Попкова К.В. Общая фитопатология

Подождите немного. Документ загружается.

хозяин — обязательное звено в цикле развития, а у других —

Р. ^^Шс^па, Р. сИзрегза — необязательное. Последние представи-

тели пукциниевых могут сохраняться не только на раститель-

ных остатках в форме телиоспор, но и в форме мицелия и мо-

лодых урединий на живых листьях злаков в озимых посевах.

Весеннее возобновление развития гриба идет, минуя эциальную

стадию, непосредственно от мицелия или урединий, сохранив-

шихся на озими.

В условиях Сибири, где озимых посевов нет, Р. (гШста мо-

жет развиваться только по полному циклу, в этих условиях про-

межуточный хозяин (лещица) обязателен.

У грибов рода фрагмидиум (Ркга^тШит) телиоспоры мно-

гоклеточные. Большинство видов рода — однохозяйные, с пол-

ным циклом развития, паразитируют на розановых. Большое

практическое значение среди них имеют два вида: возбудитель

ржавчины малины — Р. гиЫ-1<1ае1 Кагз!., возбудитель ржавчи-

ны розы и шиповника — Р. сИзсьЦогит ^тез.

Для видов рода гимноспорангиум (Сутпозрогапдшт) ха-

рактерны образования скоплений телиоспор, объединенных сли-

зистым веществом. Телиоспоры двухклеточные, с длинными ос-

лизняющимися ножками. Еще одна особенность грибов этого

рода: неполный цикл развития — урединиоспоры отсутствуют.

Своеобразие цикла развития заключается еще и в том, что те-

лиоспоры развиваются весной, эциальная стадия — летом, (т. е.

у грибов рода гимноспорангиум эциальная стадия не начинает,

а завершает цикл развития). Эции отличаются также необыч-

ным для ржавчинных грибов строением в виде волосков, ши-

"•пиков или бородавочек.

В эциальной стадии заражают листья древесных и кустар-

никовых растений семейства розановые. Заболевание проявля-

ется в виде галлов, сходных с теми, которые возникают при

повреждении насекомыми. Своеобразие симптомов определяет-

ся строением эций.

Телиостадия грибов рода гимноспорангиум проходит на вет-

вях и стволах можжевельника, что вызывает их искривление

и образование вздутий. Зимующая стадия у всех грибов ро-

да — многолетний мицелий, развивающийся на можжевельни-

ке. Весной на пораженных ветвях этого растения образуются

телиоспоры в виде слизистых скоплений. Телиоспоры прораста-

ют в базидии с базидиоспорами, последние заражают листья

Розановых. Через 20—25 дней после заражения (инкубационный

период) развивается эциальная стадия. Осенью эциоспоры за-

ражают можжевельник; в коре его ветвей развивается^ много-

летний мицелий, который и является зимующей стадией гриба.

Инкубационный период заболевания после заражения длит-

ся до двух лет, после его завершения весной на можжевельни-

194.

Рис. 59. Ржавчина яблони и груши:

а — телиостадия на можжевельнике; б — эции на листе груши; в — эции Сут-

похрогап&ит 1гете11оШе5 на листе яблони

ке появляются слизистые скопления телиоспор, способных сразу

же прорастать. Образующиеся базидиоспоры заражают листья

Розановых, на которых летом развивается эциостадия.

Наиболее характерные представители рода, имеющие прак-

тическое значение, — следующие:

С. {гетеИоШез НагИ§. — возбудитель ржавчины яблони; те-

лиостадия проходит на можжевельнике обыкновенном, а эцио-

стадия— на яблоне (рис. 59), урединиостадия отсутствует;

О. заЫпае (ЭкЫ.) \\Пп1 — возбудитель ржавчины груши, те-

лиостадия проходит на можжевельнике казацком, эциостадия—

на груше, урединиостадия отсутствует.

Род траншелия (ТгапгзсНеИа) — назван в честь известного

русского миколога В. А. Траншеля. Виды этого рода — разно-

хозяйные паразиты. Для них характерны двухклеточные телио-

споры, бурые, покрытые бородавочками, с перетяжкой в центре.

Практический интерес для фитопатологии представляет вид

Т. ргит-зртозае (Регз.) Оге1. — возбудитель ржавчины сливы.

195.

Эции развиваются в начале мая на различных видах ветрениц.

Одноклеточные эциоспоры попадают на листья сливы, иногда —

абрикоса, чернослива, персика, миндаля, на которых в конце

лета появляются бурые или темно-бурые подушечки урединио-

спор. Урединиоспороношение образуется на нижней стороне ли-

стьев, покрывает всю поверхность листа, вследствие этого листья

преждевременно засыхают и опадают.

Семейство мелампсоровые (МеШтрзогасеае).

Для грибов этого семейства характерно наличие одноклеточных

телиоспор, но не одиночных, как у представителей семейства

пукциниевые, а сросшихся друг с другом. Семейство меламп-

соровые объединяет большое число родов. Наиболее вредонос-

ные виды относятся к двум родам — мелампсора и кронарциум.

У грибов рода мелампсора (Ме1атрзога) телиоспоры сра-

стаются боковыми стенками, образуя плоскую корочку под эпи-

дермисом пораженного растения. Эта корочка состоит из одно-

клеточных темноокрашенных спор. С точки зрения фитопатоло-

гии наибольшее практическое значение имеет вид М. Ига

Оезш. — возбудитель ржавчины льна. Гриб с полным циклом

развития, однохозяйный. Телиоспороношение сильно снижает

качество волокна: цвет, прочность, номерность.

Другой вид этого рода—М. р^п^(о^^иа А. Вгаип. вызывает

ржавчину древесных пород. Гриб имеет полный цикл развития,

разнохозяйный. Эциальная стадия развивается на сосне, вызы-

вая искривление ее молодых побегов. Заболевание называется

«сосновый вертун». Урединиостадия и телиостадия проходят на

листьях осины и тополя.

У грибов рода кронарциум (СгопагИит) телиоспоры собраны

в цепочки, срастающиеся друг с другом всей поверхностью и

образующие маленькие столбики, или колонки, которые обычно

расположены на поверхности пораженного органа. Грибы рода

вызывают опасные и ширекораспространенные болезни. Так,

С. г1Ысо1а 01е1г. — возбудитель столбчатой ржавчины смороди-

ны. Гриб имеет полный цикл развития, разнохозяйный (рис. 60).

Урединио- и телиостадии проходят на листьях смородины, эци-

альная— на некоторых видах сосны (сосна кедровая, сосна

веймутова).

Телиоспоры С. г1Ысо1а прорастают осенью, образовавшиеся

базидиоспоры сразу же заражают сосну. Гриб зимует в форме

мицелия в пораженных ветвях. Весной на сосне развивается

эциальная стадия. Эциоспоры заражают смородину, на ней раз-

вивается несколько генераций урединиоспор и затем формиру-

ется телиоспороношение.

С. ЦассШшт (АеЬ. ех 5сЬ\у.)—вызывает смоляный рак со-

сны. Гриб развивается в эциальной стадии — на сосне, а в уре-

динио- и телиостадиях — на листьях пиона и недотроги.

196.

КЛАСС ДЕЙТЕРОМИЦЕТЫ,

ИЛИ НЕСОВЕРШЕННЫЕ ГРИБЫ

(ОЕЦТЕЯОМУСЕТЕ8, ^/N01 1МРЕКРЕСТ1)

Класс Дейтеромицеты объединяет грибы с многоклеточным мице-

лием, размножающиеся только бесполым путем — конидиями;

половые, т. е. совершенные, стадии развития у них отсутствуют.

К этому классу относят виды, полностью утратившие способ-

ность к образованию асков или базидии, а также те, у которых

высшие формы спороношения неизвестны.

Для многих видов дейтеромицетов установлены совершенные

стадии (сумчатая или значительно реже базидиальная). На-

пример, аскоспоры найдены у многих видов родов аспергиллус,

фузариум и многих других, однако их по-прежнему относят к

классу Несовершенные грибы, так как конидиальная стадия у

них основная, а половое спороношение встречается редко или

не имеет существенного значения в развитии гриба и вызывае-

мого им заболевания. Для большинства представителей класса

связь с совершенными (половыми) стадиями не установлена.

При отсутствии полового процесса изменчивость несовершен-

ных грибов осуществляется главным образом в результате гете-

рокариозиса и парасексуального процесса.

Мицелий у несовершенных грибов очень часто гетерокарио-

тичен, так как содержит генетически различные ядра. Такой ми-

целий может формироваться несколькими путями, среди них наи-

более распространены следующие: образование анастомозов меж-

ду гифами мицелия с генетически различными ядрами, и мутации

в отдельных ядрах мицелия. Гетерокариозис часто сопровожда-

ется парасексуальным процессом — диплоидизацией ядер с по-

следующей их рекомбинацией. Гетерокариозис и парасексуаль-

ный процесс известны в разных классах грибов (Оомицеты, Зи-

гомицеты, Аскомицеты), но у несовершенных грибов — это ос-

новной механизм изменчивости.

Дейтеромицеты широко распространены в природе и имеют

большое значение в практической деятельности человека. Они

обитают как сапротрофы в почве и на растительных остатках,

паразитируют на растениях. Почвенные сапротрофы принимают

участие в процессах разложения органического вещества в поч-

ве. Некоторые представители класса образуют антибиотики или

являются антагонистами фитопатогенных микроорганизмов. Мно-

гие виды вызывают опасные болезни растений. Основные типы

этих болезней следующие:

гнили корней, корнеплодов, клубней, плодов, овощей;

различные пятнистости на наземных органах растений;

увядание;

язвы, или антракнозы.

198.

Рис. 61. Классификация несовершенных грибов

Большинство несовершенных грибов размножается при по-

мощи конидий. У немногих представителей класса конидиаль-

ное спороношение отсутствует. Такие грибы часто образуют

склероции, а иногда встречаются только в виде мицелиев (сте-

рильные мицелии). Конидии развиваются на многоклеточных,

реже на одноклеточных конидиеносцах. Часто конидиеносцы

объединены в группы и образуют коремии, спородохии и ложа,

у некоторых видов конидии формируются в пикнидах. Деление

класса на порядки, семейства и роды основано на различии меж-

ду группами видов по характеру конидиального спороношения.

Наиболее общеприняты системы несовершенных грибов по

Саккардо и Потебне, построенные на выделении одних и тех

же семейств, но различающиеся в объединении этих семейств

по порядкам.

Наиболее распространена классификация П. А. Саккардо.

По его классификации класс Дейтеромицеты включает четы-

ре порядка Гифомицеты, Меланкониальные, Сферопсидальные

и Мицелиальные, или Стерильные мицелии, (рис. 61).

Порядок Гифомицеты (Нуркотусе1а1ез)

Порядок Гифомицеты объединяет виды с одиночными конидие-

носцами и конидиеносцами, собранными в пучки (коремии) или

в подушечки (спородохии). Конидиеносцы расположены на эк-

зогенном мицелии либо выходят на поверхность субстрата че-

рез уе-т'ьица или разрывы покровных тканей. Конидиеносцы

19.

могут быть простые или различным образом разветвленные, ко-

роткие или длинные. Конидии — одноклеточные и многоклеточ-

ные, с поперечными и продольными перегородками, овальные,

эллипсоидальные, нитевидные или иной формы. Они могут быть

по-разному расположены на конидиеносцах: поодиночке, в го-

ловках, цепочках. Мицелий, конидиеносцы и конидии могут быть

бесцветными и окрашенными.

Гифомицеты широко распространены в природе. Они входят

в многочисленные экологические группы грибов: почвенных,

ксилофильных (обитающие на древесине), паразитов растений,

хищных (улавливающих микроскопических животных и питаю-

щихся ими), водных, микофильных (обитающих как паразиты

на других грибах), энтомофильных (паразитирующих на насе-

комых) и других.

К Гифомицетам относится большое число фитопатогенных

видов, вызывающих болезни многих сельскохозяйственных куль-

тур: картофеля, свеклы, льна, хлопчатника, овощных, плодовых

и декоративных растений. Многие виды вызывают порчу кормов

и продуктов питания.

Среди гифомицетов есть грибы — продуценты антибиотиков,

ферментов. Их широко используют в микробиологической про-

мышленности. Грибы — паразиты насекомых-вредителей и фито-

патогенных грибов используют в борьбе с болезнями и вредите-

лями растений.

Гифомицеты подразделяют на четыре семейства, различаю-

щихся по характеру распределения конидиеносцев, а также по

окраске конидиеносцев и конидий: адонилиевые, демациевые,

стильбелловые и туберкуляриевые.

Семейство Монилиевые (МопШасеае). У предста-

вителей этого семейства мицелий, конидиеносцы и конидии бес-

цветные, иногда конидии могут быть окрашены, но мицелий и

конидиеносцы бесцветные всегда.

Семейство включает множество родов и видов. Главнейшие

из них следующие.

Род монилия (МопШа). Мицелий у грибов этого рода эндо-

генный, выступает на поверхность в виде плотных пучков гиф.

Конидии формируются в цепочках, а затем распадаются на от-

дельные клетки. Наиболее вредоносные виды М. \гисИцепа,

М. стегеа Вол., М. таИ (Лак.) ШЬе1хе1.—вызывают соответст-

венно плодовую гниль семечковых, серую плодовую гниль кос-

точковых и монилиальный ожог яблони (рис. 62).

Род ботритис (Во(гуНз). Конидиеносцы у грибов этого рода

древовидно разветвленные, конидии эллиптические. Многие ви-

ды паразитируют на растениях и вызывают гнили. В. стегеа —

возбудитель серой гнили плодов ягод и овощей, В. аИи Мйпп.—

возбудитель шейковой гнили лука (рис. 63).

200.

Рис. 62, Симптомы заболеваний, вызываемых грибами рода мони-

лия (МопШа)

а —серая гниль косточковых; б — моннлиальный ожог яблони, в — плодо-

вая гниль семечковых

Род ооспора (Оозрога). Мицелий у грибов этого рода эк-

зогенный, конидии бочкообразные до шаровидных. Большинство-

видов сапротрофы. Патогенные грибы рода вызывают заболева-

ние растений, получившее название ооспороз. О. риз!и1ап$

0\уеп. е! \Уаке1. —"возбудитель ооспороза, или бугорчатой пар-

ши, клубней картофеля; О. 1асИз (Ргез.) 5асс. — возбудитель

гнили плодов томата.

Род оидиум (ОШит). Конидиеносцы у грибов этого рода

201.

слабо развиты, конидии в цепочках. Его виды представляют-

собой конидиальные стадии сумчатых грибов из порядка Эри-

зифовые — возбудителей настоящих мучнистых рос. Например,

гриб из класса Аскомицеты Егуз1рке аскогасеагит О. С. вы-

зывает мучнистую росу на растениях из рода табак. Развитие

гриба в основном проходит в конидиальной стадии, от которой

он получил специальное название О. 1аЬас1 ТЬиеш. Воз-

будитель оидиума, или мучнистой росы, винограда — ЦпстиШ

песа(ог Вигг. в конидиальной стадии носит название О. (искег1

Вегк.

Род вертициллиум (УегИсИИит). Для грибов этого рода ха-

рактерны мутовчато разветвленные конидиеносцы, одноклеточ-

ные, мелкие конидии. Некоторые виды вызывают увядание

хлопчатника, картофеля, овощных, ягодных и плодовых куль-

тур. Так, V. йаННае — возбудитель вертициллезного увядания

хлопчатника, V. а1Ьо-а{гит — возбудитель вертициллезного увя-

дания и сухой гнили картофеля.

Род пенициллиум (РешсИИит). Конидиеносцы у грибов это-

го рода на вершине кистевидно разветвлены, конидии в цепоч-

ках. Немногочисленные фитопатогенные виды являются возбу-

дителями голубой и зеленой плесени плодов цитрусовых, коро-

бочек хлопчатника, луковиц и семян многих растений.

Большое значение имеют представители рода, синтезирую-

щие биологически активные вещества — антибиотики.

Род аспергиллус (Азрег§Шиз). Для грибов этого рода ха-

рактерны шаровидно или булавовидно вздутые конидиеносцы,.

конидии в цепочках. Фитопатогенные виды вызывают кистевид-

ные плесени: А. ш§ег — возбудитель черной плесени на различ-

ных растительных субстратах. Представителей рода широко ис-

пользуют в микробиологической промышленности для получения

органических кислот (например, лимонной) и ферментов.

Род триходерма (ТгИгойегта). Конидии у грибов этого рода-

шаровидные, собранные в головки. Отдельные виды вызывают

гнили. Некоторые виды рода, например Т. Идпогит (Тоёе) Нагг..

используют в биологической борьбе с фитопатогенными

грибами.

Род трихотециум (ТгкНо^есшт). У грибов этого рода ко-

нидии двухклеточные, бесцветные; конидиеносцы простые, удли-

ненные. Наиболее известен Т. гозеит Ыпк, —обычная розовая

плесень —сапротроф,

Род рамулярия (кати1аг1а). Характерны простые, короткие*

конидиеносцы, выступающие пучками из устьиц на нижней сто-

роне листьев, цилиндрические или овальные конидии с одной—

тремя перегородками. С точки зрения фитопатологии представ-

ляет интерес Я. Шазпеь 5асс. — возбудитель белой пятнисто-

сти листьев земляники.

203.