Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

268 Избранные главы общей протистологии

Рис. 228. Трихоцисты Paramecium: состояние покоя на поперечном (а) и продольном (б)

срезах и на соответствующих схемах (в, г), ал — альвеола, ктр — наконечник трихоцис-

ты, кд — кинетодесма, р — ресничка, ттр — тело трихоцисты (из: Hausmann: Int. Rev. Cytol.

52 [1978] 197). Увел.: a - 52 OOOx, 6 — 24 OOOx.

Сравнительная морфология и физиология протистов 269

Рис. 229. Трихоцисты Paramecium (а-е) и динофлагеллаты Oxyrrhis (ж): а — состояние по-

коя; б-д — выстрелившие трихоцисты с постепенным увеличением изображения (б — све-

товой, в-д — просвечивающий электронный микроскоп); е — реконструкция сети белко-

вых нитей трихоцисты, которая показана на рисунке д; ж — выстрелившая трихоциста ди-

нофлагеллаты (из: Hausmann: Int. Rev. Cytol. 52 [1978] 197). Увел.: a - 900x, б - 900x, s -

11 OOOx, г - 220 OOOx, д - 330 OOOx, ж - 200 OOOx.

270 Избранные главы общей протистологии

Рис. 230. Выстрелившая (частично ингиби-

рованная) трихоциста Paramecium, вч —

выстрелившая часть, нтр — наконечник

трихоцисты, пч — не выстрелившая часть

трихоцисты (из: Hausmann: Int. Rev. Cytol.

52 [1978] 197). Увел.: 15 500x.

так же как и связанные с этим процес-

сом молекулярные перестройки, пока

непонятны. Изучение трихоцист, зафик-

сированных в момент выстрела, позво-

ляет предполагать, что заранее сформи-

рованная сеть микрофиламентов в ходе

экструзии растягивается (рис. 230). Ко-

личество поперечных полосок одинако-

во в состоянии покоя и выстреливания,

а ширина полосок изменяется пропор-

ционально увеличению длины трихоци-

сты. Известно также, что экструзия не

требует затрат АТФ, однако необходи-

ма определенная концентрация ионов

кальция. Веретеновидные трихоцисты

жгутиконосцев в целом имеют такое же

строение, как и у Paramecium.

Веретеновидная трихоциста по сво-

ему устройству и механизму действия

является уникальной белоксодержащей

органеллой. Своей поперечной исчер-

ченностью она напоминает коллаген, но

коллаген не обладает динамическими

свойствами белка трихоцист и суще-

ственно отличается по аминокислотно-

му составу.

Если в эксперименте из клетки Para-

mecium удалить все ее тысячи трихо-

цист, она сможет восстановить их через

5-8 часов. Это свидетельствует о важ-

ной функции этих органелл, которая в

данном случае заключается в отпугива-

нии хищников.

Мукоцисты

В некоторых отношениях мукоцис-

ты напоминают трихоцисты. Они рас-

полагаются непосредственно под плаз-

малеммой, имеют паракристалличес-

кую организацию филаментов в стадии

покоя (рис. 231), и эта готовая решетка

филаментов расширяется при экстру-

зии. Однако, в противоположность три-

хоцистам, расширение идет во всех

трех измерениях и для этого требуется

несколько секунд. Мукоцисты, помимо

белка, содержат углеводы. Они встреча-

ются у жгутиконосцев, инфузорий и в

модифицированной форме у амеб. У

инфузорий (например, у Didinium) они

участвуют в процессе инцистирования.

хотя вряд ли это их основная функция.

У солнечников мукоцисты называ-

ют кинетоцистами за их характерное

перемещение. Существует вполне прав-

доподобное предположение, что муко-

цисты этих протистов обеспечивают

«липкость» клеточной поверхности, ко-

торая участвует в захвате пищи.

Рис. 231. Мукоцисты инфу-

зории Loxophyllum в состо-

янии покоя (а) и выстре-

лившие (б, в); филаменты

выстреливших мукоцист

при большом увеличении

(в), гид — кинетоцисты

солнечников Clathrulina (г)

и Acanthocystis (д), е — схе-

ма строения кинетоцисты

Raphidiophrys contractilis

перед выстреливанием,

мт — микротрубочки (а-

в— из: Hausmann: Int. Rev.

Cytol. 52 [1978] 197; гид-

из: Bardele: Z. Zellforsch.

Mikrosk. Anat. 130 [1972]

219; e — из: Sakaguchi et

al.: Europ. J. Protistol. 37

[2002] 453). Увел.: a -

57 OOOx, 6 - 7 200x, в -

132 OOOx, r- 38 OOOx, д -

73 OOOx.

Возможно, мукоцисты — это един-

ственный тип экструсом, которые встре-

чаются также и у многоклеточных жи-

вотных. Они похожи на органеллы

оомицетов, которые участвуют в форми-

ровании первичных цист

, и на корти-

кальные гранулы яиц морского ежа,

участвующие в формировании оболоч-

ки оплодотворения, которая образуется

сразу после проникновения сперматозо-

ида и предотвращает полиспермию.

Слизистые тельца Euglenida посто-

янно выделяют слизь на поверхность

тела через поры в покровах. Предпола-

В этом параграфе Oomycetes рассматриваются как многоклеточные организмы, обладающие

органеллами, которые присущи в основном одноклеточным. — Прим. К. Хаусмана.

272 Избранные главы общей протистологии

гается, что этот материал облегчает эв-

гленоидное движение.

Зооспоры некоторых оомицетов

имеют сферические так называемые

К-тела, связанные с кинетосомами.

К-тела содержат заполненные трубочка-

ми полусферы углеводной природы и

гранулярный белковый матрикс. По-ви-

димому, предшественники К-тел возни-

кают из ЭПР или пузырьков аппарата

Гольджи, а затем транспортируются в

периферическую цитоплазму, где слива-

ются друг с другом. Зрелые К-тела пе-

ремещаются в область развития жгути-

ковых корешков. Их функция состоит в

прикреплении инцистирующихся зоо-

спор, т.к. высвобождаемое ими содер-

жимое формирует клейкое вещество.

Многие красные водоросли накап-

ливают в цитоплазме пузырьки со сли-

зью, которые на определенных стадиях

развития или размножения выделяют

слизь наружу. Например, мужские гаме-

ты (спермации) во время выхода выде-

ляют слизь из расположенных на зад-

нем конце клетки больших пузырьков.

Считается, что эти пузырьки выполня-

ют несколько функций: формирование

покровов спермации, обводнение со-

держимого, что приводит к выталкива-

нию спермации, прикрепление к женс-

ким растениям, прикрепление к трихо-

гине женской гаметы. Многие высшие

красные водоросли продуцируют пу-

зырьки адгезии, которые содержат клей-

кую субстанцию, высвобождающуюся в

ходе прикрепления спор.

Роптрии

Эти мукоцистоподобные экструсо-

мы представителей Apicomplexa имеют

булавовидную форму с электронно-

плотным содержимым и расположены

на переднем конце спорозоита (рис. 86,

87). Спорозоит разных видов спорови-

ков содержит от двух до восьми ропт-

рии. При контакте паразита с поверхно-

стью клетки хозяина (рис. 88, 98) ропт-

рии, открываясь сквозь коноид, высво-

бождают свое содержимое, которое

способствует проникновению паразита

в клетку хозяина. Предполагается, что

выделяемые ими белки встраиваются в

мембрану клетки хозяина и обеспечива-

ют рост мембраны паразитофорной ва-

куоли. Кроме сложных белков с высо-

кой долей цистеина и большим количе-

ством дисульфидных связей, в состав

роптрий входят липиды. Скорее всего,

роптрии формируются в диктиосомах.

Пигментоцисты

Пигментоцисты — это экструзив-

ные пигментные гранулы, которые

встречаются у некоторых разнореснич-

ных инфузорий (например, Blepharisma

и Stentor) и почти всех кариореликтид

(например, Loxodes и Trachelonema).

Красные пигментоцисты В. japonicum

представлены сотнями и тысячами сфе-

рических пузырьков размером 0,3-

0,6 мкм, которые расположены в кор-

тексе непосредственно под мембраной

клетки. Они содержат токсичный бле-

фаризмин — производное гиперицина.

Когда на клетку нападает такой хищник,

как Dileptus, пигментоцисты выбрасы-

вают свое содержимое и хищник рети-

руется. Очищенный блефаризмин высо-

ко токсичен для разных инфузорий, но

не для самой блефаризмы. Имеющий-

ся у Stentor coeruleus голубой пигмент.

Сравнительная морфология и физиология протистов 273

Рис. 232. Дискоболоцисты: а — Ochromonas tuberculatus с покоящимися дискоболоцис-

тами по периферии клетки (дб); б — выстрелившая дискоболоциста (из: Hibberd: Brit. J.

Phycol. 5 [1970] 119). Увел.: a — 7 OOOx, 6—11 OOOx.

называемый стенторин, также химиче-

ски близок к гиперицину и оказывает

сходное воздействие на хищника. Та-

ким образом, пигментоцисты — это, в

первую очередь, средство химической

защиты.

Вторая их функция — фоторецеп-

ция. Показано, что блефаризмин и стен-

торин участвуют в реакции избегания

света. Когда клетка Blepharisma или

Stentor подвергается сильному освеще-

нию в присутствии кислорода, происхо-

дят сложные химические реакции, при

которых пигменты действуют как фото-

сенсибилизаторы. Поскольку токсичные

продукты этих реакций могут погубить

клетку, отрицательный фототаксис, ве-

роятно, позволяет избежать как яркого

освещения, так и снижения защитной

способности организма в результате

утраты пигмента. Защита от ультрафи-

олетовой радиации, по-видимому, явля-

ется третьей функцией пигментов.

Некоторые гетеротрихи имеют бес-

цветные кортикальные гранулы — го-

мологи пигментоцист. Например, корти-

кальные пузырьки Climacostomum

virens содержат токсичный субстрат

(климакостол), который биохимически

близок к стенторину и также обеспечи-

вает химическую защиту от хищников.

Дискоболоцисты

Дискоболоцисты найдены у ряда

жгутиконосцев, в частности, хризомо-

над. В состоянии покоя эти сфериче-

ские органеллы обладают полярностью:

прилегающий к мембране участок со-

держит электронно-плотный диск. Пос-

274 Избранные главы общей протистологии

ле экструзии диск сохраняет свою фор-

му, а остальная часть органеллы транс-

формируется в длинный филаментоз-

ный тяж (рис. 232). Этот механизм вы-

стреливания напоминает таковой трихо-

цист и мукоцист. Функция этих

органелл неясна.

Токсицисты

Относительно функций токсицист

сомнений не возникает. Они служат для

защиты от хищников и особенно важ-

ную роль выполняют при захвате жерт-

вы. Этот тип экструсом обнаружен

преимущественно у хищных организ-

мов (в основном инфузорий), но встре-

чается также и у некоторых фаготроф-

ных жгутиконосцев.

Токсициста представляет собой ок-

руженную мембраной капсулу. Внутри

капсулы находится длинная трубка, ко-

торая, в зависимости от типа токсицист.

при экструзии либо телескопически

Рис. 233. Токсицисты инфу-

зорий Homalozoon (а, б) и

Loxophyllum (в): в покое на

продольном (а) и попереч-

ном (б) срезах; в — выстре-

лившая токсициста. ка —

капсула, тр — трубочка (а и

б — из: Kuhlmann and Haus-

mann: Protistologica 16 [1980]

125; в — из: Hausmann and

Wohlfarth-Bottermann: Z. Zell-

forsch. Mikrosk. Anat. 140

[1973] 235). Увел.: a -

35 OOOx, 6-35 OOOx, s -

15 OOOx.

Сравнительная морфология и физиология протистов 275

выдвигается, либо выворачивается (рис.

233). В последнем случае токсицисты

похожи на книдоцисты книдарий, хотя

значительно уступают им в размере.

При экструзии трубка токсицисты

проникает в организм жертвы, как игла

шприца. Действие токсицисты парали-

зует или убивает жертву — обычно од-

ноклеточный организм, но иногда и

многоклеточный, например коловратку.

Токсицисты повреждают жертву меха-

нически, но очевидно также, что они

впрыскивают яд.

Обычно токсицисты концентриру-

ются в определенной зоне клетки. У ин-

фузорий Haptoria они чаще всего встре-

чаются около ротового аппарата. У иных

инфузорий они зачастую скапливаются

во вздутиях кортекса. Концентрация

токсицист на одном участке клетки

обеспечивает, вероятно, их согласован-

ную работу в качестве батареи одновре-

менно стреляющих экструсом.

Токсицисты на кончиках щупалец

сукторий известны как гаптоцисты. Это

узкоспециализированные экструсомы,

которые выстреливают при контакте с

жертвой и обеспечивают с ней прочную

связь. Считается, что они участвуют в

слиянии плазматической мембраны

двух организмов (рис. 234).

Рабдоцисты

Рабдоцисты — это палочковидные

экструсомы. Насколько известно, они

встречаются только у инфузорий кари-

ореликтид, например Trachelonema

sulcata и Tracheloraphis dogieli. Меха-

низм экструзии у них такой же, как у

телескопически выдвигающихся токси-

цист: рабдоциста выстреливает, как

стрела из духовой трубки.

Рис. 234. Гаптоцисты у сосущих инфузорий: а — жертвы прилипли к щупальцам сукторий

(стрелки) под действием гаптоцист; б — гаптоцисты в состоянии покоя (га) в апикальном

вздутии щупальца; в — выстрелившие гаптоцисты (указаны стрелками) образовали мос-

тик между жертвой (же) и щупальцем сукторий (щ) (б и в — из: Bardele and Grell: Z.

Zellforsch. Mikrosk. Anat. 80 [1967] 219). Увел.: a - 250x, 6-22 OOOx, в - 22 OOOx.

276 Избранные главы общей протистологии

Эжектосомы

Эжектосомы — это экструсомы, ко-

торые встречаются только у криптомо-

над и празиномонад, а их функция не-

ясна. В состоянии покоя это компакт-

ные органеллы, напоминающие плотно

свернутые ленты, обычно состоящие из

двух отделов. Выстрелившие и полно-

стью развернутые экструсомы пред-

ставляют собой очень длинные трубки

(рис. 235). Выстреливание эжектосом

отбрасывает этих жгутиконосцев от

опасности.

Структуры, морфологически неот-

личимые от эжектосом, — так называ-

емые R-тельца (refractory, светопрелом-

ляющий) — содержатся внутри каппа-

частиц — эндосимбиотических бакте-

рий Paramecium. В эксперименте

можно наблюдать, что R-тельца дей-

ствуют как эжектосомы: они раскручи-

ваются и затем складываются продоль-

но, образуя длинную трубку.

Трудно представить, как конвер-

гентная эволюция привела к формиро-

ванию таких необычных и таких сход-

ных структур в столь разных организ-

мах, но еще сложнее вообразить, что

бактериальная структура, R-тельце, мо-

жет быть филогенетически связана с

органеллой жгутиконосцев — эжекто-

сомой.

Эпиксеносомы

По ультраструктуре и функции

эпиксеносомы некоторых брюхореснич-

ных инфузорий похожи на эжектосомы

жгутиконосцев (рис. 236). Эпиксеносо-

мы также содержат плотно свернутую

ленту, которая при выстреливании рас-

Рис. 235. Эжектосомы у криптомонады

Chilomonas Paramecium: а — эжектосомы

(эж) в глотке живой клетки, а также сокра-

тительная вакуоль (св) и ядро (я); б, в —

продольный и поперечный срезы невыстре-

ливших эжектосом; г — выстрелившие

эжектосомы; д-и — схема строения эжек-

тосомы в состоянии покоя (д) и в процессе

выстреливания (е-и) (из: Hausmann: Int.

Rev. Cytol. 52 [1978] 197). Увел.: a - 2 600x,

6-19 OOOx, в - 30 OOOx, г - 5 OOOx.

кручивается и складывается продольно,

формируя трубку. Однако эти структу-

ры — не органеллы, а внеклеточные

элементы, плотно прилегающие к плаз-

матической мембране. Считается, что

эпиксеносомы имеют прокариотную

природу.

Сравнительная морфология и физиология протистов 277

Рис. 236. Эпиксено-

сомы: а, б — Euplo-

tidium itoi с эпиксено-

сомами (*); ультра-

структурная органи-

зация на продольном

(в) и поперечном (г)

срезах; д — нити вы-

стреливших эпиксе-

носом (из: Verni and

Rosati: J. Protozool. 37

[1990] 337). Увел.: a -

580x, 6-6 OOOx, e -

20 OOOx, г - 7 OOOx,

д - 2 OOOx.

Нематоцисты

Нематоцисты обнаружены у некото-

рых динофлагеллат. Как и токсицисты,

они похожи на книдоцисты книдарий.

Это небольшие капсулы с уложенной

внутри трубкой, которая выворачивает-

ся наизнанку при выстреливании (рис.

237). Функция нематоцист неясна. По

некоторым признакам структурной спе-

циализации и особенностям развития

их можно считать уникальным типом

экструсом. Возможно, они являются не

настоящими органеллами, а сильно спе-

циализированными эндобионтами неиз-

вестного происхождения.

Аппараты

проникновения

В нескольких группах патогенных

протистов, например у вампиреллид,

оомицетов (Haptoglossa), плазмодиофо-

рид и микроспоридий, обнаружены спе-

циальные приспособления для проник-

новения сквозь покровы (плазматиче-

скую мембрану, клеточную стенку, ку-

тикулу и т.д.) жертвы. Одни (вампирел-

лиды) просверливают отверстия в

клеточной стенке и других покровах

жертвы или организмов-хозяев, по-ви-

димому, с помощью ферментов (см.