубочек. В районе цитос-

тома везикулы сливаются с мембраной

растущей пищевой вакуоли (рис. 286).

Такой механизм роста пищевой вакуо-

ли обнаружен у всех исследованных

фаготрофных инфузорий.

Для формирования пищевой вакуо-

ли таким способом требуются сотни

или даже тысячи пузырьков. Было по-

казано, что у инфузории нет необходи-

мости формировать эти везикулы в ходе

захвата пищи, поскольку они уже при-

сутствуют в цитоплазме. Это означает,

что инфузория способна поглощать

пищу до тех пор, пока не израсходует

все пузырьки. Мембрана этих везикул

используется многократно: многие ве-

зикулы формируются из мембранных

трубочек, которые отшнуровываются от

пищеварительной вакуоли или форми-

руются в районе цитопрокта из мембра-

ны дефекационной вакуоли. В ряде слу-

чаев везикулы синтезируются в аппара-

те Гольджи и содержат пищеваритель-

ные ферменты. Как происходит их

сегрегация в цитоплазме и транспорти-

ровка на большие расстояния к цитос-

тому, неясно.

Транспорт этих пузырьков внутри

цитофарингиальной корзинки у некото-

рых цилиат можно наблюдать под све-

товым микроскопом. Это выглядит как

поток мелких гранул, идущий в на-

встречу заглатываемой нити цианобак-

терии. Гранулы движутся в дистальныи

участок корзинки вдоль ее наружной

поверхности и там перемещаются

внутрь нее (см. рис. 279в), проходя меж-

ду пластинами микротрубочек. Внутри

корзинки они сливаются с мембраной

пищевой вакуоли, обеспечивая ее рост.

Все эти взаимозависимые события —

транспорт пузырьков, включение их в

состав пищевой вакуоли и транспорт

последней внутрь клетки — надежно

скоординированы; поэтому даже при

максимальной скорости поглощения

нити цианобактерии (15 мкм/с) не про-

исходит накладок и сбоев.

Слияние везикул с растущей пище-

вой вакуолью у этих инфузорий также

инициирует переваривание, потому что

324 Избранные главы общей протистологии

Рис. 286. Формирование пищевых вакуолей у инфузорий: а, б — у Climacostomum пище-

вые частицы подгоняются мембранеллами (мб) в буккальную полость (бп) и периодичес-

ки заглатываются на дне этой полости. Плазматическая мембрана (пм) растущей пище-

вой вакуоли увеличивается за счет включения мелких дискоидальных пузырьков (указаны

стрелками в б), ал — альвеола, пцм — постцилиарные микротрубочки, св — сократитель-

ная вакуоль; в — дискоидальные пузырьки (стрелки) сливаются с пищевой вакуолью в ци-

тостомальной области Trichodina. мт — микротрубочки (б — из: Fischer-Defoy and

Hausmann: Differentiation 20 [1981] 141; в — из: Hausmann and Hausmann: J. Utrastruct. Res.

74 [1981] 131). Увел.: a - 500x, в - 55 000x.

мелкие пузырьки содержат необходи-

мые гидролитические ферменты. У

Pseudomicrothorax dubius эти ферменты

переваривают стенку цианобактерий за

секунды. В результате нить цианобакте-

рий теряет жесткость, и ее клетки, по-

крытые еще сохранившейся плазмалем-

мой, заключаются в растушую пищевую

вакуоль. Этим способом инфузория

способна заглотить большое количество

нитей. Среди инфузорий, питающихся

водорослями, только Pseudomicrothorax

характеризуется столь высоким уров-

нем ферментной специфичности. Дру-

гие, менее специализированные инфу-

зории тоже поедают цианобактерий, но

Рис. 287. Солнечник

Actinophrys sol захва-

тывает (а) и заглаты-

вает инфузорию Colpi-

dium (б-г). Специаль-

ная псевдоподия уже

через 15 минут охва-

тывает жертву полно-

стью (из: Hausmann

and Patterson: Cell

Motil. 2 [1982] 9).

Увел.: ЗООх.

для переваривания одной нити им тре-

буется несколько часов.

По сравнению с голыми амебами,

саркодовые с аксоподиями формируют

свои пищевые вакуоли гораздо более

сложным путем. Actinophrys sol спосо-

бен заглатывать свободноподвижных

инфузорий (рис. 287). На первом этапе

происходит прилипание жертвы к аксо-

подиям; в этом процессе участвуют ки-

нетоцисты. На втором этапе, который

занимает около 15 минут, формируется

очень крупная пищевая вакуоль. Мем-

брана пищевой вакуоли происходит не

из плазмалеммы и не из обычных пу-

зырьков-предшественников. Она возни-

кает в результате быстрой трансформа-

ции особых, ограниченных мембраной

электронно-плотных гранул, которые

всегда в большом количестве лежат под

плазматической мембраной. В ответ на

раздражение эти гранулы перемещают-

ся вдоль мембраны к формирующейся

вакуоли. Здесь их содержимое разрых-

ляется, они увеличиваются в размерах,

формируя пузырьки, которые сливают-

ся друг с другом и встраиваются в стен-

ку растущей пищевой вакуоли.

К сожалению, почти неизвестны

факторы, инициирующие формирова-

ние пищевой вакуоли у протистов. В

некоторых случаях, вероятно, необходи-

мо наличие в окружающей среде

оформленных частиц. У протистов с

постоянным ротовым аппаратом про-

цесс формирования пищевых вакуолей

начинается только после нескольких

контактов частичек с плазматической

мембраной цитостома. Кроме того, пи-

щевые частицы должны иметь опреде-

326 Избранные главы общей протистологии

ленные (неизвестные пока) свойства

поверхности.

Абиотические факторы, такие как

температура, рН и ионный состав воды,

регулируют периодичность отшнуровки

пищевых вакуолей. Вероятно, воздей-

ствуя на свойства мембраны, эти факто-

ры меняют скорость слияния мембран-

ных пузырьков с растущей пищевой

вакуолью.

Пищеварение

После того как пищевая вакуоль

отшнуровалась от плазматической мем-

браны или цитостома, она называется

пищеварительной вакуолью (рис. 288).

Одним из первых событий пищеваре-

ния является падение рН содержимого

вакуоли. Это создает благоприятные

условия для пищеварения, т.к. работа-

ющие здесь гидролитические ферменты

Рис. 288. Питание Paramecium. а — отшну-

ровывается пищевая вакуоль (стрелка), б —

пищеварительная вакуоль с заключенными

в ней бактериями (а — любезно предостав-

лен Р. Штимерлинг, Бонн). Увел.: а — ЗбОх,

б - 13 000х.

активны в кислой среде. После перева-

ривания пищи усвояемые компоненты

распределяются по клетке, а неперева-

ренные остатки выводятся наружу. У

разных видов простейших весь процесс

занимает от 20 минут до нескольких

часов.

Хотя переваривание — это непре-

рывный процесс, его можно подразде-

лить на достаточно четко различающие-

ся стадии (рис. 289). Детали этого про-

цесса хорошо известны только для

Paramecium. Вакуоль, только что отсо-

единившая от цитостома, называется

пищеварительной вакуолью-I (ПВ-1).

В момент отделения ее диаметр состав-

ляет 15 мкм, но вскоре он уменьшается

до 6 мкм. Контур ПВ-1 неровный из-за

множества пальцевидных выпячиваний

диаметром 0,1 мкм и длиной 0,4-

0,8 мкм. От этих выпячиваний отшну-

роваваются мелкие везикулы, и в ре-

зультате уменьшаются площадь повер-

хности вакуоли и ее диаметр. Этот про-

цесс, однако, не объясняет резкого

уменьшения объема вакуоли. Дело в

том, что у мелких пузырьков отношение

поверхности к объему много выше, чем

у крупных. Поскольку отщепляющиеся

пузырьки имеют маленький размер,

уменьшение поверхности вакуоли будет

гораздо более выраженным, чем умень-

шение ее объема. Значит, необходимо

предположить, что большая часть жид-

кости уходит из вакуоли сквозь ее по-

лупроницаемую мембрану. Детали это-

го явления еще не полностью понятны;

возможно, она просто уходит в цитоп-

лазму за счет осмоса, поскольку мемб-

раны вообще проницаемы для воды.

Перед и во время отшнуровывания

пузырьков от трубочек происходит ели-

Сравнительная морфология и физиология протистов 327

пищевые

частицы

Рис. 289. Схема этапов переваривания пищи и схема потока мембран в фагосомно-лизо-

сомной системе Paramecium, ац — ацидосомы, д — диктиосома, дв — дискоидальные пу-

зырьки, кф — кислая фосфатаза, л — лизосома, мтл — лента микротрубочек, мпв — фор-

мирующаяся пищевая вакуоль, ПВ-1—ПВ-IV — стадии пищеварительных вакуолей, поф —

посторальная фибрилла, цп — цитопрокт, цф — цитофаринкс, эн — эндосома с клатри-

новым опушением, отшнуровавшаяся от парасомального мешочка (по Фоку и Аллену).