Тиманюк В.А., Животова Е.Н. Биофизика

Подождите немного. Документ загружается.

341

íà ìîëåêóëû â ãîø-êîíôîðìàöèè ìåíüøå, ÷åì â òðàíñ-, à øèðèíà,

íàîáîðîò,— áîëüøå; ýòèì îáúÿñíÿåòñÿ óìåíüøåíèå òîëùèíû è óâå-

ëè÷åíèå ïëîùàäè ìåìáðàíû, ïðèõîäÿùåéñÿ íà îäèí ëèïèä, ïðè ïå-

ðåõîäå èç ãåëü- â æèäêîêðèñòàëëè÷åñêîå ñîñòîÿíèå.

Ñïîñîáíîñòü ëèïèäîâ æèäêîêðèñòàëëè÷åñêîé ìåìáðàíû ïåðå-

õîäèòü â ãîø-êîíôîðìàöèè ñïîñîáñòâóåò ïîâûøåíèþ åå ïðîíèöà-

åìîñòè äëÿ íåêîòîðûõ ãèäðîôèëüíûõ íèçêîìîëåêóëÿðíûõ ñîåäè-

íåíèé, íàïðèìåð âîäû. Åñëè

äâà ñîñåäíèõ ó÷àñòêà ðÿäîì

ðàñïîëîæåííûõ ìîëåêóë íà-

õîäÿòñÿ â ãîø-êîíôîðìàöèè

(ðèñ. 10.3.3), òî îáðàçóåòñÿ

òàê íàçûâàåìûé êèíê (îò

àíãë. kink — èçãèá). Êèíêè ñïîñîáíû ïåðåìåùàòüñÿ âäîëü ëèïèä-

íûõ «õâîñòîâ», è ñëó÷àéíî îêàçàâøàÿñÿ ìåæäó íèìè íåáîëüøàÿ

ìîëåêóëà ìîæåò òàêèì îáðàçîì ïåðåñå÷ü ãèäðîôîáíûé ñëîé.

Â ïîñëåäíåå âðåìÿ äîêàçàíî, ÷òî ïðè ôàçîâûõ ïåðåõîäàõ èç

æèäêîêðèñòàëëè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ â ãåëü-ñîñòîÿíèå è îáðàòíî

â ìåìáðàíàõ îáðàçóþòñÿ ïîðû äèàìåòðîì 2—6 íì. Òî åñòü ïðè ôà-

çîâîì ïåðåõîäå óâåëè÷èâàåòñÿ ïðîíèöàåìîñòü ìåìáðàíû äëÿ èîíîâ

è íèçêîìîëåêóëÿðíûõ ñîåäèíåíèé, ñïîñîáíûõ ïðîõîäèòü ÷åðåç òà-

êèå ïîðû. Íèæå áóäåò ïîêàçàíî, ÷òî ïðîâåäåíèå íåðâíîãî èìïóëüñà

îïðåäåëÿåòñÿ èçìåíåíèåì ïðîíèöàåìîñòè ìåìáðàíû äëÿ íåêîòî-

ðûõ èîíîâ. Áûëî âûñêàçàíî ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ìåõàíèçìû òåð-

ìîðåöåïöèè (÷óâñòâèòåëüíîñòü íåðâíûõ êëåòîê-ðåöåïòîðîâ ê èç-

ìåíåíèþ òåìïåðàòóðû), âîçìîæíî, îïðåäåëÿþòñÿ ôàçîâûì

ïåðåõîäîì â ìåìáðàíàõ ðåöåïòîðîâ, êîòîðûé ñïîñîáñòâóåò âîçíèê-

íîâåíèþ íåðâíîãî èìïóëüñà. Òàê êàê ôàçîâûé ïåðåõîä ìîæåò èìåòü

è õèìè÷åñêóþ ïðèðîäó (íàïðèìåð, ëèïèäû ìåìáðàíû ìîãóò ïå-

ðåéòè â ãåëü-ñîñòîÿíèå âñëåäñòâèå óâåëè÷åíèÿ êîíöåíòðàöèè Ñà

îò 1 äî 10 ììîëü/ë â ìåæêëåòî÷íîé æèäêîñòè), òî, âîçìîæíî, ýòè

ïðîöåññû îïðåäåëÿþò è õåìîðåöåïöèþ (÷óâñòâèòåëüíîñòü ê õèìè-

÷åñêèì âåùåñòâàì).

Ôàçîâûé ïåðåõîä â ìåìáðàíàõ ïðîèñõîäèò íå ìãíîâåííî, à íà

ïðîòÿæåíèè íåêîòîðîãî òåìïåðàòóðíîãî èíòåðâàëà. Òåìïåðàòóðîé

ôàçîâîãî ïåðåõîäà íàçûâàåòñÿ òåìïåðàòóðà, ïðè êîòîðîé îäíà ïî-

ëîâèíà ìåìáðàííûõ ëèïèäîâ íàõîäèòñÿ â æèäêîêðèñòàëëè÷åñêîì

ñîñòîÿíèè, à äðóãàÿ ïîëîâèíà — â òâåðäîêðèñòàëëè÷åñêîì.

Òåìïåðàòóðà ôàçîâîãî ïåðåõîäà çàâèñèò îò ëèïèäíîãî ñîñòàâà

ìåìáðàí: ÷åì áîëüøå â «õâîñòàõ» ëèïèäîâ äâîéíûõ ñâÿçåé (à èõ

÷èñëî â îäíîì «õâîñòå» ìîëåêóëû ìîæåò êîëåáàòüñÿ îò íóëÿ äî

÷åòûðåõ), òî åñòü ÷åì áîëüøå ñòåïåíü íåíàñûùåííîñòè æèðíîêèñ-

ëîòíûõ îñòàòêîâ, òåì íèæå òåìïåðàòóðà ôàçîâîãî ïåðåõîäà. Äëÿ

ìåìáðàí, ñîñòîÿùèõ èç íàñûùåííûõ ëèïèäîâ, ýòà âåëè÷èíà ñî-

Ðèñ. 10.3.3. Ïåðåíîñ ìîëåêóëû À â ðåçóëü-

òàòå äèôôóçèè êèíêà

§ 10.3. Ôàçîâûå ïåðåõîäû â ìåìáðàíàõ

342

ñòàâëÿåò +60 °Ñ, à äëÿ ìåìáðàí, ñîñòîÿùèõ èç

íåíàñûùåííûõ ëèïèäîâ, — ñíèæàåòñÿ äî –20 °Ñ.

Òàêàÿ ðàçíèöà â òåìïåðàòóðàõ ïëàâëåíèÿ îáúÿñ-

íÿåòñÿ òåì, ÷òî íåíàñûùåííûå æèðíûå êèñ-

ëîòû, íàõîäÿùèåñÿ â öèñ-êîíôîðìàöèè, ñïî-

ñîáñòâóþò óäàëåíèþ äðóã îò äðóãà ìîëåêóë

ëèïèäîâ, è, ñëåäîâàòåëüíî, óìåíüøàþò ñèëû

ñöåïëåíèÿ ìåæäó íèìè (ðèñ. 10.3.4). ×åì ñëà-

áåå âçàèìîñâÿçü ìåæäó ìîëåêóëàìè, òåì íèæå

òåìïåðàòóðà ïåðåõîäà ìåìáðàí â æèäêóþ ôàçó.

Æèâûå îðãàíèçìû, îáèòàþùèå â ðàçíûõ

êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ, èìåþò ðàçëè÷íîå ñî-

îòíîøåíèå íàñûùåííûõ è íåíàñûùåííûõ ñâÿ-

çåé â ìîëåêóëàõ ëèïèäîâ, ÷òî îáåñïå÷èâàåò èì

ïðèñïîñîáëåíèå ê õîëîäó èëè æàðå â çàâèñè-

ìîñòè îò ñðåäû èõ îáèòàíèÿ. Áîëåå òîãî, ýòî

ñîîòíîøåíèå ìåíÿåòñÿ äëÿ ðàçíûõ ó÷àñòêîâ

òåëà îäíîãî è òîãî æå îðãàíèçìà. Íàïðèìåð,

òåìïåðàòóðà íîãè âîçëå êîïûòà ïîëÿðíîãî îëå-

íÿ ìîæåò ñîñòàâëÿòü –20 °Ñ, à òåìïåðàòóðà íîãè

âîçëå òóëîâèùà äîñòèãàåò +30 °Ñ. Îäíàêî êëå-

òî÷íûå ìåìáðàíû íå ïðåòåðïåâàþò ôàçîâûé ïåðåõîä çà ñ÷åò òîãî,

÷òî ìåìáðàíû êëåòîê âîçëå êîïûòà ñîäåðæàò áîëüøå íåíàñûùåí-

íûõ ëèïèäîâ, à âîçëå òóëîâèùà — áîëüøå íàñûùåííûõ. Èçâåñòíî,

÷òî æèâîòíûå æèðû ïðè êîìíàòíîé òåìïåðàòóðå îáû÷íî íàõîäÿò-

ñÿ â òâåðäîì ñîñòîÿíèè, à ðàñòèòåëüíûå, íàîáîðîò, — â æèäêîì.

Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî â æèâîòíûõ êëåòêàõ ìåíüøå íåíàñûùåí-

íûõ ëèïèäîâ, ÷åì â ðàñòèòåëüíûõ.

Ôàçîâûå ïåðåõîäû ìåìáðàííûõ ëèïèäîâ íîñÿò êîîïåðàòèâíûé

õàðàêòåð, òî åñòü ÷åì áîëüøåå êîëè÷åñòâî ëèïèäîâ ñîâåðøèëî ôà-

çîâûé ïåðåõîä, òåì ëåã÷å ýòî áóäåò ñäåëàòü îñòàëüíûì. Â èäåàëå,

åñëè íà êàêîì-ëèáî ó÷àñòêå îäíà ìîëåêóëà ëèïèäà ïåðåøëà èç òâåð-

äîé â æèäêîêðèñòàëëè÷åñêóþ ôàçó, òî çà ýòèì ñðàçó æå ïîñëåäóåò

ôàçîâûé ïåðåõîä âñåõ ëèïèäîâ ýòîãî ó÷àñòêà (çàêîí «âñå èëè íè-

÷åãî»). Òàêîé ó÷àñòîê íàçûâàåòñÿ êîîïåðàòèâíîé åäèíèöåé, à ÷èñ-

ëî ìîëåêóë, âõîäÿùèõ â íåãî,— ðàçìåðîì êîîïåðàòèâíîé åäèíè-

öû n. Äëÿ ëèïèäíûõ ìåìáðàí n ìîæåò äîñòèãàòü íåñêîëüêèõ

äåñÿòêîâ. Âåëè÷èíà n òåì áîëüøå, ÷åì áîëåå îäíîðîäåí õèìè÷å-

ñêèé ñîñòàâ ìåìáðàí. Äëÿ óìåíüøåíèÿ îäíîîáðàçèÿ ëèïèäíîãî ñî-

ñòàâà ìåìáðàíû æèâîòíûõ êëåòîê ñîäåðæàò áîëüøîå êîëè÷åñòâî

õîëåñòåðèíà, íàïðèìåð, â ýðèòðîöèòàõ ìëåêîïèòàþùèõ åãî óäåëü-

íàÿ äîëÿ îò âñåõ ëèïèäîâ ñîñòàâëÿåò îò 40 äî 60 %. Ýòî çíà÷èòåëü-

íî óìåíüøàåò ðàçìåð êîîïåðàòèâíîé åäèíèöû è ñíèæàåò ðàçëè÷èÿ

ìåæäó òâåðäîé è æèäêîé ôàçàìè.

Ðèñ. 10.3.4. Ïîëíîñ-

òüþ íàñûùåííûé

ëèïèä (à) è ëèïèä,

ó êîòîðîãî îäèí èç

æèðíîêèñëîòíûõ îñ-

òàòêîâ ÿâëÿåòñÿ íåíà-

ñûùåííûì (á)

Ãëàâà 10. Ñòðîåíèå è ñâîéñòâà áèîëîãè÷åñêèõ ìåìáðàí

343

Îäíèì èç íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ ìåòîäîâ èçó÷åíèÿ ôàçî-

âûõ ïåðåõîäîâ â ìåìáðàíàõ ÿâëÿåòñÿ ìåòîä ìèêðîêàëîðèìåòðèè,

êîòîðûé ïîçâîëÿåò îïðåäåëèòü êîëè÷åñòâî òåïëîòû Q, ïîãëîùåí-

íîå ïðè ïëàâëåíèè âåùåñòâà, ñîäåðæàùåãî ν ìîëåé ìîëåêóë. Çíàÿ Q,

ìîæíî ðàññ÷èòàòü óäåëüíóþ ýíòàëüïèþ ïëàâëåíèÿ:

H∆=

(10.3.1)

Ïëàâëåíèå âåùåñòâà ñîâåðøàåòñÿ ïðè òàêîé òåìïåðàòóðå (Ò

ïë

äëÿ êîòîðîé ýíåðãèÿ Ãèááñà â òâåðäîì ñîñòîÿíèè (G

òâ

= Í

òâ

– Ò

ïë

òâ

)

ðàâíà ýíåðãèè Ãèááñà â æèäêîì ñîñòîÿíèè (G

= Í

– Ò

ïë

Òàê êàê G

òâ

= G

, òî

∆G = G

òâ

– G

= ∆Í – Ò ∆S = 0, (10.3.2)

îòêóäà èçìåíåíèå ýíòðîïèè ïðè ôàçîâîì ïåðåõîäå:

∆S = ∆Í/Ò

ïë

. (10.3.3)

Ýòà âåëè÷èíà ïðèìåðíî îäèíàêîâà äëÿ êàæäîé ãðóïïû ÑÍ

è ñîñòàâëÿåò 4,8•10

–24

Äæ/Ê, òîãäà äëÿ ìîëÿ ÑÍ

-ãðóïï îíà ðàâíà

2,9 Äæ/Ê. Òàêèì îáðàçîì, ÷åì äëèííåå óãëåâîäîðîäíûå öåïè æèð-

íîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ, òåì áîëüøå èçìåíåíèå ýíòðîïèè, ïðèõî-

äÿùååñÿ íà îäèí ìîëü ìîëåêóë.

Èçâåñòíî, ÷òî

S = k ln W, (10.3.4)

ãäå k — ïîñòîÿííàÿ Áîëüöìàíà; W — ñòàòèñòè÷åñêèé âåñ, èëè ÷èñëî

âîçìîæíûõ ìèêðîñîñòîÿíèé ñèñòåìû.

Óðàâíåíèå (10.3.4) ïîçâîëÿåò îïðåäåëèòü èçìåíåíèå ÷èñëà ìèê-

ðîñîñòîÿíèé îäíîé ÑÍ

-ãðóïïû ïðè ôàçîâîì ïåðåõîäå. Åñëè â æèä-

êîêðèñòàëëè÷åñêîì ñîñòîÿíèè ÷èñëî ìèêðîñîñòîÿíèé ðàâíÿëîñü

, à â ãåëü-ñîñòîÿíèè — W

òâ

, òî èçìåíåíèå ýíòðîïèè ïðè ôàçî-

âîì ïåðåõîäå ñîñòàâèò:

∆S = k ln W

òâ

– k ln W

= k ln (W

òâ

), (10.3.5)

îòêóäà

24 23

/ 4,8 10 /(1,38 10 )

тв

ee .

1, 4

−−

∆−⋅ ⋅

== =

(10.3.6)

Çäåñü ∆S < 0, òàê êàê ïðè ïåðåõîäå â áîëåå óïîðÿäî÷åííîå òâåð-

äîêðèñòàëëè÷åñêîå ñîñòîÿíèå ýíòðîïèÿ óìåíüøàåòñÿ. Òàêèì îá-

ðàçîì, âî âðåìÿ êðèñòàëëèçàöèè ÷èñëî âîçìîæíûõ ìèêðîñîñòîÿ-

íèé ÑÍ

-ãðóïïû óìåíüøàåòñÿ ïî÷òè â ïîëòîðà ðàçà.

§ 10.3. Ôàçîâûå ïåðåõîäû â ìåìáðàíàõ

344

ÏÐÈÌÅÐÛ ÐÅØÅÍÈß ÇÀÄÀ×

Çàäà÷à 10.1. Ðàññ÷èòàéòå òîëùèíó d ìåìáðàíû, åñëè åå ó÷àñòîê ïëî-

ùàäüþ S = 1 ìêì

èìååò ýëåêòðè÷åñêóþ åìêîñòü, ðàâíóþ C = 0,3•10

–14

Ô.

Äèýëåêòðè÷åñêàÿ ïðîíèöàåìîñòü ëèïèäîâ ðàâíà ε = 2.

Ðåøåíèå. Èç ôîðìóëû äëÿ åìêîñòè ýëåêòðè÷åñêîãî êîíäåíñàòîðà

εε

âûðàçèì òîëùèíó ìåìáðàíû d:

εε

è ïîäñòàâèì ÷èñëåííûå äàííûå:

12 12

28,8510 10

5, 9 10 м = 5,9 нм.

0, 7 10

−−

−

⋅⋅ ⋅

==⋅

⋅

Çàäà÷à 10.2. Ðàññ÷èòàéòå êîýôôèöèåíò D ëàòåðàëüíîé äèôôóçèè ôîñ-

ôîëèïèäîâ, åñëè ñðåäíåå âðåìÿ èõ îñåäëîé æèçíè ñîñòàâëÿåò

τ = 5•10

–8

ñ. Ïëîùàäü, çàíèìàåìàÿ îäíîé ìîëåêóëîé íà ìåìáðàíå, ñî-

ñòàâëÿåò A = 5,5•10

–19

Ðåøåíèå. Âðåìÿ îñåäëîé æèçíè ìîëåêóëû îáðàòíî ïðîïîðöèîíàëüíî

÷àñòîòå ïåðåñêîêîâ ìîëåêóë íà ìåìáðàíå âñëåäñòâèå ëàòåðàëüíîé äèôôó-

çèè

τ= =

îòêóäà ïîëó÷àåì D:

−

⋅

τ⋅⋅

5, 5 10

23 23510

D = 3,2•10

–12

/ñ.

ÇÀÄÀ×È ÄËß ÑÀÌÎÑÒÎßÒÅËÜÍÎÃÎ ÐÅØÅÍÈß

10.1. Ðàññ÷èòàéòå äèýëåêòðè÷åñêóþ ïðîíèöàåìîñòü ε ìåìáðàííûõ ëè-

ïèäîâ, åñëè òîëùèíà ìåìáðàíû d = 10 íì, óäåëüíàÿ ýëåêòðè÷åñêàÿ åì-

êîñòü C = 1,7•10

–3

Ô/ì

10.2. Ðàññ÷èòàéòå âðåìÿ τ îñåäëîé æèçíè è ÷àñòîòó ïåðåñêîêîâ ν èç

îäíîãî ìåìáðàííîãî ñëîÿ â äðóãîé ëèïèäîâ ìåìáðàí ñàðêîïëàçìàòè÷å-

ñêîãî ðåòèêóëóìà, åñëè êîýôôèöèåíò ëàòåðàëüíîé äèôôóçèè D = 12 ìêì

/ñ,

ïëîùàäü, çàíèìàåìàÿ îäíîé ìîëåêóëîé ôîñôîëèïèäà,— À = 0,7 íì

10.3. Ðàññ÷èòàéòå ñðåäíåå êâàäðàòè÷íîå ïåðåìåùåíèå S

ñð.êâ

ìîëåêóë

áåëêîâ çà 1 ñ, åñëè êîýôôèöèåíò ëàòåðàëüíîé äèôôóçèè äëÿ íèõ ñîñòàâ-

ëÿåò ïðèáëèçèòåëüíî D = 10

–14

/ñ.

ÏÐÀÊÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÒÅÑÒÎÂÛÅ ÇÀÄÀÍÈß

Ãëàâà 10. Ñòðîåíèå è ñâîéñòâà áèîëîãè÷åñêèõ ìåìáðàí

345

10.4. Îëåèíîâàÿ êèñëîòà CH

(CH

)

CH=CH(CH

)

COOH ìàññîé

m = 7,3 ìêã îáðàçóåò íà ïîâåðõíîñòè âîäû ìîíîñëîéíóþ ïëåíêó êðóãëîé

ôîðìû äèàìåòðîì d = 7,3 ñì. Âû÷èñëèòå ïëîùàäü À, êîòîðóþ çàíèìàåò

îäíà ìîëåêóëà îëåèíîâîé êèñëîòû.

10.5. Ñêîëüêî ìîëåêóë ôîñôîëèïèäà íàõîäèòñÿ â ëèïîñîìå äèàìåò-

ðîì D = 40 íì, åñëè ïëîùàäü, çàíèìàåìàÿ îäíîé ìîëåêóëîé, À = 0,6 íì

Ïëîùàäè âíóòðåííåãî è âíåøíåãî ñëîåâ ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíû, ïëîò-

íîñòü óïàêîâêè ôîñôîëèïèäîâ ïîñòîÿííà.

10.6. Ðàññ÷èòàéòå òåìïåðàòóðó t

ïë

ôàçîâîãî ïåðåõîäà æèðíîé êèñëî-

òû, åñëè âî âðåìÿ ïëàâëåíèÿ ýíòàëüïèÿ èçìåíÿåòñÿ íà ∆H = 15êÄæ/ìîëü,

à ýíòðîïèÿ — íà ∆S = 52 Äæ/(Ê•ìîëü).

ÂÎÏÐÎÑÛ ÒÅÑÒÎÂÎÃÎ ÊÎÍÒÐÎËß

10.1. Òîëùèíà áèîëîãè÷åñêèõ ìåìáðàí ñîñòàâëÿåò ïîðÿäêà:

à) 0,01 íì; á) 0,1 íì; â) 10 íì; ã) 100 íì; ä) 1 ìêì.

10.2. Ñîãëàñíî æèäêîñòíî-ìîçàè÷íîé ìîäåëè, áèîëîãè÷åñêàÿ ìåìá-

ðàíà ñîñòîèò:

à) èç áèëèïèäíîãî ñëîÿ;

á) äâóõ ñëîåâ ëèïèäîâ ñ áåëêîâûì ñëîåì ìåæäó íèìè;

â) äâóõ ñëîåâ ëèïèäîâ, îêðóæåííûõ ñâåðõó è ñíèçó äâóìÿ ñïëîøíûìè

áåëêîâûìè ñëîÿìè;

ã) áèëèïèäíîãî ñëîÿ, áåëêîâ è ìèêðîôèëàìåíòîâ;

ä) ñëîÿ ëèïèäîâ ñ âêðàïëåíèÿìè áåëêîâ è óãëåâîäîâ.

10.3. Ëàòåðàëüíîé äèôôóçèåé íàçûâàåòñÿ äèôôóçèÿ:

à) ìîëåêóë èç îäíîãî ëèïèäíîãî ñëîÿ â äðóãîé;

á) ìîëåêóë ÷åðåç áèîëîãè÷åñêóþ ìåìáðàíó;

â) ìîëåêóë â ìåìáðàíå â ïðåäåëàõ îäíîãî ñëîÿ;

ã) áåëêîâûõ ìîëåêóë èç îäíîãî ëèïèäíîãî ñëîÿ â äðóãîé;

ä) èîíîâ ÷åðåç áèñëîéíóþ ìåìáðàíó.

10.4. Ïåðåõîä ìîëåêóë èç îäíîãî ëèïèäíîãî ñëîÿ â äðóãîé íàçûâàåòñÿ:

à) «ôëèï-ôëîï»-ïåðåõîäîì;

á) îáëåã÷åííîé äèôôóçèåé;

â) àêòèâíûì òðàíñïîðòîì;

ã) ëàòåðàëüíîé äèôôóçèåé;

ä) ïàññèâíûì òðàíñïîðòîì.

10.5. Âðåìÿ îñåäëîé æèçíè ìîëåêóëû â îäíîì ïîëîæåíèè ñîñòàâëÿåò:

à)

;

τ= á) ;

τ= â) ;

τ= ã) ;

τ= ä) .

τ=

10.6. Ñðåäíåå êâàäðàòè÷íîå ïåðåìåùåíèå ìîëåêóë çà âðåìÿ t ñîñòàâ-

ëÿåò:

à)

ср кв

2;StDt= ã)

ср кв

2;SDt=

á)

ср кв

3;SDt= ä)

ср кв

2.Stt=

â)

ср кв

3;SDt=

Ïðàêòè÷åñêèå è òåñòîâûå çàäàíèÿ

346

10.7. Ëèïîñîìàìè íàçûâàþòñÿ:

à) ìîíîìîëåêóëÿðíûå ñëîè íà ãðàíèöå ðàçäåëà ãèäðîôîáíîé è ãèäðî-

ôèëüíîé ôàç;

á) ïëîñêèå áèñëîéíûå ëèïèäíûå ìåìáðàíû;

â) áèëèïèäíûå çàìêíóòûå ñòðóêòóðû;

ã) ñëîè ëèïèäîâ è áåëêîâ, íàíåñåííûå íà ïîâåðõíîñòü âîäû;

ä) òî æå ñàìîå, ÷òî è ìèöåëëû.

10.8. Ëèïèäû â ñîñòàâå áèîëîãè÷åñêèõ ìåìáðàí íàõîäÿòñÿ:

à) â òâåðäîì àìîðôíîì ñîñòîÿíèè;

á) òâåðäîêðèñòàëëè÷åñêîì ñîñòîÿíèè;

â) æèäêîì àìîðôíîì ñîñòîÿíèè;

ã) æèäêîêðèñòàëëè÷åñêîì ñîñòîÿíèè;

ä) ïðàâèëüíûé îòâåò íå ïðèâåäåí.

10.9. Ïðè ôàçîâîì ïåðåõîäå ìåìáðàí èç æèäêîêðèñòàëëè÷åñêîãî

â ãåëü-ñîñòîÿíèå ïëîùàäü ìåìáðàíû, ïðèõîäÿùàÿñÿ íà îäíó ìîëåêóëó ëè-

ïèäà:

à) óìåíüøàåòñÿ; â) íå èçìåíÿåòñÿ.

á) óâåëè÷èâàåòñÿ;

10.10. Ïðè ôàçîâîì ïåðåõîäå ìåìáðàí èç æèäêîêðèñòàëëè÷åñêîãî

â ãåëü-ñîñòîÿíèå òîëùèíà ìåìáðàíû:

à) óìåíüøàåòñÿ; â) íå èçìåíÿåòñÿ.

á) óâåëè÷èâàåòñÿ;

10.11. ×åì áîëüøå â «õâîñòàõ» ëèïèäîâ äâîéíûõ ñâÿçåé, òåì òåìïåðà-

òóðà ôàçîâîãî ïåðåõîäà:

à) âûøå; â) íå çàâèñèò îò ýòîãî.

á) íèæå;

10.12. Òåìïåðàòóðà ïëàâëåíèÿ ìåìáðàíû ñâÿçàíà ñ èçìåíåíèåì ýí-

òàëüïèè è ýíòðîïèè â ýòîì ïðîöåññå ñëåäóþùèì îáðàçîì:

à)

пл

;

∆

ã)

пл

;

∆

á)

пл

;

∆

ä)

пл

∆





∆



â)

пл

;

∆

Ãëàâà 10. Ñòðîåíèå è ñâîéñòâà áèîëîãè÷åñêèõ ìåìáðàí

Ãëàâà 11

ÒÐÀÍÑÏÎÐÒ ÂÅÙÅÑÒÂ

×ÅÐÅÇ ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÅ ÌÅÌÁÐÀÍÛ

Áîëüøèíñòâî ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè, òàêèõ, êàê âñàñû-

âàíèå, âûäåëåíèå, ïðîâåäåíèå íåðâíîãî èìïóëüñà, ìûøå÷íîå ñî-

êðàùåíèå, ñèíòåç ÀÒÔ, ñâÿçàíî ñ ïåðåíîñîì âåùåñòâ ÷åðåç ìåìá-

ðàíû. Ýòîò ïðîöåññ â áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåìàõ ïîëó÷èë íàçâàíèå

òðàíñïîðòà.

Åñëè ïåðåíîñ âåùåñòâà ïðîèñõîäèò ñ óìåíüøåíèåì ýëåêòðîõè-

ìè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà, òî åñòü íå òðåáóåò çàòðàò ýíåðãèè, òî òàêîé

òðàíñïîðò íàçûâàåòñÿ ï à ñ ñ è â í û ì . Åãî ðàçíîâèäíîñòÿìè ÿâ-

ëÿþòñÿ äèôôóçèÿ (ïåðåìåùåíèå âåùåñòâ â ñòîðîíó ìåíüøåé êîí-

öåíòðàöèè) è ôèëüòðàöèÿ (ïðîñà÷èâàíèå âåùåñòâ ÷åðåç ïîðû â ñòî-

ðîíó ìåíüøèõ çíà÷åíèé äàâëåíèÿ). Ñ ïîìîùüþ äèôôóçèè â êëåòêó

ïðîíèêàþò ðàñòâîðåííûå ìîëåêóëû êèñëîðîäà è óãëåêèñëîãî ãàçà,

à òàêæå íå ñâîéñòâåííûå îðãàíèçìó ñîåäèíåíèÿ, íàïðèìåð ÿäû

è ëåêàðñòâåííûå ïðåïàðàòû. Ïðèìåðîì ôèëüòðàöèè â îðãàíèçìå

ÿâëÿåòñÿ ïåðåíîñ âîäû ÷åðåç ñòåíêè êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ, âûäàâ-

ëèâàíèå ïëàçìû êðîâè â ïî÷å÷íûå êàíàëüöû.

Òðàíñïîðò âåùåñòâ ÷åðåç ëèïèäíûé áèñëîé ñ ïîìîùüþ ïðîñòîé

äèôôóçèè ñîâåðøàåòñÿ ñ ìàëîé ñêîðîñòüþ, îñîáåííî â ñëó÷àå çàðÿ-

æåííûõ ÷àñòèö, è ïî÷òè íå êîíòðîëèðóåòñÿ. Ïîýòîìó â ïðîöåññå

ýâîëþöèè äëÿ íåêîòîðûõ âåùåñòâ ïîÿâèëèñü ñïåöèôè÷åñêèå ìåì-

áðàííûå êàíàëû è ìåìáðàííûå ïåðåíîñ÷èêè, êîòîðûå ñïîñîáñòâóþò

ïîâûøåíèþ ñêîðîñòè ïåðåíîñà è, êðîìå òîãî, îñóùåñòâëÿþò ñ å ë å ê-

ò è â í û é (èçáèðàòåëüíûé) òðàíñïîðò. Ïàññèâíûé òðàíñïîðò âå-

ùåñòâ ñ ïîìîùüþ ïåðåíîñ÷èêîâ íàçûâàåòñÿ îáëåã÷åííîé äèôôóçèåé.

Èíîãäà òðåáóåòñÿ ïåðåíåñòè âåùåñòâî èç îáëàñòè ñ ìåíüøèì

çíà÷åíèåì ýëåêòðîõèìè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà â îáëàñòü ñ áîëüøèì

åãî çíà÷åíèåì. Ýòîò ïðîöåññ íå ìîæåò ïðîòåêàòü ñàìîïðîèçâîëü-

íî è òðåáóåò çàòðàò ýíåðãèè. Òàêîé âèä òðàíñïîðòà íàçûâàåòñÿ

à ê ò è â í ûì. Íàïðèìåð, â ñòîðîíó óâåëè÷åíèÿ ýëåêòðîõèìè÷å-

ñêîãî ïîòåíöèàëà îñóùåñòâëÿåòñÿ òðàíñìåìáðàííûé ïåðåíîñîâ

èîíû íàòðèÿ. Åñëè ýíåðãèÿ, íåîáõîäèìàÿ äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ àê-

348

òèâíîãî òðàíñïîðòà, áåðåòñÿ çà ñ÷åò ãèäðîëèçà ÀÒÔ èëè îêèñëè-

òåëüíî-âîññòàíîâèòåëüíûõ ðåàêöèé, òî òàêîé òðàíñïîðò íàçûâàåò-

ñÿ ïåðâè÷íî-àêòèâíûì; åñëè — çà ñ÷åò ãðàäèåíòà êîíöåíòðàöèé

äðóãèõ èîíîâ, òî — âòîðè÷íî-àêòèâíûì èëè ñîïðÿæåííûì.

×åðåç ìåìáðàíó ìîãóò ïåðåíîñèòüñÿ íå òîëüêî îòäåëüíûå ìî-

ëåêóëû, íî è òâåðäûå òåëà (ôàãîöèòîç), ðàñòâîðû (ïèíîöèòîç). Åñëè

âåùåñòâî òðàíñïîðòèðóåòñÿ âíóòðü êëåòêè, òî òàêîé âèä òðàíñïîð-

òà íàçûâàåòñÿ ýíäîöèòîçîì, åñëè íàðóæó, òî — ýêçîöèòîçîì. Â ïåð-

âîì ñëó÷àå íà íàðóæíîé ñòîðîíå ìåìáðàíû îáðàçóåòñÿ âïÿ÷èâà-

íèå, ïîñòåïåííî ïðåâðàùàþùååñÿ â ïóçûðåê, êîòîðûé îòðûâàåòñÿ

îò ìåìáðàíû âíóòðè êëåòêè. Òàêîé ïóçûðåê (ôàãî- èëè ïèíîñîìà)

ñîäåðæèò âíóòðè òðàíñïîðòèðóåìîå âåùåñòâî, îêðóæåííîå áèëè-

ïèäíîé îáîëî÷êîé (âåçèêóëîé). Â äàëüíåéøåì âåçèêóëà ñëèâàåòñÿ

ñ êàêîé-íèáóäü êëåòî÷íîé îðãàíåëëîé (íàïðèìåð ëèçîñîìîé) è âû-

ïóñêàåò â íåå ñâîå ñîäåðæèìîå. Â ñëó÷àå ýêçîöèòîçà ïðîöåññ ïðî-

èñõîäèò â îáðàòíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè: âåçèêóëà ïîäõîäèò ê ìåì-

áðàíå ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû êëåòêè, ñëèâàåòñÿ ñ íåé è âûáðàñûâàåò

ñâîå ñîäåðæèìîå â ìåæêëåòî÷íîå ïðîñòðàíñòâî.

Ýôôåêòèâíîñòü áîëüøèíñòâà ëåêàðñòâ çàâèñèò îò èõ ñïîñîáíî-

ñòè ïðåîäîëåòü ìåìáðàííûé áàðüåð. Ýòîò ôàêòîð íåîáõîäèìî ó÷è-

òûâàòü ïðè ñèíòåçå íîâûõ ëåêàðñòâåííûõ ñîåäèíåíèé, à òàêæå ïðè

íàçíà÷åíèè ãîòîâûõ ïðåïàðàòîâ, òàê êàê âñàñûâàíèå ìíîãèõ èç

íèõ çàâèñèò îò ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ ïàöèåíòà.

§ 11.1. ÏÀÑÑÈÂÍÛÉ ÒÐÀÍÑÏÎÐÒ ÍÅÉÒÐÀËÜÍÛÕ ×ÀÑÒÈÖ

Ïðè íàëè÷èè ãðàäèåíòà êîíöåíòðàöèé âåùåñòâà ñîâåðøàåòñÿ

äèôôóçèÿ èëè ïàññèâíûé òðàíñïîðò óêàçàííîãî âåùåñòâà èç îáëàñ-

òè ñ áîëüøåé êîíöåíòðàöèåé â îáëàñòü ñ ìåíüøåé êîíöåíòðàöèåé.

Ýòî ÿâëåíèå ïðîèñõîäèò ñàìîïðîèçâîëüíî (áåç çàòðàò ýíåðãèè) äî

òåõ ïîð, ïîêà êîíöåíòðàöèè íå âûðîâíÿþòñÿ, è ñóììàðíûé ïîòîê

âåùåñòâà íå îáðàòèòñÿ â íîëü (â ñëó÷àå æèâûõ êëåòîê òàêîå âûðàâ-

íèâàíèå ìîæåò è íå íàñòóïèòü, åñëè âåùåñòâà íåïðåðûâíî ñèíòå-

çèðóþòñÿ èëè, íàîáîðîò, çàòðà÷èâàþòñÿ â õîäå õèìè÷åñêèõ ðåàê-

öèé â êàêîé-ëèáî îáëàñòè ïðîñòðàíñòâà).

Äèôôóçèÿ âîçìîæíà ïî âñåì íàïðàâëåíèÿì â ïðîñòðàíñòâå,

è â êàæäîì íàïðàâëåíèè ñêîðîñòü åå ìîæåò áûòü ðàçëè÷íîé. ×òî-

áû óïðîñòèòü âû÷èñëåíèÿ, âûáåðåì òîëüêî îäíî íàïðàâëåíèå. Ïàñ-

ñèâíûé ïåðåíîñ âåùåñòâà âäîëü îñè x îïèñûâàåòñÿ óðàâíåíèåì Ôèêà:

=−

(11.1.1)

Ãëàâà 11. Òðàíñïîðò âåùåñòâ ÷åðåç áèîëîãè÷åñêèå ìåìáðàíû

349

ãäå J — ïîòîê âåùåñòâà; D — êîýôôèöèåíò äèôôóçèè; dc/dx — ãðà-

äèåíò êîíöåíòðàöèè c â íàïðàâëåíèè x. Çíàê «–» îçíà÷àåò, ÷òî

ïîòîê íàïðàâëåí â ñòîðîíó ìåíüøèõ çíà÷åíèé êîíöåíòðàöèè, òî

åñòü ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ âåëè÷èíû êîíöåíòðàöèîííîãî ãðà-

äèåíòà.

Ïîòîê ÷èñëåííî ðàâåí êîëè÷åñòâó ïåðåíåñåííîãî âåùåñòâà çà

åäèíèöó âðåìåíè ÷åðåç åäèíèöó ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè, ïåðïåíäè-

êóëÿðíîé íàïðàâëåíèþ ïåðåíîñà

=⋅

(11.1.2)

ãäå dM — êîëè÷åñòâî ïåðåíåñåííîãî âåùåñòâà çà âðåìÿ dt ÷åðåç

ïîâåðõíîñòü ïëîùàäüþ S. Òàê êàê dM/dt — ýòî ñêîðîñòü ïåðåíîñà

âåùåñòâà, òî ïîòîê ïðÿìî ïðîïîðöèîíàëåí äàííîé âåëè÷èíå.

Ðàññìîòðèì ïàññèâíûé òðàíñïîðò íåçàðÿæåííûõ ÷àñòèö ÷åðåç

ìåìáðàíó. Åñëè êîíöåíòðàöèÿ ñ

ì1

÷àñòèö íà îäíîé ñòîðîíå ìåìá-

ðàíû ó âíóòðåííåé åå ãðàíèöû îòëè÷íà îò êîíöåíòðàöèè ñ

ì2

íà

äðóãîé ñòîðîíå ó âíóòðåííåé ãðàíèöû (ðèñ. 11.1.1), òî íà ìåìáðà-

íå ñîçäàåòñÿ ãðàäèåíò êîíöåíòðàöèé. Â íåêîòîðîì ïðèáëèæåíèè

óêàçàííûé ãðàäèåíò ìîæíî ñ÷èòàòü ïîñòîÿííîé âåëè÷èíîé. Ïðè

óñëîâèè, ÷òî >

м1 м2

,cc çàïèøåì:

−

м2 м1

(11.1.3)

ãäå l — òîëùèíà ìåìáðàíû. Ïîäñòàâèâ âûðàæåíèå (11.1.3) â óðàâ-

íåíèå Ôèêà (11.1.1), ïîëó÷àåì:

−

=−

м2 м1

. (11.1.4).

Ââåäåì ïîíÿòèå êîýôôèöèåíòà ðàñïðåäåëåíèÿ âåùåñòâà ìåæäó

ìåìáðàíîé è îêðóæàþùåé ñðåäîé:

м1 м2

, (11.1.5)

ãäå ñ

è ñ

— êîíöåíòðàöèÿ âåùåñòâà â ñðåäå 1 è ñðåäå 2 ñîîòâåò-

ñòâåííî (ðèñ. 11.1.1). Ðàçëè÷èÿ â çíà÷åíèÿõ ñ

ì1

è ñ

, ñ

ì2

è ñ

îáúÿñ-

Ñòðîãî ãîâîðÿ, ïîòîêîì íàçûâàåòñÿ ñêîðîñòü ïåðåíîñà, òî åñòü êîëè÷åñòâî

ïåðåíåñåííîãî âåùåñòâà (èëè äðóãîé âåëè÷èíû) çà åäèíèöó âðåìåíè. Ïîòîê, îòíå-

ñåííûé ê åäèíèöå ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè, ÷åðåç êîòîðóþ îñóùåñòâëÿåòñÿ ïåðåíîñ,

íàçûâàåòñÿ ïëîòíîñòüþ ïîòîêà. Èíîãäà, îñîáåííî ïðè îïèñàíèè ïðîöåññîâ òðàíñ-

ïîðòà âåùåñòâ, ñëîâî «ïëîòíîñòü» îïóñêàþò.

§ 11.1. Ïàññèâíûé òðàíñïîðò íåéòðàëüíûõ ÷àñòèö

350

íÿåòñÿ ðàçëè÷íîé ðàñòâîðè-

ìîñòüþ âåùåñòâà â ïîëÿðíûõ

è íåïîëÿðíûõ ðàñòâîðèòåëÿõ.

Çíà÷åíèå Ê ìîæåò áûòü êàê

áîëüøå, òàê è ìåíüøå åäèíè-

öû. Âûðàçèì ñ

ì1

è ñ

ì2

èç ôîð-

ìóëû (11.1.5):

м1 1

;cKc =

м2 2

cKc (11.1.6)

è ïîäñòàâèì èõ â âûðàæåíèå

(11.1.4):

−

=−

JDK

. (11.1.7)

Ââåäåì îáîçíà÷åíèå

(11.1.8)

êàê êîýôôèöèåíò ïðîíèöàåìîñòè.

Òîãäà ïîëó÷àåì:

=− −

()JPcc. (11.1.9)

Âûðàæåíèå (11.1.9) ÿâëÿåòñÿ ç à ê î í î ì Ô è ê à ä ë ÿ ï à ñ-

ñèâíîãî òðàíñïîðòà âåùåñòâ ÷åðåç ìåìáðàíó.

Èç ôîðìóë (11.1.8) è (11.1.9) âèäíî, ÷òî âåëè÷èíà ïîòîêà, à ñëåäî-

âàòåëüíî, è ñêîðîñòü òðàíñïîðòà âåùåñòâà ÷åðåç ìåìáðàíó ïðÿìî

ïðîïîðöèîíàëüíû êîýôôèöèåíòó ðàñïðåäåëåíèÿ, êîòîðûé êîëè-

÷åñòâåííî îòðàæàåò ñòåïåíü ëèïîôèëüíîñòè âåùåñòâà. Â ýêñïåðè-

ìåíòå Ê îïðåäåëÿþò ïî ôîðìóëå:

(11.1.10)

ãäå ñ

— êîíöåíòðàöèÿ âåùåñòâà â ëèïîôèëüíîé ñðåäå; ñ

— êîí-

öåíòðàöèÿ ýòîãî æå âåùåñòâà â ãèäðîôèëüíîé ñðåäå.

×åì áîëüøå çíà÷åíèå Ê, òåì ëó÷øå âåùåñòâî ðàñòâîðÿåòñÿ

â ìåìáðàíå è ñ òåì áîëüøåé ñêîðîñòüþ ïåðåíîñèòñÿ ÷åðåç íåå.

Äëÿ íåéòðàëüíûõ âåùåñòâ ñ ïðèáëèçèòåëüíî îäèíàêîâûìè ìîëå-

êóëÿðíûìè ìàññàìè è äèàìåòðîì ìîëåêóëû, íî ñ ðàçíûì çíà÷åíè-

åì êîýôôèöèåíòà ðàñïðåäåëåíèÿ ýòî äîêàçàíî ýêñïåðèìåíòàëüíî.

Íàïðèìåð, êîýôôèöèåíò ïðîíèöàåìîñòè ìåìáðàíû áû÷üèõ ýðèò-

ðîöèòîâ äëÿ 1,2-äèãèäðîêñèïðîïàíà, èìåþùåãî Ê = 570, â 235 ðàç

âûøå, ÷åì äëÿ ãëèöåðèíà, êîýôôèöèåíò ðàñïðåäåëåíèÿ êîòîðîãî

ðàâåí 7. Íàïîìíèì, ÷òî ãëèöåðèí îòëè÷àåòñÿ îò 1,2-äèãèäðîêñè-

Ðèñ. 11.1.1. Ïåðåíîñ âåùåñòâà ÷åðåç

ìåìáðàíó

Ãëàâà 11. Òðàíñïîðò âåùåñòâ ÷åðåç áèîëîãè÷åñêèå ìåìáðàíû