Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

448 Избранные главы общей протистологии

лых» же частицах R-тело отсутствует и

они продолжают делиться. R-тело пред-

ставляет собой плотно свернутую лен-

ту, которая способна мгновенно разво-

рачиваться. Морфологически и функци-

онально оно сходно с эжектосомой.

«Блестящие» каппа-частицы попа-

дают в среду из клеток клона-убийцы.

Если их затем фагоцитируют клетки

чувствительного клона, R-тело выстре-

ливает внутри пищеварительной вакуо-

ли. В результате мембрана вакуоли раз-

рывается и пищеварительные фермен-

ты изливаются в цитоплазму. Одновре-

менно с раскручиванием ленты высво-

бождаются вирусные частицы. След-

ствием этих событий является гибель

чувствительной клетки. Есть предполо-

жение, что вирусы уже присутствуют в

«светлой» каппа-частице в форме неак-

тивных провирусов; после своей акти-

вации вирусы запускают синтез R-тела

и одновременно препятствуют делению

бактерии.

Бактерии, содержащиеся в цито-

плазме ряда протистов из анаэробных

местообитаний (Pelomyxa, Mastigella,

Tetramitus), принимают на себя некото-

рые функции утраченных митохондрий.

Эндобионтные бактерии жгутиконосцев

из кишечника термитов или инфузорий

из рубца жвачных вырабатывают цел-

люлазы для расщепления клетчатки.

Разнообразие свободноживущих

протистов с прокариотами-эндобионта-

ми гораздо выше, чем принято считать.

В большинстве случаев неизвестно,

оказывают ли эти прокариоты сколько-

нибудь существенное воздействие на

своих хозяев. Какова бы ни была их

функция, известно, что почти каждый

компартмент клетки служит потенци-

альным микробиотопом для бактерий

(рис. 378). Они обнаружены свободно

лежащими в цитоплазме и кариоплазме,

в различных типах вакуолей, в эндо-

плазматическом ретикулуме, в перинук-

леарном пространстве, в альвеолах

(особенно у цилиат) и даже (хотя и

очень редко) в матриксе митохондрий.

Бактерии пока ни разу не найдены в

пластидах

и диктиосомах.

Например, виды Holospora внедря-

ются в макронуклеус или микронукле-

ус Paramecium (рис. 378а). Инвазион-

ные стадии Holospora поглощаются

вместе с пищей (другими бактериями).

Они покидают пищевую вакуоль, не

разрушая ее мембрану, а затем транс-

портируются в ядро, где превращаются

в вегетативную стадию. Позднее, пос-

ле серии делений, возникают новые

инвазионные стадии, которые выделя-

ются во внешнюю среду и служат для

заражения новых хозяев.

Протисты, несущие эндобионтных

бактерий, в ряде случаев выступают

проводниками болезней человека и дру-

гих организмов, так как служат резер-

вуаром, в котором патоген сохраняется

или пролиферирует. Например, было

показано, что несколько штаммов грам-

отрицательной бактерии Legionella

pneumophila, которая вызывает болезнь

легионеров (легионеллез) и лихорадку

Понтиак и потенциально летальна для

людей пожилого возраста или с ослаб-

ленным иммунитетом, поселяются в ка-

Прокариоты внутри хлоропласта обнаружены у динофлагеллаты Woloszynskia pascheri (Wilcox,

1986. Protoplasma, 135: 71-79). — Прим. ред.

Экология протистов 449

Рис. 378. Внутриклеточные бактерии: Holospora elegans внутри микронуклеуса (ми) Para-

mecium caudatum (а) и неидентифицированные бактерии в ядерной оболочке (стрелки)

микронуклеуса Paramecium caudatum (б); бактерии в шероховатом эндоплазматическом

ретикулуме Enthosiphon sulcatum (шэр) (в); бактерии, свободно лежащие в цитоплазме или

в вакуолях (стрелки) Trichodina pediculus, при этом некоторые бактерии заражены виру-

сом (*) (г), ма — макронуклеус, св — сократительная вакуоль (а — любезно предоставлен

Х.-Д. Герцем, Штутгарт). Увел.: а - 520х, б - 14 000х, в — 15 000х, г- 11 бООх.

450 Избранные главы общей протистологии

честве факультативных эндобионтов в

13, по меньшей мере, видах протистов.

Хозяевами выступают амебы (Асап-

thamoeba castellanii, A. palestinensis,

Hartmanella vermiformis, Naegleria spp.)

и инфузории (в частности, Tetrahymena

thermophila). Бактерии преобразуют

фагосому, так что она не подвергается

закислению, и размножаются в ней.

Здесь бактерии экспрессируют гены,

которые неактивны у Legionella pneu-

mophila, пока она находится вне хозяи-

на, изменяют набор липидов и белков

своей мембраны, заимствуют белки

эукариот, повышают свою устойчивость

к антибиотикам, становясь более виру-

лентными для человека. В результате

такие формы вызывают более тяжелые

респираторные заболевания, чем сво-

бодноживущие штаммы или штаммы,

культивируемые на искусственных сре-

дах. В результате лизиса клетки хозяи-

на-протиста или после формирования

воздушно-капельной суспензии с бакте-

риями, патоген начинает новый цикл

инфицирования протистов или распро-

страняется воздушно-капельным путем,

попадая в легкие человека. Здесь бак-

терии заражают альвеолярные макрофа-

ги и эпителиальные клетки, растут в

них и размножаются, а затем вызывают

их гибель точно так же, как они вызы-

вают гибель одноклеточного хозяина.

Такие протисты, начиненные патоген-

ными бактериями, помимо естествен-

ных пресноводных биотопов — озер и

рек — заселили в самых разных угол-

ках мира искусственные водоемы с

теплой водой, например градирни (ох-

ладители в системах водяного отопле-

ния), купальни, установки кондицио-

нирования воздуха.

Многие другие микробы тоже ис-

пользуют протистов в качестве живого

резервуара или транспортного средства

для расселения. Например, человече-

ские патогены Rickettsia и Chlamydia ус-

пешно развиваются в свободноживу-

щих амебах. Упоминания заслуживают

Aeromonas salmonicida, Edwardsiella

tarda, Listeria monocytogenes, Mycoplas-

ma и Vibrio cholerae, которые заражают

гетеротрофных протистов и размножа-

ются в них. Сходным образом взаимо-

действуют с протистами и некоторые

другие бактерии: Pseudomonas spp.,

Salmonella spp., Shigella spp. Помимо

этиологических, интересны и эволюци-

онные аспекты. Резонно предположить,

что существует гораздо большее, чем

ныне известно, количество видов бак-

терий, которые заселили эукариотную

клетку и эксплуатируют ее в плане под-

держания своей жизнедеятельности.

По-видимому, во многих случаях бакте-

рии длительное время взаимодейство-

вали с протистами, постепенно совер-

шенствуя при этом свою вирулентность,

и лишь вторично стали вызывать забо-

левания высших животных и растений.

Взаимовыгодные отношения бакте-

рий с протистами могут развиться до-

вольно быстро, в течение нескольких

месяцев или немногих лет. Исследова-

ния, проведенные на лабораторном кло-

не Amoeba proteus, показали, что пато-

генная грамотрицательная бактерия (X-

бактерия) снижает свою патогенность и

становится симбионтом в тех амебах,

которые выжили после микробных атак.

Через 5 лет культивирования формиру-

ется облигатный симбиоз.

Совершенно особая ассоциация

бактерий и жгутиконосцев населяет зад-

Экология протистов 451

Рис. 379. Эктобионт-

ные бактерии на по-

верхности жгутико-

носца Joenia (а), при-

крепленные к мемб-

ране хозяина специ-

альными адгезивны-

ми структурами (б,

стрелки)(из: Radek

and Hausmann: Acta

Protozool. 31 [1992]

93). Увел.: a - 1 OOOx,

6-8 OOOx.

нюю кишку термитов. Наряду с внутри-

цитоплазматическими бактериями, у

жгутиконосца имеются, как показано

для гипермастигиды Joenia, и эктобионт-

ные бактерии, плотно сидящие на плаз-

малемме хозяина (рис. 379). Помимо

этого, палочковидные бактерии и спи-

рохеты находятся во взвешенном состо-

янии в содержимом кишечника терми-

та. Метаболические пути этой симбио-

тической ассоциации тесно связаны с

обменом веществ насекомого-хозяина

(рис. 380).

Трихомонада Mixotricha paradoxa

обладает интересной биологической

особенностью: к регулярным выступам

поверхности клетки прикреплены спи-

рохеты и палочковидные бактерии.

Спирохеты ритмично колеблются, по-

добно ресничкам инфузорий, причем

движение соседних спирохет согласова-

но. Эта согласованность обеспечивает-

ся гидродинамическим взаимодействи-

ем через вязкую среду. В результате все

эктобионты колеблются метахронально,

и в этом смысле они напоминают цили-

атуру инфузорий. Координированная

работа спирохет обеспечивает плавание

крупной клетки-хозяина, которая не

способна перемещаться при помощи

своих четырех коротких жгутиков. Дру-

гая важная функция эктобионтов — это,

вероятно, усиление циркуляции окружа-

ющей хозяина жидкости, что улучшает

доставку ему питательных веществ в

перенаселенном кишечнике.

Протисты — хозяева

и переносчики вирусов

Вирусы, обнаруженные в протистах,

считаются, главным образом, их патоге-

нами. К сожалению, сведения о вирус-

ной цитопатологии протистов практи-

чески отсутствуют. Однако в течение

последнего десятилетия было показано,

что некоторые вирусы предположитель-

но выполняют важную регуляторную

роль в морских экосистемах. Вирусы

лизируют клетки протиста-хозяина.

Если хозяин претерпевает вспышку цве-

тения, то вирус, соответственно наращи-

452 Избранные главы общей протистологии

Рис. 380. Схема взаимоотношений обитающего в задней кишке термита жгутиконосца со

своими эндобионтами (из: Radek: Ecotropica 5 [1999] 183).

вающий свое обилие, будет истреблять

клетки хозяина и остановит лавинооб-

разное увеличение его численности.

Имеются документированные примеры:

вирусная атака останавливала цветение

рафидомонады Heterosigma akashiwo и

примнезиомонады Phaeocystis в естест-

венных биотопах. Сходные результаты

были получены и в экспериментах с

культурами микроводорослей. Исследу-

ется возможность использования виру-

сов для прекращения цветения токсич-

ных динофлагеллат.

Протисты зачастую выступают пере-

носчиками вирусов (или вирусоподоб-

ных частиц), которые для самих проти-

стов не патогенны. В этом отношении

наиболее изучены представители Phyto-

myxa и Chytridiomycota. Надо полагать,

и другие протисты, поражающие корни

растений, ввиду своей способности про-

бодать клеточные стенки могут высту-

пать потенциальными или облигатными

переносчиками вирусов. В этом смысле

некоторые протисты, вероятно, играют

столь же пагубную роль, как фитопато-

генные нематоды и насекомые.

Считается, что среди плазмодиофо-

рид несколько видов Plasmodiophora и

близких родов (Polymyxa, Spongospora)

являются специфичными переносчика-

ми наносящих существенный экономи-

ческий ущерб фитопатогенных вирусов,

составляющих обособленную группи-

ровку. К ней принадлежат вирус кусти-

стости земляного ореха (peanut clump

virus), вирус метельчатости клубней

картофеля (potato mop top virus) и виру-

са некроза кормовых бобов (broad bean

necrosis virus). Вирусные частицы удер-

живаются на поверхности зооспор или

персистируют в цитоплазме паразити-

Экология протистов 453

ческого протиста. Вирус накапливают и

трофические стадии паразита, прорас-

тающие ткань больного хозяина, и ста-

дии, перемещающиеся в почве. Плазмо-

диофориды переносят и вирусы иной

природы, в частности вирус закуклива-

ния овса (oat mosaic virus). Хитридие-

вый гриб Olpidium brassicae и близкие

виды являются главными переносчика-

ми вирусов некроза табака (tobacco

necrosis virus) и некроза дыни (melon

necrotic spot virus).

Биоразнообразие

и биогеография

протистов

Одноклеточные эукариоты чрезвы-

чайно многообразны морфологически

(рис. 381). К настоящему времени опи-

сано по меньшей мере 213 ООО видов

одноклеточных эукариот. Из них более

100 ООО видов вымершие, и об этом не

следует забывать при оценке биоразно-

образия. В частности, исключительно в

ископаемом состоянии известны 89%

видов фораминифер, 65% радиолярий,

70% гаптомонад, 60% диатомовых, 55%

динофлагеллат, 25% празинофитов, 15%

хризомонад, 15% красных водорослей и

2,5% инфузорий. В геологических на-

пластованиях обычно сохраняются толь-

ко внешние покровы (раковинки, лори-

ки, инкрустированные теки), а также

пропитанные кремнеземом или извес-

тью внеклеточные и внутриклеточные

структуры: чешуйки, спикулы, шипы

и т.д. Свободноживущие виды (в самом

широком смысле) составляют по мень-

шей мере 85% от всех современных

протистов.

Протисты — мелкие организмы,

поэтому часто их не замечают и недо-

учитывают. Сравнительно мало работ

опубликовано по биоразнообразию и

биогеографии одноклеточных. Но даже

эти немногочисленные исследования

порождают вопросы. Существует ли

относительно немного космополитных

видов или имеется много видов с узки-

ми ареалами? Вот вопрос, на который

непросто ответить. Столкновение двух

противоположных точек зрения сопро-

вождается страстной научной дискусси-

ей. Позиции двух групп ученых, в ос-

новном изучающих инфузорий, пред-

ставлены ниже в качестве примера.

Одна группа утверждает, что:

1) большинство микроскопических ор-

ганизмов (< 1 мм), если не все, встре-

чается всесветно; 2) количество их ви-

дов на планете относительно мало —

например, инфузорий всего лишь око-

ло 3 ООО видов; 3) большинство этих ви-

дов малочисленны или редки в любом

конкретном местообитании, а их ло-

кальное разнообразие почти равно гло-

бальному (т.е. «всё везде» — everything

is everywhere). Например, при анализе

1 650 почвенных проб, собранных по

всему миру, было выявлено только 95

таксонов инфузорий; в то же время,

около трети всех известных видов по-

чвенных протистов были обнаружены в

Шотландии на лугу площадью в один

гектар. Не было получено свидетельств

в пользу существования видов с геогра-

фически ограниченными ареалами.

Вторая же группа исследователей,

напротив, полагает, что количество

ныне известных видов протистов —

лишь небольшая толика их истинного

разнообразия и что существует бесчис-

454 Избранные главы общей протистологии

Рис. 381. Многообразие протистов — изображены избранные представители (без масш-

таба), а — четыре примера часто встречающихся свободноживущих инфузорий; б — два

симбиотических бесцветных жгутиконосца; в — одна фотосинтезирующая эвгленида; г —

две свободноживущие (вверху пресноводная, внизу морская) динофлагеллаты; д — рако-

винная амеба и фораминифера с различающимися псевдоподиями; е — раковинка фора-

миниферы-нуммулита; ж — радиолярия (скелет вскрыт, чтобы показать сложность его стро-

ения); з — септированная грегарина с эпимеритом; и — два сапрофита из хромистое; к —

две морских водоросли и (внизу) пресноводная колония вольвокса; л — спора микроспо-

ридии (сильно увеличена); м — две споры Myxozoa (биполярная спора миксоспоридийной

фазы и актиноспора с тремя створками) (из: Corliss: Acta Protozool. 41 [2002] 199).

ленное множество местных сообществ,

характеризующихся своеобразием ви-

дового состава. Используя статистичес-

кие оценки, приверженцы второй кон-

цепции, в частности, продемонстриро-

вали, что прирост новоописанных ви-

дов остается постоянным на всем

протяжении 20-летнего периода интен-

сивных исследований. Остается еще

много невыявленных видов, и по мере

того, как специалисты их описывают,

доля локального разнообразия в гло-

бальном разнообразии неуклонно сни-

жается. Тщательные исследования были

предприняты с целью доказать ошибоч-

ность концепции «всё везде». В частно-

сти, на участке леса в Австрии была вы-

полнена многократная съемка по учету

Экология протистов 455

инфузорий, показавшая, что локальное

их разнообразие составляет лишь 15%

глобального. Подобные исследования

представили свидетельства того, что по

меньшей мере некоторые протисты эн-

демичны или имеют ограниченное био-

географическое распространение. Недо-

оценка разнообразия протистов проис-

текает в основном из того, что многие

неописанные виды продолжают усколь-

зать от внимания исследователей, так

как эти виды не массовые и потому их

нелегко заметить на фоне обильно пред-

ставленных видов-убиквистов или ког-

да они покоятся в инцистированном

состоянии. Важна и квалификация ис-

следователя. Если большую серию

проб, взятых в пределах одного и того

же биотопа, проанализирует опытный

таксономист, он, вероятно, признает но-

выми 30, а то и 50% всех обнаруженных

видов. Кроме того, не надо забывать,

что лишь малая доля природных объек-

тов была исследована когда-либо на

предмет их протистофауны. С учетом

приведенных соображений, оценка об-

щего числа современных видов инфузо-

рий, вероятно, составит порядка 30 ООО.

Сходным образом, другие исследо-

ватели приводят доказательства того,

что часто род протиста представлен в

разных частях света разными видами.

Иллюстрацией может служить карта

распространения 12 видов Tetrahymena

(рис. 382); к примеру, Т. australis и

Т. capricornis встречаются только в Ав-

стралии. Амебы Chaos carolinense и Ch.

illinoisense не обнаружены за предела-

ми Северной Америки. Достоверные

данные, однако, в большинстве случа-

Рис. 382. Распространение различных биологических видов морфологического комплек-

са Tetrahymena pyriformis. 1 — Т. thermophila, 2 — Т. americanis, 3 — Т. borealis, 4 —

Т. cosmopolitanis, 5 — Т. pigmentosa, 6 — Т. canadensis, 7 — Т. tropicalis, 8 — Т. hyperan-

gularis, 9 — Т. australis, 10 — Т. capricornis. Некоторые коллеги полагают, что эта карта в

равной мере представляет пространственное распределение цилиатологов в мире.

456

Избранные главы общей протистологии

Таблица 21. Трофические взаимоотношения в балластной цистерне

Размер

Вход (ФФ)

Предсуществущее сообщество

гетеротрофных протистов

Выход

(Metazoa)

2,0 см

2,0 мм

0,2 мм

20 мкм

2,0 мкм

0,2 мкм

Diatomea

Dinoflagellata

Diatomea

Dinoflagellata

Chloromonadea

Diatomea •

Chrysomonadea

I /

Cyanobacteria

(BOB и РОВ)

Labyrinthulea

Allogromiidae

Heterotrichida

•

Stichotrichia

• Suctoria

Allogromiidae

Amoebae

Hypotrichia

Hypotrichia Heliozoea

Scuticociliatida Peritrichia

Vannellidae

Euglenida

Cryptomonada

Dinoflagellata

Heliozoea

Choanoflagellata

Bodonea

Bicosoecidea

Labyrinthulea

(Более высокие

трофические

уровни)

Chaetognatha |

Cnidaria

Gastropoda

•

Turbellaria

Copepoda

Nematoda

Rotifera

Bacteria

(POB)

Примечание. Блоки: вход — фототрофный фитопланктон закачанной воды (ФФ);

предсуществующее сообщество обитающих на дне цистерны гетеротрофных проти-

стов; выход — сообщество покидающих цистерну многоклеточных, которые представ-

ляют собой более высокие трофические уровни. Взвешенное органическое вещество

(ВОВ) и растворенное органическое вещество (РОВ), образующиеся в результате

процессов разложения внутри цистерны (—а также из закачанной морской воды

Экология протистов 457

ев отсутствуют, поскольку этот аспект

экологии протистов недостаточно раз-

работан. Некоторые виды, по всей ви-

димости, очень редки. Такова, напри-

мер, инфузория Folliculina boltoni —

единственная пресноводная фолликули-

на; остальные представители этого ро-

да, в состав которого входят около 300

видов, — морские организмы. Даже

один из самых крупных пресноводных

протистов — фораминифера Reticulo-

туха filosa — был обнаружен в пробах

из естественных местообитаний только

пять раз за последние 60 лет (в Север-

ной Америке и Европе).

Некоторые протисты обитают ис-

ключительно в тропиках, причем это

относится и к пресноводным, и к мор-

ским формам. Например, крупные фо-

раминиферы

населяют только ярко ос-

вещенные мелководья. Ареалы парази-

тических и эктобионтных протистов

определяются, главным образом, рас-

пространением их переносчиков и хо-

зяев.

Всесветное распространение опре-

деленных видов протистов, вероятно,

обусловлено наличием сходных или

одинаковых микробиотопов в разных

частях света и тем, что протисты име-

ют целый ряд преадаптаций и адапта-

ции для эффективного расселения. Бо-

лее крупные организмы часто транспор-

тируют протистов во влаге на поверх-

ности своего тела. Ветер переносит

цисты и спорангии порой на очень

большие расстояния.

Международное морское сообще-

ние играет немаловажную роль в рас-

пространении видов-вселенцев. Для

многих протистов транспортировка в

цистернах с балластной водой и на кор-

пусе судна служит средством быстрой

доставки в новые регионы. В несколь-

ких миллилитрах балластной воды из

цистерны емкостью 1000 тонн было

обнаружено более 150 видов протистов.

Проникновение чужеродных видов в

естественные местообитания (биоинва-

зия) не только несет биогеографические

последствия, но и представляет нема-

лый риск для местных экосистем с их

сложившимися сообществами протис-

тов. Два вида диатомовых Odontella

(= Biddulphia) sinensis и Coscinodiscus

wailesii были завезены в Северное море

с Дальнего Востока в XX веке и сейчас

доминируют в местных фитопланктон-

ных сообществах. Кроме того, протис-

ты служат провиантом для многокле-

«Крупные фораминиферы» («larger foraminifers» в специальной литературе и «large foraminifers»

в популярной литературе): этим термином объединяют все семейства фотосимбионтсодержащих

бентосных фораминифер; их взрослые особи всегда имеют макроскопический размер — несколь-

ко миллиметров или сантиметров в диаметре. — Прим. ред.

(на входе), служат для бактерий источником углерода. Бактерии (и фототрофные про-

тисты) поглощаются мелкими и среднеразмерными гетеротрофными протистами и

(в меньшей степени) некоторыми многоклеточными. Точечные стрелки относятся к

протистам, служащим пищей для более крупных многоклеточных или их личинок. Все

трофические группы ранжированы по размеру (по Хюльсману и Галилу).