Калинина О.С., Паникар И.И., Скибицкий В.Г. Ветеринарная вирусология

Подождите немного. Документ загружается.

Розділ 3

серцевини складається з внутрішньої гладенької мембрани і зовні-

шнього шару з циліндричних субодиниць. У поксвірусів комах сер-

цевина може бути у формі бруньки лише з одним угинанням і роз-

міщеним у ньому бічним тілом.

Поксвіруси містять 30 – 33 структурні білки, в тому числі 15 фер-

ментів, включаючи ДНК-залежну РНК-полімеразу (транскриптазу).

Хімічний склад вірусу вісповакцини, %: ДНК — 5, білки — 88, ліпі-

ди — 4, вуглеводи — 3. Реплікація та складання віріонів відбува-

ються в цитоплазмі, зрілі віріони доставляються до плазмолеми че-

рез комплекс Гольджі й виходять із клітини шляхом екзоцитозу або

після її лізису. Цикл репродукції триває 6 – 7 год.

Родина Asfarviridae (асфарвіруси)

Рід Asfarvirus

Типовий вид: вірус африканської чуми свиней (єдиний представник).

Основні ознаки. Віріо-

ни ікосаедральної форми,

діаметром 175 – 215 нм

(рис. 12). Структура віріона:

1) зовнішня ліпопротеїнова

оболонка; 2) ікосаедраль-

ний нуклеокапсид; 3) дво-

ланцюгова ДНК із мол. ма-

сою 100 × 10

Д; 4) понад 30

структурних білків, у тому

числі ДНК-залежна РНК-

полімераза (транскрипта-

за). Реплікація відбуваєть-

ся в цитоплазмі, а скла-

дання і вихід віріонів —

брунькуванням через клі-

тинну плазматичну мем-

брану.

Родина Iridoviridae (іридовіруси)

1. Рід Ranavirus

Типовий вид: вірус жаб 3.

Можливі представники: 5 вірусів.

2. Рід Lymphocystivirus

Типовий вид: вірус лімфоцистозу камбали 1.

Можливий представник: вірус лімфоцистозу камбали 2.

Некласифікований вірус: вірус срібного карася 1.

Основні ознаки. Віріони сферичної форми, діаметром 125 –

300 нм. Структура віріона: 1) зовнішня ліпопротеїнова оболонка;

Рис. 12. Асфарвіруси: вірус

африканської чуми свиней

(Ф.Феннер та ін., 1977)

Класифікація вірусів

2) ікосаедральний нуклеокапсид; 3) дволанцюгова ДНК із мол. ма-

сою (100…250) × 10

Д; 4) понад 20 структурних білків, у тому числі

ДНК-залежна РНК-полімераза (транскриптаза). Реплікація відбу-

вається в цитоплазмі, а складання і вихід віріонів — брунькуван-

ням через клітинну плазматичну мембрану.

Родина Herpesviridae (герпесвіруси)

І. Підродина Alphaherpesvirinae

1. Рід Simplexvirus

Типовий вид: герпесвірус людини 1 (вірус простого герпесу 1).

Інші види: герпесвірус людини 2 (вірус простого герпесу 2), гер-

песвірус ВРХ 2 (вірус маміліту ВРХ), герпесвірус павукоподібних

мавп 1, герпесвірус мармозеток 1, герпесвіруси церкопітекових мавп

1 (В-вірус), 2 (SA8) і 16 (герпесвірус павіанів).

2. Рід Varicellovirus

Типовий вид: герпесвірус людини 3 (вірус вітряної віспи – опері-

зувального лишаю).

Інші види: герпесвірус свиней 1 (вірус хвороби Ауєскі, або псевдо-

сказу), герпесвірус ВРХ 1 (вірус інфекційного ринотрахеїту, або ін-

фекційного пустульозного вульвовагініту ВРХ), герпесвірус ВРХ 5

(вірус енцефаліту ВРХ), герпесвірус коней 1 (вірус аборту кобил),

герпесвірус коней 4 (вірус ринопневмонії коней), герпесвірус коней

8 (герпесвірус ослів 3), герпесвірус коней 9, герпесвірус буйволів 1,

герпесвірус оленів 1 (герпесвірус червоних оленів), герпесвірус оле-

нів 2 (герпесвірус північних оленів), герпесвірус кіз 1, герпесвірус

собак 1, герпесвірус котів 1 (вірус ринотрахеїту котів), герпесвірус

церкопітекових мавп 9, герпесвірус тюленів 1.

Можливі представники: герпесвірус коней 3 (вірус статевої ек-

зантеми коней), герпесвірус коней 6 (герпесвірус ослів 1).

3. Рід вірусів, подібних до вірусу хвороби Марека

Типовий вид: герпесвірус птиці 2 (вірус хвороби Марека 1).

Інші види: герпесвірус птиці 3 (вірус хвороби Марека 2), герпес-

вірус індиків 1.

4. Рід вірусів, подібних до вірусу інфекційного ларинго-

трахеїту птиці

Типовий вид: герпесвірус птиці 1 (вірус інфекційного ларинго-

трахеїту птиці).

Некласифіковані віруси: герпесвіруси кенгуру 1 і 2, герпесвірус

папуг 1.

ІІ. Підродина Bethaherpesvirinae

1. Рід Cytomegalovirus

Типовий вид: герпесвірус людини 5 (цитомегаловірус людини).

Інші види: цитомегаловірус церкопітекових мавп 5 (цитомегало-

вірус африканських зелених мавп), цитомегаловірус церкопітекових

мавп 8 (цитомегаловірус макак резус).

Розділ 3

Можливі представники: герпесвіруси нічних мавп 1 і 2.

2. Рід Muromegalovirus

Типовий вид: герпесвірус мишей 1 (цитомегаловірус мишей 1).

Інші види: герпесвірус щурів (цитомегаловірус щурів).

3. Рід Roseolovirus

Типовий вид: герпесвірус людини 6.

Інші види: герпесвірус людини 7.

Некласифіковані віруси: цитомегаловірус морських свинок.

ІІІ. Підродина Gammaherpesvirinae

1. Рід Limphocryptovirus

Типовий вид: герпесвірус людини 4 (вірус Епштейна – Барр).

Інші види: герпесвіруси людиноподібних мавп 1 (герпесвірус

шимпанзе), 2 (герпесвірус орангутангів) і 3 (герпесвірус горил), гер-

песвіруси церкопітекових мавп 12, 14 і 15.

2. Рід Rhadinovirus

Типовий вид: герпесвірус білячих мавп 2.

Інші види: герпесвірус людини 8, герпесвірус павукоподібних

мавп 2, герпесвірус церкопітекових мавп 17, герпесвірус ВРХ 4, гер-

песвіруси порожньорогих 1 (вірус злоякісної катаральної гарячки) і

2 (вірус злоякісної катаральної гарячки коров’ячих антилоп), герпе-

свіруси коней 2, 5 і 7 (герпесвірус ослів 2), герпесвірус конячих ан-

тилоп 1, герпесвірус овець 2, герпесвірус мишей 4.

Можливі представники: герпесві-

руси кролів 1 – 3, герпесвірус бабаків 1.

Некласифікований рід у родині:

віруси, подібні вірусу котячих сомів.

Некласифіковані віруси в родині:

52 віруси.

Основні ознаки. Віріони сферич-

ної форми, діаметром 85 – 300 нм

(рис. 13). Структура віріона: 1) зовні-

шня ліпопротеїнова оболонка з пове-

рхневими виступами; 2) тегумент (зо-

внішній шар, який складається з еле-

ктроннощільного волокнистого мате-

ріалу); 3) ікосаедральний капсид (162

капсомери); 4) серцевина, що містить

дволанцюгову ДНК із мол. масою

(80…150) × 10

Д у комплексі з внут-

рішнім білком; 5) 20 – 32 структурні

білки. Хімічний склад вірусу простого

герпесу, %: ДНК — 6 %, білки — 70,

ліпіди — 22, вуглеводи — 1,5 – 2.

Реплікація відбувається в ядрі. Віріони отримують зовнішню лі-

попротеїнову оболонку при брунькуванні через ядерну мембрану.

Рис. 13. Герпесвіруси: вірус

хвороби Ауєскі

(В.М. Сюрін та ін., 1991)

Класифікація вірусів

Віріони звільняються з клітини шляхом екзоцитозу, транспортую-

чись через цитоплазму в мембранних везикулах, які зливаються з

плазмолемою. Цикл репродукції триває від 12 до 70 год і більше.

Родина Adenoviridae (аденовіруси)

1. Рід Mastadenovirus

Типові види: аденовіруси людини С (аденовіруси людини 1, 2, 5,

6, мавп 13, ВРХ 9).

Інші види: аденовіруси ВРХ А (аденовірус ВРХ 1), В (аденовірус

ВРХ 3) і С (аденовірус ВРХ 10), аденовіруси собак 1 і 2, аденовіруси

коней А (аденовірус коней 1) і В (аденовірус коней 2), аденовіруси

людини А (аденовіруси людини 12, 18, 31, мавп 2 – 4 , 6, 9 – 11, 14), В

(аденовіруси людини 3, 7, 11, 14, 16, 21, 34, 35, 50, мавп 21), D (адено-

віруси людини 8 – 10, 13, 15, 17, 19, 20, 22 – 30, 32, 33, 36 – 39, 42 – 49,

51), Е (аденовіруси людини 4, мавп 22 – 25) і F (аденовіруси людини

40 і 41, мавп 16 і 19), аденовірус мишей А (аденовірус мишей 1), аде-

новіруси овець А (аденовіруси овець 2 – 5, ВРХ 2) і В (аденовірус

овець 1), аденовіруси свиней А (аденовіруси свиней 1 – 3), В (аденові-

рус свиней 4) і С (аденовірус свиней 5), аденовірус землерийок 1.

Можливі представники: аденовіруси кіз 1 і 2, аденовірус морсь-

ких свинок 1, аденовірус мишей В (аденовірус мишей 2), аденовірус

овець С (аденовірус овець 6), аденовіруси мавп 1, 5, 7, 8, 12, 15, 17,

18, 20, 26, 27.

2. Рід Aviadenovirus

Типовий вид: аденовірус курей А (аденовірус курей 1).

Інші види: аденовіруси курей В (аденовірус курей 5), С (аденові-

руси курей 4, 10), D (аденовіруси курей 2, 3, 9, 11) і Е (аденовіруси

курей 6, 7, 8а, 8b), аденовіруси гусей 1 – 3, аденовірус качок 1 і 2,

аденовіруси індиків 1 і 2, аденовірус голубів.

Некласифіковані вируси: 7 вірусів.

Основні ознаки. Віріони ікосаедральної форми, діаметром 70 –

90 нм (рис. 14). Структура віріона: 1) ікосаедральний капсид (252

капсомери, вершинні капсомери утворюють 12 фібрил); 2) серцеви-

на, яка складається з дволанцю-

гової ДНК із мол. масою

(20…25) × 10

Д у комплексі з 4

білками; 3) 10 – 14 структурних

білків. Хімічний склад віріона,

%: ДНК — 12 – 14, білки — 86 –

88. Реплікація та складання ві-

ріонів відбуваються в ядрі, а ви-

хід із клітини — внаслідок її де-

струкції. Цикл репродукції три-

ває 14 – 36 год.

Рис. 14. Аденовіруси: аденовірус ВРХ

(В.М. Сюрін та ін., 1991)

Розділ 3

Родина Papillomaviridae (папіломавіруси)

Рід Papillomavirus

Типовий вид: вірус папіломи кролів (вірус папіломи Шоупа).

Інші види: віруси папіломи людини (1 – 63), вірус папіломи мавп,

віруси папіломи ВРХ (1 – 6), вірус папіломи овець, вірус папіломи

кіз, вірус папіломи свиней, вірус папіломи коней, вірус папіломи

собак, вірус папіломи котів, вірус папіломи лосів, вірус папіломи

оленів, вірус папіломи щурів, вірус папіломи хом’яків.

Основні ознаки. Віріони ікосаедральної форми, діаметром 45 нм

(рис. 15). Структура віріона: 1) ікосаедральний капсид (72 капсомери);

2) дволанцюгова кільцева ДНК із мол. масою (3…5) × 10

Д; 3) 5 – 7

структурних білків. Хімічний склад віріона, %: ДНК — 10 – 12, біл-

ки — 86 – 88. Реплікація та складання віріонів відбуваються в ядрі, а

вихід із клітини — внаслідок її

деструкції. Цикл репродукції

триває 24 год.

Родина Polyomaviridae (поліомавіруси)

Рід Polyomavirus

Типовий вид: вірус мавп 40 (SV40).

Інші види: поліомавіруси людини (BK i JC), поліомавірус ВРХ,

поліомавірус африканських зелених мавп, поліомавірус павіанів,

поліомавірус хом’яків, поліомавірус хвилястих папуг, поліомавірус

мишей, пневмотропний вірус мишей, вакуолізувальний вірус нирок

кролів, вірус мавп 12.

Рис. 15. Папіломавіруси: вірус папіломи

людини (А.Ф. Биковський та ін., 1983)

Рис. 16. Поліомавіруси: мавпячий

вірус 40 (Ш.С. Ніколау та ін., 1965)

Класифікація вірусів

Основні ознаки. Віріони ікосаедральної форми, діаметром 55 нм

(рис. 16). Структура віріона: 1) ікосаедральний капсид (72 капсоме-

ри); 2) дволанцюгова кільцева ДНК із мол. масою (3…6) × 10

Д; 3) 6

структурних білків. Хімічний склад віріона, %: ДНК — 12, білки —

86 – 88. Реплікація та складання віріонів відбуваються в ядрі, а вихід

із клітини — внаслідок її деструкції. Цикл репродукції триває 24 год.

Родина Hepadnaviridae (гепаднавіруси)

1. Рід Orthohepadnavirus

Типовий вид: вірус гепатиту В.

Інші види: вірус гепатиту В лісових бабаків, вірус гепатиту В зем-

ляних білок.

Можливий представник: вірус гепатиту В арктичних білок.

2. Рід Avihepadnavirus

Типовий вид: вірус гепатиту В качок (вірус гепатиту пекінських

качок).

Інші види: вірус гепатиту В чапель.

Некласифікований вірус: вірус гепатиту В гусей Росса.

Основні ознаки. Ві-

ріони сферичної форми,

діаметром 42 нм (части-

нки Дейна вірусу гепа-

титу В; рис. 17). Струк-

тура віріона: 1) зовнішня

ліпопротеїнова оболон-

ка; 2) ікосаедральний

нуклеокапсид (серцеви-

на); 3) дволанцюгова кі-

льцева ДНК (із дефек-

том плюс-нитки на 15 –

60 %) із мол. масою

1,6 × 10

Д; 4) 6 структу-

рних білків, у тому числі

ДНК-залежна ДНК-по-

лімераза. Реплікація та складання серцевини вірусу відбуваються в

ядрі гепатоцитів. Поверхневий антиген (НВsAg) нагромаджується в

цитоплазмі й виходить із клітини шляхом екзоцитозу, що призводить

до антигенемії.

Родина Parvoviridae (парвовіруси)

1. Рід Parvovirus

Типовий вид: дрібний вірус мишей.

Інші види: парвовірус ВРХ, парвовірус свиней, парвовірус коней,

парвовірус собак, дрібний вірус собак, парвовірус котів, парвовірус

Рис. 17. Гепаднавіруси: вірус гепатиту В

(Б. Філдс та ін., 1989)

Розділ 3

кролів, парвовірус єнотів, парвовірус курчат, парвовірус гусей, пар-

вовірус мускусних качок, парвовірус щурів (вірус Кілхема), парвові-

рус мишей 1, вірус ентериту норок, вірус алеутської хвороби норок,

вірус панлейкопенії котів, віруси гризунів Н1, НВ, RT, LuIII, пух-

линний вірус Х.

Можливий представник: вірус ревматоїдного артриту.

2. Рід Erythovirus

Типовий вид: вірус В19 людини.

Можливі представники: парвовірус мавп, парвовірус бурундуків.

3. Рід Dependovirus

Типовий вид: аденоасоційований вірус людини і мавп 2.

Інші види: аденоасоційовані віруси людини і мавп 1, 3 – 5, адено-

асоційований вірус ВРХ, адено-

асоційований вірус овець, аде-

ноасоційований вірус коней,

аденоасоційований вірус собак,

аденоасоційований вірус птиці.

Основні ознаки. Віріони

ікосаедральної форми, діамет-

ром 18 – 26 нм (рис. 18). Струк-

тура віріона: 1) ікосаедральний

капсид (32 капсомери); 2) од-

ноланцюгова ДНК (плюс- або

мінус-нитка) із мол. масою

(1,5…2) × 10

Д; 3) 3 – 4 структу-

рні білки. Хімічний склад вірі-

она, %: ДНК — 19 – 32, біл-

ки — 68 – 81. Реплікація та

складання віріонів відбуваються в ядрі, а вихід із клітини — вна-

слідок її деструкції.

Родина Circoviridae (цирковіруси)

Рід Circovirus

Типовий вид: вірус анемії курчат.

Інші види: цирковірус свиней, цирковірус папуг (вірус хвороби

дзьоба і пір’я папуг).

Можливий представник: цирковірус голубів.

Основні ознаки. Віріони ікосаедральної форми, діаметром 15 –

25 нм. Структура віріона: 1) ікосаедральний капсид (32 капсомери);

2) одноланцюгова кільцева ДНК (мінус-нитка); 3) 1 структурний

білок. Реплікація та складання віріонів відбуваються в ядрі, а вихід

із клітини — внаслідок її деструкції.

Рис. 18. Парвовіруси: вірус панлейко-

пенії котів (В.М. Сюрін та ін., 1998)

Класифікація вірусів

Родина Paramyxoviridae (параміксовіруси)

І. Підродина Paramyxoviriпae

1. Рід Respirovirus

Типовий вид: вірус Сендай.

Інші види: віруси парагрипу людини 1 і 3, вірус парагрипу ВРХ

3, вірус парагрипу мавп 10.

2. Рід Rubulavirus

Типовий вид: вірус паротиту.

Іінші види: вірус ньюкаслської хвороби (вірус парагрипу птахів

1), віруси парагрипу мавп 5 і 41, рубулавірус свиней, параміксовіру-

си птахів 2 (вірус Юкейпа), 3, 4, 5 (вірус Кунітачі), 6 – 9, параміксо-

віруси людини 2 і 4, вірус Мапера.

3. Рід Morbillivirus

Типовий вид: вірус кору.

Інші види: вірус чуми ВРХ, вірус чуми дрібних жуйних, вірус чу-

ми м’ясоїдних, вірус чуми тюленів, вірус чуми китоподібних.

ІІ. Підродина Pneumovirinae

1. Рід Pneumovirus

Типовий вид: респіраторно-синцитіальний вірус людини.

Інші види: респіраторно-синцитіальний вірус ВРХ, вірус пневмо-

нії мишей.

2. Рід Metapneumovirus

Типовий вид: вірус ринотрахеїту індиків (єдиний представник).

Основні ознаки. Віріони полі-

морфні, сферичної або ниткоподіб-

ної форми, величиною 80 – 450 нм

(рис. 19). Структура віріона: 1) зов-

нішня ліпопротеїнова оболонка з

поверхневими виступами; 2) спіра-

льний нуклеокапсид (серцевина); 3)

одноланцюгова РНК (мінус-нитка)

із мол. масою (5…8) × 10

Д; 4) 5 – 7

структурних білків, у т.ч. РНК-

залежна РНК-полімераза (транс-

криптаза). Хімічний склад віріона,

%: РНК — 0,5 – 3, білки — 70, ліпі-

ди — 20 – 25, вуглеводи — 6. Реплі-

кація відбувається в цитоплазмі, а

складання і вихід віріонів — брунькуванням через клітинну плаз-

матичну мембрану.

Родина Rhabdoviridae (рабдовіруси)

1. Рід Vesіculovirus

Типовий вид: вірус везикулярного стоматиту Індіана.

Рис. 19. Параміксовіруси: вірус

ньюкаслської хвороби

(В.М. Сюрін та ін., 1998)

Розділ 3

Інші види: віруси везикулярного стоматиту Нью-Джерсі, Алагоас,

Чандипура, Кокал, Ісфаган, Пірі, Мараба, Караєс.

Можливі представники: 19 вірусів.

2. Рід Lissavirus

Типовий вид: вірус сказу.

Інші види: вірус Мокола, вірус Дювенхаге, вірус кажанів Лагос,

ліссавірус австралійських кажанів, ліссавірус європейських кажанів

1 і 2.

Можливий представник: вірус Рошамбо.

3. Рід Ephemerovirus

Типовий вид: вірус ефемерної гарячки ВРХ.

Інші види: вірус Аделаїда, вірус Рівер, вірус Берріма.

Можливі представники: вірус Кімберлі, вірус Малакал, вірус

Пучонг.

4. Рід Novirhabdovirus

Типовий вид: вірус інфекційного гематопоетичного некрозу риб.

Інші види: вірус геморагічної септицемії риб, рабдовірус Хайрам

можливі представники: віруси

вугрів В12 і С26, рабдовірус

змієголових риб.

Некласифіковані віруси: 57

вірусів.

Основні ознаки. Віріони

мають кулеподібну форму, за-

вдовжки 130 – 380 нм, діаметром

50 – 95 нм (рис. 20). Структура

віріона: 1) зовнішня ліпопротеї-

нова оболонка з поверхневими

виступами; 2) спіральний нук-

леокапсид (серцевина); 3) одно-

ланцюгова РНК (мінус-нитка) із

мол. масою (3,5…4,6) × 10

Д;

4) 4 – 5 структурних білків, у

тому числі РНК-залежна РНК-

полімераза (транскриптаза). Хі-

мічний склад віріона, %: РНК —

1 – 2, білки — 65 – 75, ліпіди —

15 – 25, вуглеводи — 3.

Реплікація відбувається в ци-

топлазмі, а складання і вихід

віріонів — брунькуванням через

клітинну плазматичну мембра-

ну. Цикл репродукції триває 4 –

6 год.

Рис. 20. Рабдовіруси: вірус

везикулярного стоматиту

(С. Бредлі та ін., 1977)

Класифікація вірусів

Родина Filoviridae (філовіруси)

1. Рід вірусів, подібних до вірусу Марбург

Типовий вид: вірус Марбург (єдиний представник).

2. Рід вірусів, подібних до вірусу Ебола

Типовий вид: вірус Ебола Заїр.

Інші види: віруси Ебола Судан, Рестон, Кот-д’Івуар.

Основні ознаки. Віріони мають ниткоподібну форму, завдовж-

ки 790 нм (вірус Марбург) або 970 нм (вірус Ебола), діаметром 80 нм

(рис. 21). Можуть утворювати розгалужені нитки або структури у

вигляді букви U, цифри 6 чи кільця, довжина досягає 4000 нм.

Структура віріона: 1) зовнішня ліпопротеїнова оболонка з поверхне-

вими виступами; 2) спіральний нуклеокапсид; 3) одноланцюгова

РНК (мінус-нитка) із мол. масою 4,2 × 10

Д; 4) 5 структурних білків,

у тому числі РНК-залежна РНК-полімераза (транскриптаза). Реплі-

кація відбувається в цитоплазмі, а складання і вихід віріонів —

брунькуванням через клітинну плазматичну мембрану.

Родина Bornaviridae (борнавіруси)

Рід Bornavirus

Типовий вид: вірус хвороби Борна (єдиний представник).

Основні ознаки. Віріони мають розміри 80 – 125 нм. Структура

віріона: 1) зовнішня ліпопротеїнова оболонка; 2) спіральний нукле-

окапсид; 3) одноланцюгова РНК (мінус-нитка); 4) не менше 2 струк-

Рис. 21. Філовіруси: вірус Ебола

(В.І. Покровський, О.К. Поздєєв,

1989; Б. Філдс та ін., 1999)