Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

428 Избранные главы общей протистологии

Рис. 361. Схема пищевых взаимоотношений между обитателями озера. Сплошные ли-

нии — трофические отношения; пунктирные линии показывают перемещения организмов

между биотопами. 1 — голые амебы, 2 — солнечники, 3 и 4 — раковинные амебы, 5 —

крупные гетеротрофные жгутиконосцы, 6 — гетеротрофные нанофлагеллаты, 7 — фито-

планктон, 8 — нитчатые цианобактерии, 9 — прикрепленные бактерии, 10 — детрит, 11 —

инфузории, 12 — многоклеточный мезопланктон, 13 — многоклеточный микропланктон

(из: Arndt: Marine Microbial Food Webs 7 [1993] 3).

как анаэробные зоны, которые непри-

годны для обитания многоклеточных, а

протисты здесь могут быть чрезвычай-

но многочисленны. Наконец, очень

плотные популяции протистов обнару-

жены в искусственных биотопах, на-

пример активном иле биологических

очистных сооружений. Здесь сточные

воды закачиваются в большие резерву-

ары, где перерабатывающие органику

бактерии развиваются в огромном коли-

честве. Этот пищевой ресурс использу-

ют протисты, в первую очередь, сидя-

чие инфузории-фильтраторы. Посколь-

ку течение воды в таких сооружениях

довольно быстрое, многоклеточные

хищники не формируют плотных попу-

ляций.

На случай истощения пищевых ре-

сурсов протисты выработали собствен-

ные стратегии выживания. Одна, уже

упоминавшаяся, заключается в форми-

Экология протистов 429

ровании цист покоя. Сидячие протисты

временно переходят к активному плава-

нию или к пассивному флотированию,

чтобы достичь других местообитаний.

Примерами такой стратегии являются:

формирование телотроха у Vorticella

(см. рис. 142а), трансформация амеб в

жгутиконосцев у гетеролобозных амеб

(см. рис. 55, 312) или переход ползаю-

щих амеб во флотирующие (радиозные)

формы (см. рис. 26). Другие протисты

становятся полностью неподвижными и

сводят свой метаболизм к минимуму,

что составляет только 2-4% энергети-

ческих трат от нормы (например, паль-

меллоидная форма у эвгленовых). Еще

одна возможность — это выделение в

окружающую среду химических ве-

ществ, которые подавляют развитие

популяций конкурентов за пищу. Такое

угнетенное состояние популяций назы-

вается бактериостаз, фунгистаз, цилио-

стаз и т.п. Один из крайних вариантов

популяционного ответа на истощение

пищевых ресурсов — это переход к кан-

нибализму (см. рис. 310).

Симбиоз между видами Chlorella и

протистами, по всей вероятности, не

реакция на дефицит пищи, а адаптация.

Каждый эндосимбионт живет внутри

вакуоли в цитоплазме протиста и в нор-

ме не подвергается воздействию его

пищеварительной системы. Однако в

крайних ситуациях, когда запас пищи

исчерпан, хозяин переваривает симби-

онтов. При нормальных же условиях

хозяину выгодно такое сожительство,

поскольку он получает продукты фото-

синтеза для собственных нужд. В сфаг-

новой подстилке верховых болот, кото-

рые получают исключительно атмос-

ферную влагу и поэтому крайне бедны

необходимыми минеральными веще-

ствами, обнаруживаются преимуще-

ственно зеленые протисты, т.е. виды,

содержащие хлореллу: раковинная аме-

ба Hyalosphenia papilio, голая амеба

Mayorella viridis, солнечник Acantho-

cystis turfacea и инфузория Clima-

costomum virens.

Численность конкретного вида, как

и количество видов протистов в биото-

пе, зависят главным образом от того

какая пища имеется в наличии. Пище-

вая специализация уменьшает перекры-

вание экологических ниш. Крупные

всеядные амебы Amoeba proteus и Chaos

chaos часто сосуществуют с такими

инфузориями, как Pseudomicrothorax

dubius, которые крайне специализирова-

ны на питании только цианобактерия-

ми, причем относящимися к единствен-

ному роду. Все три десятка известных

видов Vampyrella, вероятно, потребляют

в пищу лишь единичные виды водорос-

лей.

Гетеротрофные свободноживущие

протисты заглатывают практически

любую органику: бактерий, цианобакте-

рий, других гетеротрофных или фото-

трофных одноклеточных, грибы и их

споры, мелких многоклеточных, а так-

же разлагающиеся ткани растений и

животных. Для этих протистов наибо-

лее важным ограничением при захвате

пищи является конструкция ротового

аппарата. Даже разные виды одного и

того же рода инфузорий способны филь-

тровать пищевые частицы специфиче-

ских размеров (рис. 362), что позволяет

им сосуществовать в одном биотопе.

Считается, что водоросли с циано-

бактериями совместно обеспечивают

40% глобального фотосинтеза (фиксации

430 Избранные главы общей протистологии

Рис. 362. Избирательное поглощение шариков латекса разного размера семью видами

инфузорий. Для того чтобы сделать кривые сопоставимыми, условная единица объема

среды была нормирована отдельно для каждого вида — по среднему объему особи. • —

Glaucoma scintillans, • — Paramecium caudatum, О — Blepharisma americanum, • —

Colpidium campylum, 0 — Cyclidium glaucoma, • — Euplotes moebiusi, Д — Bursaria

truncatella (по Фенчелю).

углерода и продукции кислорода) и по-

чти 100% первичной продукции морских

экосистем. Свободноживущие протисты

важны также с экономической точки зре-

ния: около 500 видов водорослей — пре-

имущественно крупные морские фор-

мы — непосредственно используются

человеком для питания или для приго-

товления таких продуктов, как агар-агар,

желатин, каротин и т.д., которые приме-

няются в качестве пищевых добавок и в

косметической промышленности.

Водные биоценозы

и местообитания

Среди всех водных экосистем пла-

неты господствующую долю биологи-

ческой продукции дают океаны. Роль,

которую играют в этих процессах од-

ноклеточные организмы, была осозна-

на в последние три десятилетия.

Во-первых, поражает тот факт, что

видовой состав планктона, нейстона и

бентоса(см. рис. 347, 348)очень сходен

в морских и озерных биотопах. Исклю-

чение составляют радиолярии и боль-

шинство фораминифер, а также круп-

ные гетеротрофные динофлагеллаты,

которые встречаются исключительно в

океане, преимущественно в открытых

его районах. Кроме того, типичная ин-

терстициальная фауна, состоящая в ос-

новном из инфузорий кариореликтид,

известна только для морских биотопов.

Таким образом, сходство морских и

пресноводных местообитаний касается,

Экология протистов 431

главным образом, фототрофных и гете-

ротрофных жгутиконосцев, инфузорий

и амеб.

Один из главных типов водных био-

топов — это пелагиаль, которая харак-

теризуется определенной однороднос-

тью параметров среды. Здесь мы нахо-

дим не только исключительно планк-

тонные, но и сидячие организмы, при-

крепленные ко взвешенным частицам.

Эти биотопы населены прокариотами,

одноклеточными эукариотами и, часто,

многоклеточными животными. В табли-

це 20 гетеротрофные организмы сгруп-

пированы по размерам. Из таблицы сле-

дует, что от нанопланктона (2-20 мкм)

до микропланктона (20-200 мкм) и да-

лее до крупных и очень крупных фора-

минифер и миксогастрид (десятки сан-

тиметров) протисты перекрывают диапа-

зон линейных размеров в пять порядков

величины. Конкуренция с многоклеточ-

ными очень слабая, так как конструкция

фильтрующего аппарата таких мелких

ракообразных, как копеподы, не позво-

ляет им выцеживать пикопланктон. По-

мимо зоопланктона, в состав размерных

классов входят фототрофные однокле-

точные; в микропланктоне это диатомо-

вые, динофлагеллаты и гаптомонады.

Большая часть органического вещества,

производимого фитопланктоном, не

утилизируется непосредственно, как

думали ранее, в качестве пищи для про-

тистов и мелких ракообразных (класси-

ческая пелагическая пищевая цепь), а

разрушается, по крайней мере до уров-

ня макромолекул, бактериями. Подсчи-

тано, что до 50% чистой первичной

продукции уходит в микробиальную

петлю, основу которой составляет бак-

териотрофный нано- и микропланктон.

Поскольку эти гетеротрофные нано- и

микропланктеры не сталкиваются с

многоклеточными конкурентами, био-

логический контроль бактериальных

Таблица 20. Линейные размеры водных гетеротрофных организмов

Размерный класс

Размеры

Организмы

1 0.2-2 мкм

Прокариоты

2 2-20 мкм

Мелкие простейшие (преимущественно

жгутиконосцы и амебы)

20-200 мкм

Простейшие средних размеров (преимущественно

инфузории), коловратки

200-2 000 мкм

Крупные простейшие (преимущественно инфузории),

коловратки, мелкие ракообразные

2-20 мм

Очень крупные простейшие (фораминиферы,

радиолярии), книдарии, плоские черви, нематоды,

артроподы (преимущественно мелкие ракообразные,

личинки насекомых), личинки позвоночных

20-200 мм

Гигантские простейшие (миксогастриды,

фораминиферы, колониальные радиолярии),

копеподы, аннелиды

200-2 000 мм Ракообразные, рыбы

8 2-20 м

Млекопитающие, рыбы

432 Избранные главы общей протистологии

Более высокие трофические уровни

неорг

микро

<—

г-нан

ч •

пико

РОВ

Рис. 363. Упрощенная схема потоков энергии в пищевых цепях микроскопических орга-

низмов, г-нан — гетеротрофный наннопланктон (2-20 мкм), ф-нан — фототрофные на-

нопланктонные организмы (микроводоросли), пико — гетеротрофный пикопланктон (0,2-

2 мкм, бактерии), ф-пико — фототрофный пикопланктон (цианобактерии), микро — гете-

ротрофный микропланктон (20-200 мкм), фито — фототрофный планктон, неорг — раство-

ренные неорганические вещества, РОВ — растворенные органические вещества (по раз-

ным авторам).

популяции осуществляют группы, сто-

ящие близко к основанию пищевой пи-

рамиды, в первую очередь воротничко-

вые жгутиконосцы. Упрощенная модель

потока энергии в планктоне дана на

примере бактериальной пищевой сети

(рис. 363). Более реалистичная, но и

более сложная схема показана на рисун-

ке 364.

В застойных и температурно стра-

тифицированных водоемах вертикаль-

ные профили распределения гетерот-

рофных организмов очень рельефны.

Распределение микрофауны в таких

биотопах проиллюстрировано на при-

мере пресноводного пруда площадью

1 га (рис. 365). Охарактеризованы (1)

бентос у берега, (2) бентос в центре

пруда и (3) организмы на различных го-

ризонтах водного столба. Аэрирован-

ный эпилимнион простирается с повер-

хности вглубь примерно на 100 см; бес-

кислородный гиполимнион занимает

слой со 180 см до дна на глубине око-

ло 350 см.

В сравнении с пелагиалью, бенталь

имеет непостоянную и гетерогенную

структуру. Локальные различия хими-

ческих параметров, свойств поверхно-

сти и пищевых ресурсов ведут к форми-

рованию микробиотопов со специфич-

ной фауной. В определенных случаях

своеобразие микробиотопа обусловлено

только его малым размером. Примером

может служить морская интерстициаль

с песчинками в 100-250 мкм. Крупные

Экология протистов 433

200

мкм

20-200 мкм

2-20

мкм

.о

о.

to 0.2-2.0 мкм

0.2

мкм

Фототрофия

Гетеротрофия

Фораминиферы

и актиноподы

с фотосимбионтами

Фораминиферы

и актиноподы без

фотосимбионтов

Diatomea Dinoflagellata Dinoflagellata

Dinoflagellata

uliata

"~^* Ciliata

• с клептопластидами

Chrysomonada

Chloromonada »

Diatomea

Prymnesiomonad

Chrysomonada

1 3 « 'w

Choanoflagellata

a Bicosoecida

Kinetoplastida

Chrysomonada

Cyanobacteria

Prochlorophyta

Неорг.

C, N, P

Гетеротрофные

бактерии

Вирусы

BOB

РОВ

со

-•н

О-

о;

о.

Рис. 364. Схема пищевой сети в экосистеме морской пелагиали. Показаны размерные

классы и трофические взаимоотношения фотосинтезирующих и гетеротрофных протис-

тов и прокариот. Для каждого размерного класса и типа питания приведены основные так-

соны. Толстые сплошные стрелки указывают направление потока энергии и этапы ее по-

требления. Тонкие сплошные линии показывают поглощение неорганических компонен-

тов первичными продуцентами. Удаление органической и неорганической материи в ре-

зультате экскреции показано тонкими пунктирными линиями. Толстые пунктирные линии

показывают потери биомассы из-за лизиса клеток вирусами. Темная колонка в центре таб-

лицы объединяет миксотрофов. РОВ и ВОВ обозначают, соответственно, растворенное

органическое вещество и взвешенное органическое вещество (по Карон и Финлею).

пищевые конкуренты и хищники не

проникают в этот биотоп, поэтому он

заселен преимущественно тонкими и

червеобразными протистами.

Бентосные микрообитания иногда

структурированы по вертикали. Осно-

вой стратификации выступает кисло-

родный градиент, который определяет-

ся балансом между притоком кислоро-

да в осадок и интенсивностью разложе-

ния органического вещества бактерия-

ми. На определенной глубине в осадке

концентрация кислорода слишком низ-

ка для аэробных микроорганизмов и

434 Избранные главы общей протистологии

Рис. 365. Вертикальное распределение и численность цилиат и других гетеротрофных про-

тистов в пруду Прист-Пот (Лейк-Дистрикт, Англия). Далее в подписи вслед за названием

каждого вида в скобках приведены размеры клетки (в мкм), тип пищи и размер пищи. [Z]

означает наличие зоохлорелл, [S] (sequestered) — наличие заглоченных, но непереварен-

ных пластид; г-нан —- гетеротрофный наннопланктон. За исключением нескольких самых

крупных организмов (1-5 и 44), рисунки даны в одном масштабе (из: Finlay et al.: Europ. J.

Protistol. 23 [1988] 205).

1 — Loxodes striatus (200; водоросли; 5-50); 2 — Loxodes magnus (400; водоросли; 5-50);

3 — Spirostomum teres (300; водоросли; 2-10); 4 — Frontonia leucas (300; водоросли; 3-

50); 5 — Frontonia vernalis (300; водоросли [Z]; 3-50); 6 — гастротрихи; 7 — Enchylis sp.

(60; водоросли; <5); 8 — Euplotes daidaleos (80; водоросли [Z], бактерии; <5); 9 —

Strobilidium velox (50; водоросли [Z]; 5-10); 10 — Halteria grandinella (50; водоросли [Z];

5); 11 — неидентифицированные раковинные амебы; 12 — Monodinium balbiani (75; водо-

росли [Z]; 5-10); 13 — Halteria grandinella var. chlohgella (50; водоросли [Z]; 5); 14 —

Prorodon sp. 1 (50; водоросли [Z]; 2-5); 15 — Actinobolina radians (60; водоросли [Z]; 5);

16 — два неописанных вида Disematostoma (75, 100; водоросли [Z]; 3-20); 17 — Acantho-

cystis pantopodeoides (18; ?; <5); 18 — Hypotrichidium conicum и H. geleii (120/100; водо-

росли; 3-25/2-10); 19 — коловратки; 20 — Strombidium viride (70; водоросли; 2-10); 21 —

Prorodon sp. 2 (80-100; водоросли [Z]; 2-15); 22 — Coleps hirtus (45; водоросли [Z]; 2-5);

23 — Stokesia vernalis (150; водоросли [Z]; 3-30); 24 — Tintinnidium sp. (75; водоросли; 2-

5); 25 — Vorticella bosminae (20; бактерии; <2); 26 — Lembadion magnum (120; водоросли,

г-нан; 5-25); 27 — Cyclidium sp. (20; бактерии; <2); 28 — Strombidium sp. (30; водоросли;

2-5); 29 — Enchelydium clepsiniforme (60; водоросли; 2-5); 30 — Vorticella sp. (40; бакте-

рии; <2); 31 — Askenasia volvox (40; водоросли; 2-5); 32 — Enchelydium amphora (35; бак-

терии; <5); 33 — Mylestoma anatinum (25; ?; ?); 34 — Epalxella sp. (30; ?; ?); 35 — Saprodinium

Экология протистов 435

редокс-потенциал становится отрица-

тельным. Ниже, в восстановительных

условиях, разложение органического

вещества идет исключительно анаэроб-

но. Многие живущие в таких стратифи-

цированных микробиотопах инфузории

предпочитают определенные значения

редокс-потенциала

и поэтому населяют

специфические горизонты в донном

осадке (рис. 366).

Различия в диете позволяют разным

протистам сосуществовать в особых

эконишах внутри различных горизонтов

осадка. Например, некоторые из них

питаются анаэробными бактериями,

другие — аэробными, одни специализи-

руются на водорослях, протестах и мел-

ких многоклеточных, другие — на дет-

рите. Специализация может достигать

очень высокой степени. Так, в одном

биотопе обитают разные виды инфузо-

рий одного рода Remanella, но они

практически не конкурируют друг с

другом, поскольку питаются пищевыми

частицами разного размера (рис. 367).

Участие протистов в круговороте

органического вещества обычно очень

-200 -100

100 200 300 400

Eh (мВ)

Рис. 366. Распределение двух морских ин-

фузорий Pleuronema coronatum (а) и Саепо-

morpha levanderi (б) в интерстициали, в за-

висимости от редокс-потенциала среды

(Eh) (по Фенчелю).

велико. Мелкие организмы характеризу-

ются относительно высокой скоростью

метаболизма. Опыты показывают, что

протисты значительно ускоряют процесс

разложения растительного материала

(рис. 368). Экспериментально установле-

но, что протисты в кооперации с бакте-

Инфузории предпочитают не значения потенциала, а специфическую бактериофлору, с этими

значениями ассоциированную. — Прим. ред.

sp. (40; бактерии; <2); 36 — Caenomorpha lauterborni (70; пурпурные бактерии; 5); 37 —

Brachonella spiralis (120; пурпурные бактерии; 5-20); 38 — Pelodinium reniforme (50; ?; ?);

39 — Chaenea sapropelica (100; ?; ?); 40 — Metopus undulans (70; бактерии; <2); 41 —

Loxocephalus luridus (150; ?; ?); 42 — Metopus curvatus (60; бактерии; <2); 43 — разные

Scuticociliata; 44 — Pelomyxa palustris (100-700; разнообразные частицы; > 200); 45 — раз-

ные голые амебы, такие как Acanthamoeba, Vahlkampfia; 46 — разные Scuticociliata; 47 —

два вида Stylonychia (70/130; водоросли; 2-10); 48 — Aspidisca cicada (30; бактерии; <2);

49 — как 12; 50 — как 30; 51 — Paruroleptus sp. (130; водоросли; <20); 52 — Rhagadostoma

sp. (100; водоросли; 5-10); 53 — Cinetochilum margahtaceum (30; бактерии; <2); 54 —

Holosticha sp. (80; водоросли; 2-10); 55 — голые амебы Oscillosignum, Vahlkampfia и др.

(25/7; водоросли; 2-5); 56 — раковинные амебы Centropyxis, Difflugia и др.; 57 — Vorticella

и другие перитрихи, сидящие на макрофитах, а также хоанофлагеллаты; 58 — одиночные

хризомонады (1-5).

436 Избранные главы общей протистологии

R. margaritifera

-100

МКМ

0 0

rugosa

180-

-400

МКМ

0 0

R. brunnea

400-500 МКМ

R. gigas

ММ

. П .

20 40

60 мкм

Рис. 367. Размерные спектры диатомовых,

потребляемых четырьмя интерстициальны-

ми видами инфузорий кариореликтид из

рода Remanella. По абсциссе — длина клет-

ки диатомей, по ординате — доля диатомей

каждого размерного класса (по Фенчелю).

риями показывают самую высокую ско-

рость разложения органики, что на пер-

вый взгляд кажется несообразным, ведь

они поглощают бактерий. Этот кажу-

щийся парадокс объясняется тем, что

бактериофаги обогащают окружающую

среду питательными веществами, кото-

рые стимулируют рост и размножение

бактерий. Более того, инфузории поло-

жительно влияют на плотность бактери-

альных популяций своей ресничной ак-

тивностью, улучшая циркуляцию раство-

ренных питательных веществ и газов в

100

2 60

р.

ь-

§40

аЗ

•ч

га

•

100 300 500 700 900 часы

Рис. 368. Скорость разложения органиче-

ского материала одними бактериями (А),

бактериями вместе с хоанофлагеллатами

(•), бактериями вместе с разнообразными

протистами (•) (по Фенчелю и Харрисону).

микробиотопе. В разложении животно-

го и растительного материала участвуют

также и более крупные плотоядные и ра-

стительноядные протисты. Особенно

важны в этом плане инфузории рода

Ophryoglena и макростомные формы

Tetrahymena}. Такую же функцию выпол-

няют филоподиальные стадии вампирел-

лид и лабиринтулы.

Наземные биоценозы

и местообитания

Наземные биотопы в какой-то сте-

пени напоминают донные осадки вод-

ных систем, отличаясь от них главным

образом дефицитом воды и наличием

атмосферных газов. Поэтому неудиви-

тельно, что фауна почвенных протистов

Т.е. хищники и каннибалы, в отличие от микростомных форм, которые питаются бактериями

(см. раздел «Полиморфизм»). — Прим. ред.

Экология протистов 437

(а также обитающих на листовом опа-

де и на растениях) представлена как

узко адаптированными видами, так и

пресноводными видами с относительно

низкой специализацией.

Верхний горизонт почвы получает

влагу из дождей и от грунтовых вод.

Количество воды, которое собирается в

почвенных капиллярах и порах, зависит

от размера частиц минерального суб-

страта. Разнообразное и обильное сооб-

щество протистов обитает в пленке

воды толщиной 30 мкм (рис. 369). Ми-

нимальная толщина водной пленки, в

Рис. 369. Почвенные микроскопические организмы и их распределение в заполненных

водой или воздухом капиллярах. Вегетативные формы одноклеточных организмов встре-

чаются исключительно в воде (отмечено точками); воздушные камеры содержат только

инцистированные формы, а — амебоидный организм, б — бактерии, г — мицелиальный

гриб, д — дрожжи, жг — жгутиконосец, и — инфузория, ци — циста (по Оулду).