Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

438 Избранные главы общей протистологии

которой выживают мелкие голые аме-

бы, составляет около 5 мкм.

Богатая фауна протистов сосредото-

чена в гумусе, вблизи растущих корне-

вых волосков. В обоих случаях скопле-

ния протистов приурочены к участкам,

где идет деструкция органического ма-

териала.

Основные деструкторы органиче-

ского вещества — это аэробные и ана-

эробные (в зависимости от степени

аэрации почвы) бактерии и грибы, ко-

торые вместе составляют 80-90% всей

биомассы деструкторов. Оставшиеся

10-20% представлены членистоногими,

другими беспозвоночными и протиста-

ми. На долю протистов приходится 10—

30% биомассы почвенных животных.

Однако, если учесть высокую интенсив-

ность дыхания протистов, то их вклад

Рис. 370. Относительное обилие различных

групп почвенных организмов: а — биомас-

са (сухой вес на квадратный метр) и б —

численность (экземпляров на квадратный

метр). 1 — протисты, 2 — мелкие многокле-

точные, 3 — энхитреиды, 4 — микроартро-

поды, 5 — макроартроподы; в скобках ука-

зана доля обилия (по Персону с соавто-

рами).

в суммарный метаболизм почвенной

фауны должен составить от 35 до 70%

(рис. 370). Экологическая роль, которую

играют в жизни почвы раковинные аме-

бы и инфузории, не уступает роли зем-

ляных червей.

В протистофауне почв доминируют

инфузории и голые и раковинные аме-

бы. Из инфузорий особенно важны

Colpodea, Hypotrichia и Prostomatea. Они

питаются преимущественно суспензией

из бактерий, дрожжей, спор грибов и т.д.

Амебы захватывают главным образом

прикрепленные к субстрату организмы.

Как и в водных экосистемах, почвенные

протисты избирательны в отношении

размера пищи. Например, некоторые

хищники питаются особями определен-

ного, не перекрывающегося размера: 2-

20 мкм и 20-200 мкм. Самые крупные

протисты — это слизевики, которые в

естественных условиях формируют

плазмодии диаметром более 40 см, хотя

и очень тонкие (см. рис. 28).

Симбиоз и паразитизм

Около 14 000 видов протистов тем

или иным образом связаны с хозяевами.

В зависимости от характера взаимодей-

ствия между организмами, их отноше-

ния определяются разными терминами.

Если обоим партнерам выгодно сожи-

тельство, оно называется мутуализм

или симбиоз; если же хозяин страдает,

а паразит получает выгоду — это пара-

зитизм; наконец, ассоциация организ-

мов называется комменсализм, если

один из них имеет определенную выго-

ду, не нанося при этом вреда другому.

Во многих случаях тип взаимоотноше-

Экология протистов 439

ний не очевиден. Симбиоз часто ис-

пользуется в качестве общего термина

для всех типов отношений. Чтобы отра-

зить пространственные отношения

между организмами, используют другие

термины: эктобионтный — живущий на

поверхности другого организма, эндо-

бионтный — живущий внутри другого

организма, эндоцитобионтный — живу-

щий внутри клетки другого организма.

Все отношения могут быть временны-

ми или постоянными, облигатными или

факультативными, а также могут отно-

ситься лишь к определенными стадиям

жизненного цикла одного из партнеров.

Передача осуществляется при заглаты-

вании спор или цист, через переносчи-

ка, при половом контакте, трансовари-

ально и плацентарно

Протисты-комменсалы

Протисты часто прикрепляются к

другим организмам. Если хозяин подви-

жен, то сожительство называется сим-

форизм. Хорошо изученные приме-

ры — суктории и сидячие перитрихи,

которые транспортируются книдария-

ми, жуками-плавунцами, веслоногими

рачками, полихетами и обитающими в

воде улитками (рис. 371, 372). Выгода

протистов, вероятно, состоит в расселе-

нии на относительно большие расстоя-

ния

. Комменсал не оказывает никако-

го (или почти никакого) воздействия на

хозяина. Предположительно, подобное

Рис. 371. Кругоресничные инфузории на

дафнии (из: Hausmann and Rambow: Mikro-

kosmos 74 [1985] 208). Увел.: 50x.

сожительство может эволюционировать

в паразитизм (например, Ichthyophthi-

rius multifiliis, см. рис. 139).

Ряд протистов (например, реторта-

монады, протеромонады, опалины) жи-

вут внутри урогенитальной системы

многоклеточных и не оказывают сколь-

И трансфазно у хозяев, развитие которых проходит с метаморфозом, — у насекомых, клещей

и др. — Прим. ред.

Для неподвижно прикрепленных поселенцев-хищников выгодны создаваемые хозяином токи

воды, приносящие пищу; например, сосущие инфузории Dendrocometes paradoxus — облигат-

ные комменсалы рачков из отряда Amphipoda — поселяются по периферии жаберных лепест-

ков. — Прим. ред.

440 Избранные главы общей протистологии

Рис. 372. Литоральная попшвта Anaitides mucosa (а) с эктобионтными перитрихами на ан-

теннах (б) и параподиях (в). Инфузории прикрепляются к поверхности хозяина при помо-

щи стебелька с адгезивным диском (г, стрелка), пи — пигидий, т — головные щупальца

(из: Hausmann: Mikrokosmos 69 [1980] 156). Увел.: а - 2,2х, б - 180х, в — 150х, г - 1 800х.

Экология протистов 441

Рис. 373. Стебель (с) люцерны (Medicago sativa), разрушенный многочисленными энто-

диниоморфными инфузориями Epidinium (а, *); которые фагоцитируют преимущественно

ткани (тк) с тонкими клеточными стенками (б) (из: Bauchop: Appl. Environ. Microbiol. 37

[1979] 1217). Увел.: a-40x, б-350х.

нибудь заметного воздействия на хозя-

ина. Инфузории из рубца жвачных оп-

ределенно участвуют в переваривании

съеденной растительности, но они, по-

видимому, не жизненно необходимы

для хозяина (рис. 373). Лишенные про-

тистофауны жвачные животные обычно

не испытывают каких-либо серьезных

проблем. Однако, когда они питаются

растениями, содержащими токсичные

вещества, симбионты могут оказаться

очень важны. Например, австралийские

и малазийские жвачные, питавшиеся

тропическим кустарником Ьеисаепа leu-

cocephala, который содержит токсич-

ную аминокислоту мимозин, страдали

от нарушения беременности, вздутия

живота и очень медленно росли. Пос-

ле заражения их инфузориями-симбион-

тами от индонезийских и гавайских

жвачных, не имевших таких проблем с

пищеварением, они тоже оказались спо-

собны нейтрализовать мимозин.

Таким образом, инфузории Entodi-

niomorpha (см. рис. 126) являются ком-

менсалами с очень высокой степенью

специализации. Они неизвестны из ка-

ких-либо других биотопов, кроме ки-

шечника или экскрементов растительно-

ядных животных. Эти инфузории, по

всей вероятности, имеют наземное про-

исхождение, как и те амебы, которые

адаптировались к анаэробному суще-

ствованию в экскрементах и навозе

По-видимому, в оригинальном тексте потерян фрагмент фразы. Авторы имеют в виду, что при-

способленные к обитанию при низкой концентрации кислорода в почве протисты оказались пре-

адаптированы к освоению такого богатого органикой субстрата, как экскременты крупных назем-

ных позвоночных. А этот биотоп, в свою очередь, послужил, через контаминативное заражение,

ступенью к колонизации пищеварительноого тракта травоядных млекопитающих. — Прим. ред.

442 Избранные главы общей протистологии

В этой связи следует упомянуть морские

виды инфузорий Metopus, которые сход-

ным образом перешли от обитания в ди-

заэробном иле к обитанию в кишечном

тракте морских ежей.

Протисты-симбионты

Симбиотический характер сожи-

тельства протиста и многоклеточного

ярко проявляется во взаимоотношениях

жгутиконосцев с древоядными термита-

ми и тараканами. Жгутиконосцы насе-

ляют задний отдел кишечника этих на-

секомых. Несомненно, трихомонады,

гипермастигиды и оксимонады играют

важную роль в переваривании погло-

щенной хозяином целлюлозы, хотя и не

до конца понятно, какую именно. То,

что хозяин не может существовать без

эндобионта, было доказано в экспери-

менте, где термитов осторожно нагрева-

ли. Нагревание не вредило насекомым,

но убивало протистов, и термиты вско-

ре погибали от голода. Личинки терми-

тов и перелинявшие особи заражаются

жгутиконосцами через проктодеальное

(анальное) питание, слизывая выделяе-

мую взрослыми особями жидкость.

В экологическом плане исключи-

тельно важен симбиоз фототрофных од-

ноклеточных с гетеротрофными проти-

стами и многоклеточными (в частности,

с книдариями, плоскими червями, мол-

люсками). Протисты находятся внутри

особых вакуолей, которые обособлены

от пищеварительных. Наиболее приме-

чательны СаС0

-продуцирующие про-

тисты (например, фораминиферы) и

многоклеточные (например, рифообра-

зующие кораллы). Их эндосимбионты,

преимущественно динофлагеллаты и

диатомовые (зооксантеллы), смещают

бикарбонат-карбонатное равновесие,

поглощая С0

для фотосинтеза, что

способствует осаждению карбоната

кальция (рис. 374). Более того, водорос-

ли-симбионты поглощают выделяемые

хозяином азот- и фосфорсодержащие

метаболиты, а также С0

, превращают

их в усвояемую для хозяина форму и

Морская вода в

гастроваскулярном

канале

_ Фотосинтезирую-

щий эндосимбионт

Энтодерма

Мезоглея

Хитиновый матрикс

Рис. 374. Схема фи-

зиологических взаи-

модействий корал-

лов с их эндобионт-

ными зооксантелла-

ми (по Ремане и др.).

Экология протистов 443

таким образом осуществляют рецик-

линг этих элементов. Итак, водоросли

снабжают своих хозяев низкомолеку-

лярными органическими веществами

(сахарами, аминокислотами, жирными

кислотами) и кислородом. Преимуще-

ство для водорослей — это дополни-

тельные возможности по перемещению

в пространстве (в том числе по отноше-

нию к источнику света. — Прим. ред.),

если их хозяин подвижен. Фотосимби-

оз — это экологическая стратегия для

заселения местообитаний, прежде недо-

ступных для одного или обоих партне-

ров, к примеру, бедных питательными

веществами поверхностных вод

. Ста-

новление симбиоза в эволюции часто

сопровождается адаптивной радиацией

хозяев, как это произошло у палеоцено-

вых фораминифер.

Фототрофные динофлагеллаты,

встречающиеся также в акантариях и

полицистинах, способны жить вне хо-

зяина (автономно). Дело в том, что га-

меты хозяина не содержат симбионтов,

поэтому зигота или молодая особь дол-

жны получить зооксантелл путем фаго-

цитоза. Помимо динофлагеллат, некото-

рые хризомонады, хлоромонады, прази-

номонады, гаптомонады и эвгленовые

также способны жить внутриклеточно.

Одна особь простейшего нередко слу-

жит прибежищем представителям не-

скольких видов микроводорослей. На-

пример, в клетках крупных бентосных

фораминифер обнаруживается до 20

видов фототрофов. Внутриклеточные

водоросли часто имеют морфологиче-

ские особенности, отличающие их от

свободноживущих форм (например, от-

сутствуют жгутики и клеточная стенка),

поэтому определить их таксономичес-

кую принадлежность бывает непросто.

Хозяин не позволяет фотосимбионту

пролиферировать сверх меры. Один ва-

риант контроля — это переваривание

или экзоцитоз избытка симбиотических

клеток, другой — ограничение подачи

неорганических соединений.

Протисты-паразиты

Протисты выступают в роли эндо-

бионтов

и внутриклеточных паразитов

других протистов, многоклеточных жи-

вотных и наземных растений. Наиболее

серьезные заболевания, вызываемые

протистами, — ложная мучнистая роса,

сонная болезнь, лейшманиоз, амебиаз,

кокцидиоз и малярия, были рассмотре-

ны в соответствующих разделах главы

«Эволюция и таксономия». По совре-

менным представлениям, эти патогены

произошли от свободноживущих пред-

ков. Свидетельством тому служат так

называемые амфизойные виды, напри-

мер гетеролобозная амеба Naegleria и

голая амеба Acanthamoeba, которые

способны превращаться из свободножи-

вущих бактериотрофных амеб в опас-

Авторы имеют в виду, что океанические поверхностные (0-150 м) воды в тропиках, в райо-

нах, удаленных от районов перемешивания и устьев рек, крайне обеднены соединениями азота

и фосфора; соответственно, продукция свободноживущих водорослей невелика, и фотосимбиоз

становится конкурентноспособным. — Прим. ред.

Термин использован в данном разделе для обозначения тканевых и полостных паразитов. Не-

ясно, почему из состава эндобионтов выведены внутриклеточные паразиты и почему в данной

классификации не упомянуты эктопаразиты. — Прим. ред.

444 Избранные главы общей протистологии

ных паразитов человека, вызывающих

такие болезни, как менингит и воспале-

ние роговицы глаза. Более того, обнару-

жены свободноживущие виды, которые

можно интерпретировать в морфологи-

ческом и экологическом аспектах как

переходные к паразитическим формам.

Например, простейшее Colpodella

(= Spiromonas) gonderi, чье положение

в системе прояснилось совсем недавно

(см. рис. 83), имеет поразительное мор-

фологическое сходство со спорозоита-

ми Apicomplexa.

Несколько условно-патогенных про-

тистов-паразитов, которые становятся

патогенными при врожденном, приоб-

ретенном или вызванном лечением им-

мунодефиците, были известны десяти-

летиями, но в настоящее время привле-

кают пристальное внимание медицинс-

кой науки в связи с распространением

СПИДа. В частности, кокцидия Crypto-

sporidium parvum вызывает чрезвычай-

но тяжелую диарею, a Pneumocystis —

определенные типы пневмонии у паци-

ентов с ослабленным иммунитетом.

К сожалению, и сейчас, как это ни

удивительно, против протистов-парази-

тов не существует эффективных вакцин.

Трудности возникают не только из-за

того, что сложный жизненный цикл

этих паразитов протекает со сменой

хозяев и со сменой локализации в теле

хозяина (внутри-, внеклеточно), но,

главное, из-за их способности быстро

изменять антигенные свойства плазма-

леммы, что позволяет паразиту усколь-

зать от иммунного ответа хозяина. Эту

способность обозначают термином ан-

тигенная изменчивость.

Способность одноклеточных пара-

зитов контролировать численность их

хозяев перспективна и привлекает вни-

мание исследователей. Обнадеживаю-

щий пример — использование микро-

споридий для уничтожения насекомых-

вредителей. Предпринимаются попытки

создать аналогичные системы биоконт-

роля. Морская звезда северотихоокеан-

ского происхождения Asterias amurensis

вселилась в прибрежные воды Австра-

лии и наносит колоссальный ущерб эко-

системам. Звезд можно заразить инфу-

зорией Orchitophrya stellarum. Инфузо-

рия, поедая сперматозоиды готовящей-

ся к нересту особи, вызывает ее пара-

зитарную кастрацию. Таким путем,

паразит эффективно снижает плотность

популяции хозяина.

Протисты-хозяева

Как упоминалось ранее, присут-

ствие внутриклеточных фото симбион-

тов очень выгодно их гетеротрофным

хозяевам-протистам (рис. 375, 377).

Факультативные или облигатные ассо-

циации с фототрофами известны почти

для всех групп свободноживущих гете-

ротрофных протистов. Неотличимые от

свободноживущих цианобактерии (фе-

осомы) или морфологически видоизме-

ненные цианобактерии (цианеллы) об-

наружены в криптомонадах и динофла-

геллатах, а также в раковинной амебе

Paulinella chromatophora. Зеленые водо-

росли Chlorella и Trebouxia часто живут

в клетках инфузорий и амебоидных

протистов (рис. 376, 377). Такие ассо-

циации обычно неустойчивы: если хо-

зяина содержать в темноте, он перева-

рит симбионта. В то же время встреча-

ются и очень стойкие ассоциации, ког-

да хотя бы один партнер не может

Экология протистов 445

-клетка хозяина-

Оптимальные условия для фотосинтеза (свет, со

)

Стабильность среды обитания, перемещение

N- и Р-содержащие метаболиты

Защита от хищников

симбионт

Защитные химические вещества

Метаболиты

и продукты фотосинтеза

Повышает устойчивость хозяина и неблагоприятным воздействиям

Рис. 375. Схема взаимоотношений гетеротрофного хозяина с фототрофным симбионтом.

Рис. 376. Инфузория Climacostomum virens с эндобионтными клетками зеленой водорос-

ли Chlorella: а — светооптика, б — ультратонкий срез. Эндобионт (эб) находится в пери-

альгальной вакуоли (пв) (из: Reisser et al.: Protoplasma 119 [1984] 93). Увел.: a — 500x, б —

24 OOOx.

446 Избранные главы общей протистологии

Инфузория

дефекация

Глута-

мин

[nh;j-

N-соединения г*С-соединения

N-метаболйзм

дыхание

i i

Гликоген <#-

-Мальтоза СОг Ог-

Алании*

*-о

Рис. 377. Схема С- и N-метаболизма в эндобионтной ассоциации Paramecium bursaria и

Chlorella sp. Инфузория питается бактериями и растет при освещенности, превышающей

точку компенсации фотосинтеза. В темноте из крахмала образуется мальтоза, вл — вто-

ричная лизосома, кс — клеточная стенка симбиотической Chlorella, пв — периальгальная

вакуоль, пл — первичная лизосома, 1 — НАДН-зависимая глутаматдегидрогеназа, 2 — глу-

таминсинтаза, 3 — глутаматсинтаза, oc-ogt — а-оксиглутарат (по Райзеру).

Экология протистов 447

существовать независимо. Так, эндоби-

онты

Chlorarachnion лишены митохон-

дрий. Еще пример дают определенные

актиноподы и инфузории. Поедая мик-

роводоросли, они оставляют интактны-

ми их хлоропласты, которые еще какое-

то время продолжают фотосинтезиро-

вать, поставляя органические вещества

хищнику. Такую стратегию иногда назы-

вают клептопластией.

Определенный интерес для обсуж-

дения филогении представляет собой

динофлагеллата Peridinium balticum,

которая некогда вступила с симбиоти-

ческие отношения с диатомовой водо-

рослью (см. рис. 31). Еще более пора-

зительный пример симбиотической ас-

социации находим у морской инфузо-

рии Myrionecta (Mesodinium) rubra (см.

рис. 29). Ее эндосимбионты представ-

лены клеточными фрагментами крипто-

монад, лежащих в разных вакуолях хо-

зяина. Один из таких фрагментов содер-

жит ядро. Это единственный случай

фрагментации симбионтов — уникаль-

ное явление среди протистов. Удиви-

тельно, что эта инфузория не имеет ни

ротового аппарата, ни порошицы, по-

этому остается загадкой, как они при-

обретают эндобионта и удаляют его

остатки. Между тем, изолированные из

природной среды бесцветные клетки

без симбионтов в лабораторных услови-

ях заглатывают и фрагментируют крип-

томонад. Затем в течение примерно

двух недель в них заметна отчетливая

флюоресценция хлорофилла. За это

время инфузории становятся полностью

зависимыми от своих симбионтов, т.е.

гетеротрофные организмы превращают-

ся в фототрофов. Помимо этого приме-

ра клептопластии неясно, имеют ли

место в природе настоящие эндобион-

тные отношения с вертикальной пере-

дачей пластид или их остатков от одно-

го поколения инфузорий к другому.

Любые находки такого рода важны для

понимания эволюции эукариот и ис-

ключительно полезны для развития те-

ории симбиогенеза (см. рис. 29-31).

У многих протистов имеются эндо-

бионтные прокариоты, которые не фо-

тосинтезируют, но без них хозяин не

может обойтись. Например, инфузория

Euplotes aediculatus для успешного за-

вершения бинарного деления нуждает-

ся в бактерии, называемой омикрон

(Polynucleobacter necessarius). Какова

функциональная роль эндобионта, пока

неясно. В Paramecium обитают бакте-

рии, условно названные каппа-, лямбда-,

сигма-, пи- и мю-частицами. Их репро-

дукция регулируется ядром хозяина.

Показано, что лямбда-частицы обеспе-

чивают хозяина необходимой для его

жизнедеятельности фолиевой кислотой,

поэтому он нежизнеспособен без эндо-

симбионтов.

Детально изучены свойства каппа-

частиц, которые содержатся в клетках

Paramecium aurelia, принадлежащих к

так называемым клонам-убийцам. Кап-

па-частицы уничтожают P. aurelia дру-

гих, чувствительных клонов, в клетках

которых отсутствуют эти прокариоты.

Каппа-частицы подразделяются на две

популяции — «блестящие» и «светлые»

(«bright» и «поп-bright»). Первые содер-

жат светопреломляющее R-тело (refra-

ctile) и неспособны к делению. В «свет-

Пример неудачен — здесь уже не симбионт, а хлоропласт. — Прим. пер.