Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

408 Избранные главы общей протистологии

Рис. 344. Реакция ин-

фузорий на гравита-

цию: а — негативный

гравитаксис у Didi-

nium. Затемненные

окончания траекто-

рий движения пока-

зывают, что боль-

шинство клеток при

движении ориенти-

рованы вверх (см. ги-

стограмму траекто-

рий слева). Это пове-

дение можно объяс-

нить (правая врезка)

тем, что центр тяжес-

ти у Didinium (черный

кружок) находится

позади геометриче-

ского центра прило-

жения движущего

усилия (светлый кружок), б, в — гравирецепция и кинезы при движении вверх (б) и вниз

(в), по-видимому, основаны на более высокой плотности цитоплазмы по сравнению с ок-

ружающей средой (пп — передний конец клетки). В мембране имеются чувствительные к

механическому воздействию каналы двух типов: Са

-зависимые и Ю-зависимые; откры-

тие первых вызывает деполяризацию мембраны, а вторых — гиперполяризацию (см. рис.

342). б — при движении вверх давление цитоплазмы на нижнюю мембрану стимулирует

сосредоточенные здесь гравирецепторы гиперполяризации. Соответственно, клетка уве-

личивает силу тяги (Р — propulsion) на величину Д. Скорость перемещения (V) — это век-

торная сумма Р, Д и скорости опускания (S) под воздействием силы тяжести, в — у кле-

ток, плывущих вниз, преимущественная активация гравирецепторов деполяризации вы-

зывает уменьшение силы тяги (Р - Д). Численное значение Д (гравикинез) рассчитывает-

ся из измерений V, Р и S. Данные по поведению многих видов инфузорий указывают, что

Д обычно компенсирует действие гравитации, т.е. представляет собой отрицательный гра-

викинез (из: Machemer and Braucker: Acta Protozool. 31 [1992] 185).

Са-канал

i К-канал

Поведение протистов 409

тикальное скольжение вверх сменяется

строго вертикальным скольжением вниз.

Тем самым,популяция Loxodes удержи-

вает свое пространственное положе-

ние', то есть проявляет нейтральный

гравитаксис.

Механическое и физиологическое

воздействие земного притяжения на

клетку обусловлено направленной вниз

силой, которая является результатом

взаимодействия веса тела (масса х g),

силы сопротивления движению (тре-

ние + динамическое сопротивление. —

Прим. ред.) и архимедовой силы. Вели-

чина этой направленной вниз силы

зависит от разницы в удельной плотно-

сти между клеткой и окружающей жид-

костью и от формы клетки

. Сила тяже-

сти воздействует и на специализирован-

ные органеллы, представляющие собой,

вероятно, гравирецепторы (тельце Мюл-

лера у Loxodes и родственных инфузо-

рий; см. рис. 116, 117).

Эксперименты по определению ско-

рости пассивного (под воздействием

силы тяжести) оседания различных ин-

фузорий показали, что скорость актив-

но движущихся вверх клеток увеличи-

вается по сравнению с плывущими го-

ризонтально, а у плывущих вниз умень-

шается, то есть проявляется гравикинез.

Такое поведение объясняют следую-

щим образом: при движении вверх ци-

топлазма клетки оказывает давление на

мембрану нижней стороны тела и де-

формирует ее (рис. 3446), что вызыва-

ет изменение проводимости механоре-

цепторов (рис. 342) и соответствующее

изменение биения ресничек (см. рис.

339). Судя по всему, отрицательный гра-

викинез противодействует оседанию

плавающих протистов.

Еще две реакции — реотаксис и

тигмотаксис — также обусловлены ме-

ханической стимуляцией. Многие пла-

вающие инфузории способны двигать-

ся против течения (положительный ре-

отаксис). Наиболее простое объяснение

реотактического поведения постулиру-

ет возникновение крутящего момента

из-за того, что точка приложения равно-

действующей силы смещена относи-

тельно центра тяжести (см. гравитак-

сис). Тигмотаксис — это проявляемое

организмом стремление «прилипать» к

твердой поверхности при контакте с

ней. Решающим в тигмотаксисе являет-

ся скорее молекулярное взаимодействие

клетки с поверхностью, нежели просто

деформация ее чувствительной мембра-

ны, т.к. инфузории отличают одни твер-

дые предметы от других.

Реакции на температуру

Известно, что особи Paramecium

обычно скапливаются в зоне оптималь-

ной температуры, которая соответству-

ет для них температуре предыдущего

культивирования. Инфузории увеличи-

вают скорость перемещения и уменьша-

ют количество реверсий при движении

к зоне оптимальной температуры, и на-

оборот, при удалении от оптимума ско-

рость движения падает и чаще наблю-

Описанное поведение популяция Loxodes проявляет в экспериментах, в которых микрокосм

сотрясают или же помещают в центрифугу для того, чтобы создать контролируемое ускорение. —

Прим. ред.

Имеется в виду скорость погружения по закону Стокса. — Прим. ред.

410 Избранные главы общей протистологии

даются реверсии. Таким образом, инфу-

зория осуществляет вероятностное сме-

щение по градиенту стимула. Управля-

ет этим смещением электрофизио-

логический механизм, объясненный

выше.

Paramecium при нагревании изме-

няет распределение трансмембранного

потенциала вдоль переднезадней оси

клетки. Когда температура в экспери-

менте была ниже температуры культи-

вирования, прикладывание подогревае-

мой проволочки к переднему полюсу

клетки приводило к деполяризации

мембраны, а касание той же проволоч-

кой заднего полюса вызывало гиперпо-

ляризацию мембраны. Изучение элект-

рофизиологических основ термочув-

ствительности у Paramecium показало,

что, так же как у беспозвоночных и по-

звоночных животных, терморецепция

сходна с механорецепцией: терморецеп-

торные каналы, расположенные на пе-

реднем конце клетки, Са

-зависимы и

деполяризуют мембрану, а ^-зависи-

мые терморецепторные каналы, распо-

ложенные на заднем конце клетки, вы-

зывают гиперполяризацию мембраны.

Поэтому какое-то время думали, что

одни и те же проводящие каналы,

встроенные в клеточную мембрану,

обеспечивают и механическую, и тер-

мическую чувствительность. Однако

позже это предположение было опро-

вергнуто. Термо- и механорецепторы

реагировали противоположным обра-

зом на повышение температуры: ток

через канал терморецептора уменьшал-

ся, а механорецептора — увеличивался.

Таким образом, клетка протиста имеет

самостоятельные системы проводящих

каналов для преобразования термиче-

ского и механического сигналов, но в

обоих процессах задействует сходные

молекулярные механизмы.

Реакции на химические

раздражители

В процессе передвижения клетки

попадают в растворы разных химичес-

ких веществ, концентрация которых

также различна. При малых размерах

простейшим, по-видимому, трудно реа-

лизовать программу таксиса, то есть

определить химический градиент, ис-

пользуя какой-либо механизм момен-

тальной оценки направления на источ-

ник сигнала, чтобы затем приступить к

строго координированному перемеще-

нию. Считается, что реакции протистов

на химические раздражения всегда яв-

ляются кинезами, то есть на фоне хао-

тического движения устанавливается

тенденция к смещению по градиенту

стимула, причем протист периодически

оценивает интенсивность раздражителя

(см. раздел «Кинезы»), Эксперименты

на Paramecium показали, что некоторые

органические вещества (ацетат, лактат,

фолиевая кислота, инозинмонофосфат и

цАМФ) действуют на этих инфузорий

как аттрактанты. Предполагается, что

эти химические вещества маркируют

скопления бактерий. Отпугивающим

действием обладают, в частности, кви-

нидин, ВаС1

и КОН. Как именно дейст-

вуют эти репелленты, неизвестно. Вряд

ли для их распознавания существуют

специфичные рецепторы; эффект от

воздействия репеллента зависит от того,

каков был состав среды до его внесения

и насколько клетка была адаптирована

к этому составу раствора.

Поведение протистов 411

Реакции на химические раздражите-

ли у протистов различаются по задей-

ствованным механизмам: (1) изменение

концентрации неорганических ионов в

среде непосредственно воздействует на

трансмембранный потенциал; (2) органи-

ческие сигнальные молекулы и 0

свя-

зываются с рецепторами клеточной мем-

браны, и тогда внутриклеточные мессен-

джеры либо изменяют проводимость

мембранных каналов, либо включают

определенный ионный насос; (3) клетка

приспосабливается к новой интенсивно-

сти сигнала по мере продвижения в сто-

рону увеличивающейся или уменьшаю-

щейся концентрации. Было показано, что

привыкание Paramecium к измененной

концентрации КС1 достигается за счет

открытия или закрытия определенного

количества К

-каналов, в результате чего

возмущение трансмембранного потенци-

ала снимается и восстанавливается зна-

чение потенциала покоя.

Перемещение спорозоитов Plasmo-

dium являет пример хемотаксиса. После

выхода из ооцисты они пассивно дрей-

фуют в гемолимфе и затем, привлечен-

ные определенными химическими веще-

ствами, мигрируют в слюнные железы

комара. Перемещение при этом имеет

характер кинеза: в целом хаотично ме-

няя направление движения, спорозоит

отслеживает концентрацию сигнального

вещества и постепенно смещается в зону

оптимальной его концентрации.

В то время как химические сигна-

лы являются решающими при обнару-

жении пищи, сами пищевые частицы

инфузории, по-видимому, отбирают по

размеру. Paramecium поглощает несъе-

добный материал, например частички

кармина, угля и железные опилки так

же, как и бактерий. Didinium, который

питается преимущественно парамеция-

ми, игнорируя большинство других ин-

фузорий, распознает жертву при контак-

те. Блуждая по всему объему воды хищ-

ник случайно натыкается на потенци-

альную жертву. Считается, что после

столкновения из его хоботка выстрели-

вают специфичные экструсомы, с помо-

щью которых жертва оценивается «на

вкус». При одобрении выбора выстре-

ливают уже смертоносные токсицисты,

которые немедленно выводят из строя

механизм электроконтроля биения рес-

ничек Paramecium.

Взаимное узнавание клеток, компе-

тентных к половому взаимодействию, во

многих случаях достигается при участии

сигнальных молекул (см. рис. 307), ко-

торые либо встроены в мембрану ресни-

чек (Paramecium), либо секретируются в

среду, где служат ориентиром для хемо-

кинеза полового партнера (Blepharisma,

Euplotes). У Chlamydomonas задейство-

ваны оба эти механизма. Выделяемые в

среду аттрактанты (аттрактанты инфузо-

рий называют гамонами) принадлежат к

гетерогенному семейству половых феро-

монов, которые действуют с высокой

специфичностью в крайне низких кон-

центрациях (> 10

М) и давно известны

у насекомых. У протистов после взаимо-

идентификации половых партнеров про-

исходит агглютинация жгутиков или рес-

ничек и прекращение их работы, затем

следует слияние клеток.

Реакции на свет

Многие протисты, в том числе и

бесцветные формы, реагируют на види-

мый свет. При усилении освещенности

412 Избранные главы общей протистологии

Amoeba proteus увеличивает скорость

передвижения (положительный фотоки-

нез), но через 10 минут адаптируется к

новым условиям, и скорость ее локомо-

ции падает до нормальной. Как содер-

жащие хлореллу особи Paramecium bur-

saria, так и лишенные ее скапливаются

в освещенных участках (фотоаккумуля-

ция), где они снижают скорость плава-

ния и даже вовсе останавливаются (от-

рицательный фотокинез). Это поведе-

ние характеризуется суточным ритмом

(фотоаккумуляция проявляется сильнее

днем, нежели ночью. — Прим. ред.).

Показано, что изменение поведения

здесь контролируется изменением вели-

чины мембранного потенциала покоя

(при этом водитель ритма сугубо эндо-

генный. — Прим. ред.). При очень вы-

сокой интенсивности белого света Para-

mecium bursaria и бесцветная Parame-

cium multimicronucleatum скапливаются

в затененных местах за счет увеличения

скорости движения и уменьшения чис-

ла реверсий в освещенной зоне (поло-

жительный фотокинез). Для Paramecium

определили, что фототрансдукция спек-

трочувствительна, то есть деполяризу-

ет или гиперполяризует клеточную мем-

брану в зависимости от спектрального

состава света. Это наблюдение указыва-

ет, что механизм фотокинеза соответ-

ствует общей схеме: воздействие на

трансмембранный потенциал изменяет

рисунок в целом хаотического переме-

щения инфузории. Деполяризующая

фоточувствительность Paramecium bur-

saria была максимальной в мембране

тела клетки в пределах вестибулума.

Гиперполяризующая мембрану фото-

чувствительность отмечена у интакт-

ных клеток, но эта реакция отсутство-

вала у лишенных ресничек особей.

Можно предположить, что при фото-

трансдукции именно мембрана ресни-

чек обеспечивает гиперполяризующую

реакцию. И в мембране тела клетки, и

в мембране ресничек при помощи ме-

ченых антител были обнаружены ро-

допсиноподобные фоторецепторные

молекулы.

На границе света и тени перепад в

интенсивности освещенности иногда

достигает величины нескольких поряд-

ков. Пересекающие эту границу фото-

чувствительные клетки испытывают

шок и проявляют реакцию избегания.

Механизм реакции избегания при фото-

шоке был изучен у жгутиконосца СЫа-

mydomonas (рис. 345). При восприятии

светового сигнала фоторецептор депо-

ляризует мембрану и генерирует увели-

чение концентрации Са

. Быстрый рост

концентрации Са

в жгутиках до уров-

ня в 10" М вызывает переключение

биения жгутиков с ресничного типа,

толкающего клетку вперед, на жгутико-

вый, толкающий клетку назад. Нор-

мальное биение восстанавливается пос-

ле того, как уровень Са

в жгутиках

возвращается в норму (10~

М). Реакция

фотошока известна и у инфузорий, в

том числе не содержащих фотосимби-

онтов. Весь этот каскад процессов от

восприятия раздражителя до локомо-

торного ответа очень напоминает реак-

цию избегания Paramecium (см. рис.

255), и, думается, этот механизм прин-

ципиально сходен у всех ресничных и

жгутиковых протистов.

Скопление пигмента под плазма-

леммой вовсе не обязательно присут-

ствует у клетки, которая способна про-

являть фотокинез или реакцию фотошо-

Поведение протистов 413

|фототаксис

Фотошок

а б в г

Рис. 345. Сравнение фототаксиса с реакцией фотошока у Chlamydomonas. Двужгутиковые

клетки двигаются по винтовой спирали вокруг вектора смещения (врезка). Глазок на эква-

торе клетки непрерывно сканирует окружающую среду. Фототаксис: при своем вращении

клетка однажды примет позицию, когда пигментное пятно затенит фоторецептор (а). Из-

менение освещенности фоторецептора родопсинового типа вызывает деполяризующий

рецепторный потенциал, который порождает потенциал действия, за которым, в свою оче-

редь, следует вброс Са

в жгутики (б). Различие в двигательном ответе жгутиков на Са

приводит к повороту клетки к источнику света (в). До тех пор пока освещенность фоторе-

цептора не меняется при вращении клетки, она продолжает двигаться параллельно пучку

света (г). Реакция фотошока: при резком скачке интенсивности света (а) потенциал дейст-

вия, открывающий кальциевые каналы, столь велик, что концентрация Са

в жгутиках превы-

шает пороговую (б). В результате оба жгутика переключаются с ресничного типа биения на

жгутиковый, что приводит к попятному движению клетки (в). Прекращение действия стимула

или адаптация к продолжающемуся воздействию света ведет к удалению избытка Са

из жгу-

тиков, что восстанавливает их нормальную активность (г) (из: Witman: TICB 4 [1993] 403).

ка, однако такое пятно, по-видимому, дающих фототаксисом

. Перемещение,

всегда присутствует у протистов, обла- координированное по отношению к ис-

Для организма, проявляющего только фотокинез, не имеет значения, в каком направлении рас-

положен источник света. У такого протиста световоспринимающая система будет включать только

фоторецептор(ы). Организму, обладающему фототаксисом, необходимо определять направление

на источник света. Организация световоспринимающей системы неизбежно будет более слож-

ной: она должна включать и фоторецептор, и экран (либо светопоглощающий, либо отражаю-

щий). Фоторецептор и экран часто разнесены в клетке, хотя, разумеется, их расположение ско-

ординировано. Экран ярко окрашен и хорошо заметен при наблюдении в световой микроскоп.

Именно экран, безотносительно того, расположен ли фоторецептор рядом или на удалении, на-

зывается глазок, глазное пятно или стигма. — Прим. ред.

414 Избранные главы общей протистологии

точнику света, изучалось у фототроф-

ных протистов. У Chlamydomonas име-

ется глазок; этот жгутиконосец при ло-

комоции вращается вокруг своей про-

дольной оси, в том числе когда он на-

правляется к источнику света (рис. 345).

Глазок расположен у экватора клетки и

содержит родопсиноподобный белок, к

которому с одной стороны прилегают

поглощающие свет гранулы. Вслед-

ствие этого, когда свет падает сбоку на

клетку, вращающуюся вокруг свой про-

дольной оси, светопоглощающие грану-

лы периодически затеняют фоторецеп-

тор. Изменение интенсивности света,

вероятно, меняет проводимость канала

фоторецептора, что ведет к сдвигу мем-

бранного потенциала. Реакция двух

жгутиков на изменение мембранного

потенциала и вброс Са

не идентична.

В результате траектория искривляется.

Клетка продолжает поворачивать до тех

пор, пока вектор ее смещения не при-

мет положение, параллельное лучам

света. Биение жгутиков становится пол-

ностью симметричным, и клетка плы-

вет прямо к источнику света (положи-

тельный фототаксис) или от него (отри-

цательный фототаксис).

Среди инфузорий фототаксисом до-

стоверно обладают несколько пигменти-

рованных форм — Stentor, Fabrea и

Chlamydodon — и один бесцветный ги-

стиофаг — Ophryoglena. Фотореакции

последней весьма примечательны. Ее

фототаксис меняется в ходе жизненного

цикла (рис. 346). Теронты — активно-

плавающая фаза цикла — обладают по-

ложительным фототаксисом. Поглотив

пищу, теронты превращаются в крупных

трофонтов и через несколько часов осе-

дают на дно, становясь томонтами, кото-

рые обладают уже отрицательным фо-

тотаксисом. Расселительная стадия

Ophryoglena, по-видимому, не имеет ни-

какой фоточувствительности. Предпола-

гается, что эта инфузория определяет

направление на источник света при по-

мощи так называемой либеркюновой

органеллы, расположенной в области ве-

стибулума. К этой яркой светопреломля-

ющей выпукло-вогнутой структуре с

одной стороны прилегают световоспри-

нимающие кристаллы или гранулы.

ч> ч>

0° о°

270°

180° 180°

Теронты Томонты

Рис. 346. Смена положительного фототак-

сиса на отрицательный у инфузории

Ophryoglena в зависимости от стадии жиз-

ненного цикла. Круговые гистограммы по-

казывают пропорции траекторий движения

по отношению к падающему белому свету

(стрелки вверху) у теронтов и томонтов

Ophryoglena (из: Kuhlmann: Europ. J.

Protistol. 29 [1993] 344).

Экология протистов 415

Экология протистов

Исследователь, изучающий эколо-

гию протистов, сталкивается с целым

рядом специфических трудностей.

Большой помехой являются микроско-

пические размеры самих объектов. Так-

же очень сложно выявить структуру ес-

тественных сообществ протистов. Ведь

эти организмы часто населяют лишь

особые микроместообитания, в которых

быстро меняются как обилие отдельных

видов, так и таксономический состав

сообщества (рис. 347). Эфемерность

сообществ протистов создает дополни-

тельную помеху еще и потому, что их

точная таксономическая идентифика-

ция зачастую весьма затруднительна, и

выполнить определение тут же в поле-

вых условиях далеко не всегда пред-

ставляется возможным. Последнее —

как раз одно из серьезнейших препят-

ствий при изучении экологии протис-

тов, и преодолеть его удается лишь спе-

циалистам, имеющим достаточный

опыт в таксономии. Перечисленными

трудностями отчасти объясняется отно-

сительно медленный прогресс в эколо-

гии протистов. Тем не менее, накопле-

ние знаний идет и, в частности, стано-

вится все очевиднее, что протисты, осо-

бенно их планктонные сообщества,

играют в природе очень важную роль.

Среда, в которой обитают свободно-

живущие протисты, постоянно находит-

ся под воздействием как прокариотных,

так и высших эукариотных организмов,

равно как и самих протистов. Другими

словами, среда, в которой протисты ра-

стут и размножаются, находится под

влиянием не только абиогенных, но и

биогенных факторов. Примерами вкла-

да протистов в формирование поверх-

ности Земли являются не только отло-

жения силиката и карбоната кальция

(в виде их скелетов и панцирей), кото-

рые сформировали, в частности, извест-

няки Альп, но также и фотосинтетичес-

кая активность микроводорослей,кото-

рые создали современную, содержащую

кислород и озон атмосферу нашей пла-

неты.

Было бы несправедливо относить

влияние протистов на биосферу только

к минувшим эпохам. Становится все

более очевидно, что равновесие углеро-

да в биосфере в значительной степени

находится под контролем гетеротроф-

ных и фотоавтотрофных микроорганиз-

мов морского планктона.

Помимо важности участия протис-

тов в глобальных процессах формиро-

вания среды, следует помнить, что эко-

логия протистов все чаще рассматрива-

ется как дисциплина, которая изучает

процессы, определяющие пути эволю-

ции других организмов.

Факторы,

определяющие

распространение

Встречаемость и распределение

протистов определяется абиотическими

и биотическими факторами. Абиотиче-

ские факторы имеют физическую и хи-

мическую природу. К биотическим фак-

416 Избранные главы общей протистологии

Рис. 347. Схема пространственного распределения одноклеточных организмов в водной

среде. Представители всех групп свободноживущих протистов обитают на поверхностной

пленке, в планктоне, в бентосе, на водных организмах (по нескольким авторам).

Экология протистов 417

торам относятся: наличие пищи, конку-

ренция, взаимоотношения типа хищ-

ник—жертва и др. Комбинация абиоти-

ческих факторов определяет, смогут ли

конкретные виды протистов существо-

вать в данном биотопе, тогда как био-

тические факторы более важны в опре-

делении относительного обилия той

или иной популяции.

Абиотические факторы

Протисты обнаруживаются во всех

биотопах и местообитаниях. Хотя каж-

дый вид толерантен к ограниченному

диапазону значений конкретного факто-

ра, несколько видов охватят весь био-

сферный диапазон изменчивости этого

фактора (рис. 348). Информация о вли-

янии абиотических факторов на проти-

стов большей частью получена в ходе

лабораторных экспериментов и в мень-

шей степени — при полевых наблюде-

ниях. Абиотические параметры, изме-

ренные в естественных местообита-

ниях, относятся обычно к большим

объемам воды и далеко не всегда харак-

теризуют микробиотоп, в котором оби-

тает популяция определенного вида.

Рис. 348. Наиболее важные биотопы проти-

стов.

Из лабораторных экспериментов

известно, что цисты инфузорий Colpoda

переживают очень низкую температуру.

Это отнюдь не означает, что род Colpo-

da типичен для арктических областей.

С другой стороны, отсутствие опреде-

ленных видов в данном местообитании

ничего не говорит об их потребностях.

Например, было показано, что целый

ряд типично пресноводных инфузорий

выживают в морской воде, если их

культуры постепенно адаптировать ко

все повышающейся солености.

Абиотические факторы подразделя-

ют на химические, такие как влажность,

рН, концентрация ионов и растворен-

ных газов, и физические, такие как свет,

температура и подвижность воды. Зача-

стую невозможно выделить вклад от-

дельного абиотического фактора, ско-

рее, они все действуют однонаправлен-

но, часто в тандеме с биотическими

факторами. Например, рост освещенно-

сти обычно связан с повышением тем-

пературы, что ведет к снижению раство-

римости газов в воде, росту уровня ме-

таболизма и увеличению потребности

протистов в растворенном кислороде.

Даже если определенные организмы

способны временно переживать эти ус-

ловия, ничего нельзя сказать об их ко-

нечных шансах на выживание. Толерант-

ность Paramecium multimicronucleatum

к повышенной температуре увеличива-

ется только с одновременным уменьше-

нием обилия пищи (бактерий) или уве-

личением рН среды. Как бы то ни было,

базовые представления о наиболее важ-

ных лимитирующих факторах, регули-

рующих встречаемость протистов, явля-

ются необходимой предпосылкой для

понимания их экологии.