Тиманюк В.А., Животова Е.Н. Биофизика

Подождите немного. Документ загружается.

361

Äëÿ ìíîãèõ êàíàëîâ, â çàâèñèìîñòè îò èõ ñòðîåíèÿ, ïðè âûñîêèõ

êîíöåíòðàöèÿõ èîíîâ â îêðóæàþùåé ñðåäå íàáëþäàåòñÿ ýôôåêò íà-

ñûùåíèÿ (ïðè óâåëè÷åíèè êîíöåíòðàöèè èîíîâ ñêîðîñòü èõ ïåðåíîñà

ïîâûøàåòñÿ, íî òîëüêî äî îïðåäåëåííîãî óðîâíÿ, âûøå êîòîðîãî

ñêîðîñòü íå èçìåíÿåòñÿ) èëè áëîêèðîâêè (ïðè êîíöåíòðàöèÿõ èîíîâ

âûøå íåêîòîðîãî çíà÷åíèÿ ñêîðîñòü ïåðåíîñà íà÷èíàåò ñíèæàòüñÿ).

Ïðè ïåðåõîäå îäíîâàëåíòíîãî èîíà èç îêðóæàþùåé ñðåäû â êà-

íàë èçìåíåíèå ñâîáîäíîé ýíåðãèè ñîñòàâëÿåò:

кв к

84()

rra



⋅⋅

∆= − −



πε ε ε πε + ε



, (11.5.4)

ãäå

— äèýëåêòðè÷åñêàÿ ïðîíèöàåìîñòü âîäû;

— äèýëåêòðè-

÷åñêàÿ ïðîíèöàåìîñòü ñðåäû êàíàëà; r — ðàäèóñ èîíà; a — ðàäèóñ

êàíàëà. Â äàííîì óðàâíåíèè ïåðâîå ñëàãàåìîå îáóñëîâëåíî ïå-

ðåõîäîì èîíà èç îäíîé ñðåäû â äðóãóþ ñ ðàçëè÷íûìè äèýëåêò-

ðè÷åñêèìè ïðîíèöàåìîñòÿìè [ñì. ôîðìóëó (11.5.1)], à âòîðîå —

ñâÿçûâàíèåì çàðÿæåííîãî èîíà ñ ïðîòèâîïîëîæíî çàðÿæåííîé

ãðóïïîé êàíàëà. Â ñëó÷àå òðàíñïîðòà èîíà ÷åðåç êàíàë âåëè÷èíà

ïîòåíöèàëüíîãî áàðüåðà ñíèæàåòñÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîòåíöèàëü-

íûì áàðüåðîì ïåðåíîñà íåïîñðåäñòâåííî ÷åðåç áèñëîé áëàãîäàðÿ

íàëè÷èþ âòîðîãî îòðèöàòåëüíîãî ñëàãàåìîãî, à òàêæå áëàãîäàðÿ

óìåíüøåíèþ ïåðâîãî ñëàãàåìîãî âñëåäñòâèå òîãî, ÷òî èîí ïîïàäà-

åò â ñðåäó ñ áîëüøèì çíà÷åíèåì äèýëåêòðè÷åñêîé ïðîíèöàåìîñòè,

ïî ñðàâíåíèþ ñ äèýëåêòðè÷åñêîé ïðîíèöàåìîñòüþ ìåìáðàíû. Â ðå-

çóëüòàòå äåéñòâèÿ ýòèõ ôàêòîðîâ

∆

ïðè ïåðåõîäå èîíà ÷åðåç

êàíàë ñîñòàâëÿåò îêîëî 30 êÄæ/ìîëü.

Èîííûå êàíàëû îáëàäàþò ñâîéñòâîì ñåëåêòèâíîñòè, òî åñòü

èìåþò ðàçëè÷íûå âåëè÷èíû ïðîâîäèìîñòè äëÿ ðàçëè÷íûõ èîíîâ.

Êàæäûé êàíàë òðàíñïîðòèðóåò ïðåèìóùåñòâåííî èîíû îäíîãî âèäà,

íàïðèìåð, íàòðèåâûé êàíàë — èîíû íàòðèÿ, êàëèåâûé — èîíû

êàëèÿ. ×åðåç êàòèîííûå êàíàëû íå ñïîñîáíû ïðîõîäèòü àíèîíû

è íàîáîðîò. Íî äëÿ èîíîâ òîãî æå çíàêà, ÷òî è îñíîâíîé èîí,

êàíàë óæå íå îáëàäàåò òàêîé àáñîëþòíîé ñåëåêòèâíîñòüþ. Ïðîâî-

äèìîñòü êàíàëà äëÿ äðóãèõ èîíîâ ñâîåãî çíàêà íèæå, ÷åì äëÿ ñîá-

ñòâåííîãî, íî îòëè÷íà îò íóëÿ. Íàïðèìåð, ÷åðåç ñïåöèôè÷åñêèå

íàòðèåâûå êàíàëû ñïîñîáíû òðàíñïîðòèðîâàòüñÿ òàêæå è èîíû

êàëèÿ, íî â 20 ðàç ìåäëåííåå, ÷åì èîíû íàòðèÿ.

Ñîãëàñíî ñîâðåìåííûì ïðåäñòàâëåíèÿì, ñåëåêòèâíîñòü êàíàëà

ïðåæäå âñåãî îïðåäåëÿåòñÿ ðàäèóñîì òðàíñïîðòèðóåìîãî èîíà.

Èîíû, ðàäèóñ êîòîðûõ ïðåâûøàåò ðàäèóñ êàíàëà, íå ñïîñîáíû

ïðîõîäèòü ÷åðåç êàíàë âñëåäñòâèå òàêîãî ñòåðè÷åñêîãî íåñîîòâåò-

ñòâèÿ. Èîíû, îáëàäàþùèå ìåíüøèì ðàäèóñîì, ïî ñðàâíåíèþ

ñ ðàäèóñîì êàíàëà, êàçàëîñü áû, äîëæíû ëåãêî ïåðåñåêàòü åãî. Îäíà-

§ 11.5. Èîííûé òðàíñïîðò ÷åðåç êàíàëû

362

êî ïðîíèöàåìîñòü äëÿ íèõ óìåíüøàåòñÿ ñ óìåíüøåíèåì ðàäèóñà èîíà.

Ýòîò ýôôåêò îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî èîíû â âîäíîì ðàñòâîðå âñåãäà

íàõîäÿòñÿ â ãèäðàòèðîâàííîì ñîñòîÿíèè. Ïåðåíîñ æå ÷åðåç êàíàë

òðåáóåò ñáðîñà, åñëè íå âñåõ, òî, ïî êðàéíåé ìåðå, íåñêîëüêèõ ãèä-

ðàòíûõ îáîëî÷åê, ÷òî ñîïðîâîæäàåòñÿ çíà÷èòåëüíûìè çàòðàòàìè ýíåð-

ãèè. Íàïðèìåð, ýíåðãèÿ ïîëíîé äåãèäðàòàöèè èîíîâ K

è Na

ñî-

ñòàâëÿåò îò 280 äî 400 êÄæ/ìîëü, â òî âðåìÿ êàê ýíåðãèÿ òåïëîâûõ

êîëåáàíèé ïðè ôèçèîëîãè÷åñêèõ òåìïåðàòóðàõ ïðèáëèçèòåëüíî ðàâ-

íà 2,5 êÄæ/ìîëü. Äëÿ òðàíñïîðòà èîíà ÷åðåç êàíàë òðåáóþòñÿ ìåíü-

øèå çàòðàòû ýíåðãèè ïî ñðàâíåíèþ ñ ýíåðãèåé ïîëíîé äåãèäðàòà-

öèè, òàê êàê ñáðîøåííàÿ ãèäðàòíàÿ îáîëî÷êà èîíà çàìåíÿåòñÿ äðóãèìè

ïîëÿðíûìè ñîåäèíåíèÿìè, â ðîëè êîòîðûõ âûñòóïàþò ôèêñèðîâàí-

íûå äèïîëüíûå ãðóïïû êàíàëà. Ðàçìåð èîíà äîëæåí áûòü òàêîâûì,

÷òîáû èîí ìîã âçàèìîäåéñòâîâàòü ñ îïòèìàëüíûì ÷èñëîì ýòèõ ïî-

ëÿðíûõ ãðóïï. Íàïðèìåð, èîí êàëèÿ, ïîïàâ â ñåëåêòèâíûé ôèëüòð

(ñàìîå óçêîå ìåñòî â êàíàëå, îïðåäåëÿþùåå åãî ñåëåêòèâíûå ñâîé-

ñòâà) êàëèåâîãî êàíàëà, ñïîñîáåí âçàèìîäåéñòâîâàòü ñî âñåìè ïÿòüþ

àòîìàìè êèñëîðîäà, îêðóæàþùèìè ïðîñâåò ïîðû, â òî âðåìÿ êàê

ìåíüøèé ïî ðàçìåðó èîí íàòðèÿ, îêàçàâøèñü â êàëèåâîì êàíàëå,

ìîæåò ñâÿçàòüñÿ òîëüêî ñ äâóìÿ àòîìàìè êèñëîðîäà. Ïîòåíöèàëüíàÿ

ýíåðãèÿ èîíà êàëèÿ, íàõîäÿùåãîñÿ â «ñâîåì» êàíàëå, íå íàìíîãî ïðå-

âûøàåò åãî ïîòåíöèàëüíóþ ýíåðãèþ â âîäå, à âîò óâåëè÷åíèå ïîòåí-

öèàëüíîé ýíåðãèè èîíà íàòðèÿ, ïîïàâøåãî â êàëèåâûé êàíàë, óæå

çíà÷èòåëüíî. Èòàê, íàèëó÷øèì îáðàçîì ÷åðåç êàíàë ïðîíèêàþò òå

èîíû, ýôôåêòèâíûé ðàäèóñ êîòîðûõ ïðèáëèçèòåëüíî ðàâåí ðàäèóñó

êàíàëà.

Ñåëåêòèâíîñòü êàíàëîâ îïðåäåëÿåòñÿ íå òîëüêî çàâèñèìîñòüþ

ïðîâîäèìîñòè êàíàëà îò ðàäèóñà òðàíñïîðòèðóåìîãî èîíà, íî è õè-

ìè÷åñêèì ñòðîåíèåì èîíà, êàê â ñëó÷àå îðãàíè÷åñêèõ êàòèîíîâ.

Íàïðèìåð, ÷åðåç íàòðèåâûå êàíàëû ïåðåíîñÿòñÿ èîíû ãèäðîêñèë-

àììîíèÿ (H

—OH) è íå ïåðåíîñÿòñÿ èîíû ìåòèëàììîíèÿ

—CH

), õîòÿ èõ ðàäèóñû ïî÷òè îäèíàêîâû è ïðèáëèçèòåëü-

íî ðàâíû ðàäèóñó êàíàëà. Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ãèäðîêñèëüíàÿ

ãðóïïà ãèäðîêñèëàììîíèÿ ñïîñîáíà îáðàçîâûâàòü âîäîðîäíûå ñâÿçè

ñ àòîìàìè êèñëîðîäà, âûñòèëàþùèìè âíóòðåííèé äèàìåòð êàíà-

ëà, à ìåòèëüíàÿ ãðóïïà ìåòèëàììîíèÿ ñ íèìè íå âçàèìîäåéñòâóåò.

Êàíàëû ìîãóò áëîêèðîâàòüñÿ íåêîòîðûìè ñîåäèíåíèÿìè, êî-

òîðûå ñâÿçûâàþòñÿ ñ ñåëåêòèâíûì ôèëüòðîì èëè ñ âõîäîì â êà-

íàë, çàêóïîðèâàÿ åãî. Òàê êàê ìîëåêóëà-áëîêàòîð äîëæíà ñòåðè-

÷åñêè ñîîòâåòñòâîâàòü ó÷àñòêó áëîêèðóåìîãî êàíàëà, òî äëÿ êàíàëîâ

îïðåäåëåííîãî âèäà ñóùåñòâóþò ñïåöèôè÷åñêèå áëîêàòîðû. Íà-

ïðèìåð, ìîëåêóëû òåòðîäîòîêñèíà áëîêèðóþò íàòðèåâûå êàíàëû,

à ìîëåêóëû òåòðàýòèëàììîíèÿ — êàëèåâûå.

Ãëàâà 11. Òðàíñïîðò âåùåñòâ ÷åðåç áèîëîãè÷åñêèå ìåìáðàíû

363

§ 11.6. ÏÀÑÑÈÂÍÛÉ ÒÐÀÍÑÏÎÐÒ ÂÅÙÅÑÒÂ

Ñ ÏÎÌÎÙÜÞ ÏÅÐÅÍÎÑ×ÈÊÎÂ

Äëÿ íåêîòîðûõ âåùåñòâ ñóùåñòâóþò ñïåöèôè÷åñêèå ïåðåíîñ÷èêè

áåëêîâîé ïðèðîäû, êîòîðûå ïîíèæàþò ýíåðãèþ àêòèâàöèè, íåîáõî-

äèìóþ äëÿ ïåðåíîñà âåùåñòâà ÷åðåç ëèïèäíûé áèñëîé. Ïåðåíîñ÷èêè

îñóùåñòâëÿþò òàê íàçûâàåìóþ îáëåã÷åííóþ äèôôóçèþ. Îáùèé ïîòîê

âåùåñòâ ÷åðåç ìåìáðàíó ïðè ó÷àñòèè ïåðåíîñ÷èêîâ ñîñòîèò èç äâóõ

êîìïîíåíò: ïîòîêà, âûçâàííîãî

ïðîñòîé äèôôóçèåé (ðèñ. 11.6.1,

êðèâàÿ 1), è ïîòîêà, âûçâàííîãî

îáëåã÷åííîé äèôôóçèåé

(ðèñ. 11.6.1, êðèâàÿ 2). Ïîýòîìó

â äàííîì ñëó÷àå âåùåñòâà òðàíñ-

ïîðòèðóþòñÿ ñ áîëüøåé ñêîðîñ-

òüþ, ÷åì â ñëó÷àå ïðîñòîé äèô-

ôóçèè. Ïåðåíîñ÷èêè,

îñóùåñòâëÿþùèå ïàññèâíûé

òðàíñïîðò, ïåðåíîñÿò âåùåñòâà èç

îáëàñòè ñ áîëüøåé êîíöåíòðàöè-

åé â îáëàñòü ñ ìåíüøåé êîíöåí-

òðàöèåé è íå òðåáóþò çàòðàò

ýíåðãèè.

Ïåðåíîñ÷èêè îáåñïå÷èâàþò

òðàíñïîðò âåùåñòâ, êîòîðûå

ñàìè ïî ñåáå ïðîíèêàþò ÷åðåç

ìåìáðàíó êðàéíå ìåäëåííî èç-

çà âûñîêîé ãèäðîôèëüíîñòè. Ñóùåñòâóþò ïåðåíîñ÷èêè äëÿ íåêî-

òîðûõ àìèíîêèñëîò, óãëåâîäîâ, ïóðèíîâûõ è ïèðèìèäèíîâûõ îñ-

íîâàíèé, íóêëåîçèäîâ. Òàêèì îáðàçîì, íàïðèìåð, ïðîèñõîäèò

âñàñûâàíèå ìíîãèõ ïèùåâûõ ïðîäóêòîâ â êèøå÷íèêå, ïðîöåññû

ðåàáñîðáöèè â ïî÷êàõ.

Îòëè÷èòåëüíûå ïðèçíàêè òðàíñïîðòà âåùåñòâ ñ ïîìîùüþ ïå-

ðåíîñ÷èêîâ:

1. Ïåðåíîñ÷èêè îáëàäàþò âûñîêîé õèìè÷åñêîé ñïåöèôè÷íîñ-

òüþ, òî åñòü ñïîñîáíû ïåðåíîñèòü òîëüêî îïðåäåëåííûå ñóáñòðàòû

(íåêîòîðûå ïåðåíîñ÷èêè äàæå ñïîñîáíû ðàçëè÷àòü L- è D-èçîìå-

ðû îäíîãî è òîãî æå âåùåñòâà).

2. Ñêîðîñòü ïåðåíîñà âîçðàñòàåò ïðîïîðöèîíàëüíî êîíöåíòðà-

öèè ïåðåíîñèìîãî âåùåñòâà, íî ëèøü äî íåêîòîðîé îïðåäåëåííîé

âåëè÷èíû, òî åñòü íàáëþäàåòñÿ ýôôåêò íàñûùåíèÿ ïåðåíîñ÷èêà

(ðèñ. 11.6.1, êðèâàÿ 2). Ñëåäóåò èìåòü â âèäó, ÷òî â ðåàëüíîé êëåò-

êå äàæå ïðè ïîëíîì íàñûùåíèè ïåðåíîñ÷èêà ïðè óâåëè÷åíèè ðàç-

Ðèñ. 11.6.1. Çàâèñèìîñòü ïîòîêà J âåùå-

ñòâà, ïåðåíîñèìîãî èç îáëàñòè, ãäå åãî

êîíöåíòðàöèÿ ðàâíà ñ, â îáëàñòü, ãäå åãî

êîíöåíòðàöèÿ ðàâíà íóëþ, îò êîíöåíò-

ðàöèè ñ:

1 — ïðîñòàÿ äèôôóçèÿ; 2 — òðàíñïîðò ñ ó÷àñ-

òèåì ïåðåíîñ÷èêà; 3 — ñóììàðíûé ïîòîê

§ 11.6. Ïàññèâíûé òðàíñïîðò âåùåñòâ ñ ïîìîùüþ ïåðåíîñ÷èêîâ

364

íîñòè êîíöåíòðàöèé ñêîðîñòü ïåðåíîñà âñå ðàâíî áóäåò âîçðàñòàòü çà

ñ÷åò ïðîñòîé äèôôóçèè (ðèñ. 11.6.1, êðèâàÿ 3).

3. Ïåðåíîñ÷èêè ñïîñîáíû êîíêóðåíòíî èíãèáèðîâàòüñÿ âåùå-

ñòâàìè, ñòðóêòóðà êîòîðûõ ñõîäíà ñî ñòðóêòóðîé ñóáñòðàòà.

Ïîòîê âåùåñòâà, òðàíñïîðòèðóåìîãî ïåðåíîñ÷èêàìè èç îáëàñ-

òè, ãäå åãî êîíöåíòðàöèÿ ðàâíà ñ, â îáëàñòü, ãäå êîíöåíòðàöèÿ

ýòîãî æå âåùåñòâà ðàâíà íóëþ, îïèñûâàåòñÿ ôîðìóëîé:

max

тр

, (11.6.1)

ãäå J

max

— ìàêñèìàëüíûé ïîòîê (ïîòîê â ñëó÷àå íàñûùåíèÿ ïåðå-

íîñ÷èêîâ); K

òð

— êîíñòàíòà, àíàëîãè÷íàÿ êîíñòàíòå Ìèõàýëèñà—

Ìåíòåí è ÷èñëåííî ðàâíàÿ êîíöåíòðàöèè âåùåñòâà, ïðè êîòîðîé

max

/2JJ .

Òîãäà îäíîñòîðîííèå ïîòîêè âåùåñòâà èç ìåæêëåòî÷íîé ñðåäû

â êëåòêó (J

) è èç êëåòêè íàðóæó (J

) çàïèñûâàþòñÿ â âèäå:

max

тр

; (11.6.2)

max

тр

, (11.6.3)

ãäå ñ

è c

— êîíöåíòðàöèè âåùåñòâà âíóòðè è ñíàðóæè êëåòêè

ñîîòâåòñòâåííî.

Åñëè êîíöåíòðàöèè âåùåñòâà ïî îáå ñòîðîíû ìåìáðàíû îò-

ëè÷íû îò íóëÿ, òî ñóììàðíûé ïîòîê áóäåò ïðåäñòàâëÿòü ñîáîé

àëãåáðàè÷åñêóþ ñóììó äâóõ ðàçíîíàïðàâëåííûõ ïîòîêîâ J

è J

max

тр тр

JJJ J

KcKc



=−= −





. (11.6.4)

Èç ôîðìóëû (11.6.4) âèäíî, ÷òî ïîòîê ñî âðåìåíåì áóäåò óìåíü-

øàòüñÿ, ïîêà êîíöåíòðàöèè íå âûðîâíÿþòñÿ è ïîòîê íå ñòàíåò

ðàâíûì íóëþ.

Âûøå óæå óêàçûâàëîñü, ÷òî òàêîå âûðàâíèâàíèå â îðãàíèçìå

îáû÷íî íå íàñòóïàåò ââèäó òîãî, ÷òî âåùåñòâà âñå âðåìÿ îáðàçóþò-

ñÿ èëè ðàñõîäóþòñÿ â áèîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèÿõ. Ïîýòîìó îáû÷íî

âåëè÷èíó ïîòîêà ñ íåêîòîðûì ïðèáëèæåíèåì ìîæíî îïðåäåëÿòü

ïî óðàâíåíèþ (11.6.1).

Ãðàôèê óðàâíåíèÿ (11.6.1), ïðåäñòàâëåííûé íà ðèñ. 11.6.1, íå-

óäîáåí äëÿ îïðåäåëåíèÿ êîíñòàíò J

max

è K

òð

. Ñ ïîìîùüþ íåñëîæ-

Ãëàâà 11. Òðàíñïîðò âåùåñòâ ÷åðåç áèîëîãè÷åñêèå ìåìáðàíû

365

íûõ ïðåîáðàçîâàíèé óðàâíåíèå (11.6.1) ìîæíî ñâåñòè ê âèäó (óðàâ-

íåíèå Ëàéíóèâåðà — Áýðêà):

тр

max max

JJcJ

(11.6.5)

Òîãäà ãðàôèê çàâèñèìîñòè 1/J = f(1/c) áóäåò ïðåäñòàâëÿòü ñî-

áîé ïðÿìóþ (ðèñ. 11.6.2). Ïîëó÷èâ ýêñïåðèìåíòàëüíûå çíà÷åíèÿ

1/J è 1/c íà íåêîòîðîì åå ïðî-

ìåæóòêå, ìîæíî ïóòåì ýêñòðà-

ïîëÿöèè ïðÿìîé îïðåäåëèòü

çíà÷åíèÿ J

max

è K

òð

íà ïåðåñå-

÷åíèè ïðÿìîé ñ îñÿìè êîîðäè-

íàò. Ýòîò ìåòîä ïîçâîëÿåò òàê-

æå îïðåäåëèòü ïðèñóòñòâèå

êîíêóðåíòíîãî èíãèáèòîðà ïå-

ðåíîñà äàííîãî âåùåñòâà â ñèñ-

òåìå (ðèñ. 11.6.2, ïðÿìàÿ 2).

Îäíèì èç íàèáîëåå èçó÷åí-

íûõ ñëó÷àåâ ïàññèâíîãî òðàíñ-

ïîðòà âåùåñòâ ñ ïîìîùüþ ïå-

ðåíîñ÷èêîâ ÿâëÿåòñÿ ïåðåíîñ

ãëþêîçû â ýðèòðîöèòû. Ïåðå-

íîñ÷èê D-ãëþêîçû ñïîñîáåí

òðàíñïîðòèðîâàòü òàêæå âå-

ùåñòâà, ñòðóêòóðíî íàïîìèíà-

þùèå ñóáñòðàò, íàïðèìåð,

D-ìàííîçó, D-êñèëîçó, D-àðàáèíîçó è D-ãàëàêòîçó, íî íå ñîîòâåò-

ñòâóþùèå L-ñàõàðà. Ïåðå÷èñëåííûå D-èçîìåðû óãëåâîäîâ âûçû-

âàþò êîíêóðåíòíîå èíãèáèðîâàíèå ïåðåíîñ÷èêà D-ãëþêîçû, êî-

òîðûé âûíóæäåí ïåðåíîñèòü ýòè âåùåñòâà âìåñòî ñâîåãî ñîáñòâåííîãî

ñóáñòðàòà. Äðóãîé êîíêóðåíòíûé èíãèáèòîð òðàíñïîðòà ãëþêîçû â

íåêîòîðûå êëåòêè — ôëîðèäçèí

— òàêæå êîíêóðåíòíî ñâÿçûâàåòñÿ ñ

ïåðåíîñ÷èêîì, íî â êëåòêó íå ïðîíèêàåò.

Äëÿ òîãî ÷òîáû ñïåöèôè÷åñêèé ïåðåíîñ÷èê ñàõàðà ïåðåíåñ äðó-

ãîå âåùåñòâî, ïîñëåäíåå äîëæíî, ïî êðàéíåé ìåðå, èìåòü â ñâîåé

ñòðóêòóðå øåñòèóãëåðîäíûé ïèðàíîçíûé ñêåëåò. Ìíîãèå ïðèðîä-

íûå ïåðåíîñ÷èêè ñïîñîáíû ïåðåíîñèòü íåêîòîðûå íå ñâîéñòâåííûå

îðãàíèçìó ñîåäèíåíèÿ, íàïðèìåð ëåêàðñòâà, åñëè ýòè âåùåñòâà îá-

ëàäàþò ñòðóêòóðíûì ñõîäñòâîì ñ ïðèðîäíûì ñóáñòðàòîì. Òàê, ïðî-

òèâîîïóõîëåâûé ïðåïàðàò èç êëàññà àçîòèñòûõ èïðèòîâ — ñàðêîëè-

çèí — ñîäåðæèò ôåíèëàëàíèíîâûé îñòàòîê è ïîýòîìó ñïîñîáåí

òðàíñïîðòèðîâàòüñÿ â êëåòêó ïåðåíîñ÷èêîì äëÿ ôåíèëàëàíèíà.

Ôëîðèäçèí — ãëþêîçèä, ïîëó÷àåìûé èç êîðû ãðóøåâîãî äåðåâà.

Ðèñ. 11.6.2. Îïðåäåëåíèå êîíñòàíò J

max

è K

òð

ïî ìåòîäó Ëàéíóèâåðà—Áýðêà

è âëèÿíèå êîíêóðåíòíîãî èíãèáèòîðà íà

âåëè÷èíó ïîòîêà:

1 – ïîòîê âåùåñòâà â îòñóòñòâèå èíãèáèòîðà;

2 – ïîòîê âåùåñòâà â ïðèñóòñòâèè èíãèáèòîðà

§ 11.6. Ïàññèâíûé òðàíñïîðò âåùåñòâ ñ ïîìîùüþ ïåðåíîñ÷èêîâ

366

ßâëåíèå íàñûùåíèÿ ïåðåíîñ÷èêà ïðè âûñîêèõ êîíöåíòðàöèÿõ

òðàíñïîðòèðóåìîãî âåùåñòâà ìîæíî ïðîäåìîíñòðèðîâàòü íà ïðè-

ìåðå ðåàáñîðáöèè ãëþêîçû â ïî÷å÷íûõ êàíàëüöàõ. Èç êóðñà ôèçè-

îëîãèè èçâåñòíî, ÷òî ïëàçìà êðîâè âûäàâëèâàåòñÿ ïîä äåéñòâèåì

ãèäðîñòàòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ (ÿâëåíèå ôèëüòðàöèè) â ïî÷å÷íûé

êëóáî÷åê, à çàòåì ðåàáñîðáèðóåòñÿ îáðàòíî çà èñêëþ÷åíèåì ïðî-

äóêòîâ îáìåíà è èçáûòî÷íûõ êîëè÷åñòâ âîäû è ýëåêòðîëèòîâ. Åñëè

êîíöåíòðàöèÿ ãëþêîçû â ïëàçìå êðîâè íå ïðåâûøàåò òàê íàçûâà-

åìûé ïî÷å÷íûé ïîðîã, âåëè÷èíà êîòîðîãî ñîñòàâëÿåò 11 ììîëü/ë

(2 ã/ë), òî ãëþêîçà ðåàáñîðáèðóåòñÿ ïîëíîñòüþ. Â ïðîòèâíîì ñëó-

÷àå íàáëþäàåòñÿ ÿâëåíèå íàñûùåíèÿ ñèñòåìû ïåðåíîñà ãëþêîçû

è åå îñòàòîê âûäåëÿåòñÿ ñ ìî÷îé, ãäå â íîðìå êîíöåíòðàöèÿ ãëþ-

êîçû äîëæíà áûòü ïðàêòè÷åñêè ðàâíà íóëþ. Åñëè àíàëèçû ïðè

ýòîì ïîêàçûâàþò ïîâûøåííóþ êîíöåíòðàöèþ ñàõàðà â êðîâè, òî

äàííûé ôàêò ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î íàëè÷èè ñàõàðíîãî äèàáå-

òà ó ïàöèåíòà. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, íàáëþäàþòñÿ ñëó÷àè, êîãäà â ìî-

÷å ãëþêîçà ïðèñóòñòâóåò, â òî âðåìÿ êàê åå êîíöåíòðàöèÿ â êðîâè

íå ïîâûøåíà. Â ýòîì ñëó÷àå, âîçìîæíî, íàðóøåíû ïðîöåññû òðàíñ-

ïîðòà ãëþêîçû â ïî÷êàõ.

Ïî÷å÷íûé ïîðîã ðåàáñîðáöèè ñóùåñòâóåò è äëÿ íåêîòîðûõ äðó-

ãèõ âåùåñòâ, íàïðèìåð, ôîñôàòà, ñóëüôàòà, àìèíîêèñëîò. ßâëåíèå

íàñûùåíèÿ ïåðåíîñ÷èêîâ èíîãäà ìîæåò ñïîñîáñòâîâàòü ïîääåð-

æàíèþ ïîñòîÿííîé êîíöåíòðàöèè äàííîãî âåùåñòâà â îðãàíèçìå.

Â ñëó÷àå ãëþêîçû ïî÷å÷íûé ïîðîã âäâîå âûøå åå íîðìàëüíîé êîí-

öåíòðàöèè â ïëàçìå êðîâè, ïîýòîìó ïî÷êè íå ìîãóò ïðèíèìàòü

çàìåòíîãî ó÷àñòèÿ â ðåãóëÿöèè ñîäåðæàíèÿ ãëþêîçû â êðîâè. Äëÿ

ôîñôàòà æå íîðìàëüíàÿ êîíöåíòðàöèÿ â êðîâè ïî÷òè ñîâïàäàåò

ñ âåëè÷èíîé ïî÷å÷íîãî ïîðîãà, ÷òî ïðèâîäèò ê âûâåäåíèþ èçëèø-

íåãî åãî êîëè÷åñòâà ñ ìî÷îé è ïîääåðæàíèþ åãî êîíöåíòðàöèè íà

ïîñòîÿííîì óðîâíå.

§ 11.7. ÈÍÄÓÖÈÐÎÂÀÍÍÛÉ ÈÎÍÍÛÉ ÒÐÀÍÑÏÎÐÒ

Òðàíñïîðò èîíîâ ñ ïîìîùüþ ïåðåíîñ÷èêîâ íàçûâàåòñÿ èíäóöè-

ðîâàííûì èîííûì òðàíñïîðòîì, à ñàì ïåðåíîñ÷èê — èîíîôîðîì.

Ñòðóêòóðà èîíîôîðà òàêîâà, ÷òî ñíàðóæè îí ïîêðûò íåïîëÿðíûìè

ãðóïïàìè, áëàãîäàðÿ ÷åìó åìó âûãîäíî íàõîäèòüñÿ â ãèäðîôîáíîé

÷àñòè ìåìáðàíû; âíóòðè æå èîíîôîð èìååò ïîëîñòü, ïîêðûòóþ

ïîëÿðíûìè ãðóïïàìè, ê êîòîðûì è ïðèñîåäèíÿþòñÿ èîíû. Ìíî-

ãèå èîíîôîðû âûäåëåíû èç ìèêðîîðãàíèçìîâ; äðóãèå èìåþò ñèí-

òåòè÷åñêîå ïðîèñõîæäåíèå.

Ñîãëàñíî ôîðìóëå Áîðíà (11.5.1), ýíåðãèÿ, íåîáõîäèìàÿ äëÿ

ïåðåõîäà èîíà ÷åðåç ìåìáðàíó, îáðàòíî ïðîïîðöèîíàëüíà ðàäèóñó

Ãëàâà 11. Òðàíñïîðò âåùåñòâ ÷åðåç áèîëîãè÷åñêèå ìåìáðàíû

367

èîíà. Ïðè ñâÿçûâàíèè èîíà ñ ïåðåíîñ÷èêîì ïðîèñõîäèò óâåëè÷åíèå

ðàäèóñà ïåðåíîñèìîé ÷àñòèöû, ÷òî ñïîñîáñòâóåò ñíèæåíèþ ýíåðãèè

ïåðåõîäà.

Ïàññèâíûé òðàíñïîðò èîíîâ ñ ïîìîùüþ ïîäâèæíûõ ïåðåíîñ-

÷èêîâ îïèñûâàåòñÿ óðàâíåíèåì, âûâåäåííûì íà îñíîâå ôîðìóëû

Áîðíà:

мп

brb



∆= + −



πε ε πε ε



, (11.7.1)

ãäå

∆

— ýíåðãèÿ êîìïëåêñà èîí-ïåðåíîñ÷èê; r — ðàäèóñ èîíà;

b — ðàäèóñ ïåðåíîñ÷èêà;

— äèýëåêòðè÷åñêàÿ ïðîíèöàåìîñòü

ìåìáðàíû;

— äèýëåêòðè÷åñêàÿ ïðîíèöàåìîñòü âíóòðåííåé ñôå-

ðû ïåðåíîñ÷èêà. Ðàññ÷èòàííàÿ ïî äàííîé ôîðìóëå ýíåðãèÿ êîìï-

ëåêñà ïåðåíîñ÷èêà ñ èîíàìè íàòðèÿ èëè êàëèÿ ñîñòàâëÿåò îêîëî

15 êÄæ/ìîëü, â òî âðåìÿ êàê ýíåðãèÿ, íåîáõîäèìàÿ äëÿ èõ ïåðåíî-

ñà ÷åðåç ìåìáðàíó áåç ó÷àñòèÿ ïåðåíîñ÷èêà,—250…350 êÄæ/ìîëü.

Ìíîãèå ïåðåíîñ÷èêè ÿâëÿþòñÿ ñàìè ïî ñåáå íåéòðàëüíûìè è,

ïðèñîåäèíèâ ê ñåáå èîí, ïåðåñåêàþò ìåìáðàíó â âèäå çàðÿæåííî-

ãî êîìïëåêñà, äðóãèå, êàê, íàïðèìåð, íèãåðèöèí, èîíèçèðîâàíû,

à â êîìïëåêñå ñ èîíîì ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé íåéòðàëüíûå ÷àñòèöû.

Èçâåñòíû äâå ðàçíîâèäíîñòè èîí-

íûõ ïåðåíîñ÷èêîâ. Òàê íàçûâàåìûå

ïîäâèæíûå ïåðåíîñ÷èêè

(ðèñ. 11.7.1) ñâÿçûâàþòñÿ ñ èîíîì,

äèôôóíäèðóþò ñ íèì ÷åðåç ìåìáðàíó,

âûñâîáîæäàþò åãî ïî äðóãóþ ñòîðîíó

è âîçâðàùàþòñÿ îáðàòíî. Ïðè ýòîì,

åñëè ïåðåíîñ÷èê íå ïîêèäàåò ìåìáðà-

íó, òî ãîâîðÿò, ÷òî ïåðåíîñ ïðîèñõî-

äèò ïî ìåõàíèçìó «ìàëîé êàðóñåëè»,

êàê, íàïðèìåð, â ñëó÷àå ïåðåíîñà

èîíîâ âàëèíîìèöèíîì; åñëè æå ïåðå-

íîñ÷èê âûõîäèò èç ìåìáðàíû âî âíå-

èëè âíóòðèêëåòî÷íóþ æèäêîñòü, ãäå è ïðîèñõîäèò ñâÿçûâàíèå è âû-

ñâîáîæäåíèå èîíà, òî — ïî ìåõàíèçìó «áîëüøîé êàðóñåëè».

Äðóãèå ïåðåíîñ÷èêè îñòàþòñÿ íåïîäâèæíûìè îòíîñèòåëüíî

ìåìáðàíû, îíè ôîðìèðóþò ìåìáðàííûå êàíàëû, êîòîðûå îáû÷íî

íå ïðîíèçûâàþò ìåìáðàíó íàñêâîçü. Èîíû, ïåðåñåêàÿ ìåìáðàíó,

âûíóæäåíû ïåðåõîäèòü ïî öåïî÷êå èç îäíîé ìîëåêóëû-ïåðåíîñ-

÷èêà â äðóãóþ, ïîýòîìó òàêîé ïåðåíîñ íàçûâàåòñÿ ý ñ ò à ô å ò í û ì

(ðèñ. 11.7.2).

Ïðèìåðîì ïîäâèæíûõ ïåðåíîñ÷èêîâ ÿâëÿþòñÿ àíòèáèîòèêè

âàëèíîìèöèí è íèãåðèöèí. Ìîëåêóëà âàëèíîìèöèíà (ðèñ. 11.7.3)

Ðèñ. 11.7.1. Ïîäâèæíûé

ïåðåíîñ÷èê

§ 11.7. Èíäóöèðîâàííûé èîííûé òðàíñïîðò

368

èìååò öèêëè÷åñêîå ñòðîåíèå.

Åå âíóòðåííÿÿ ïîëîñòü ñîäåð-

æèò ãèäðîôèëüíûå ãðóïïû, ñ

êîòîðûìè ñïîñîáíû ñâÿçû-

âàòüñÿ èîíû. Òàê êàê ïåðå-

íîñ÷èê èìååò æåñòêîå ñòðîå-

íèå è ðàçìåð åãî ïîëîñòè

ôèêñèðîâàí, òî ñ âàëèíîìè-

öèíîì ñïîñîáíû ñâÿçûâàòü-

ñÿ òîëüêî òå èîíû, êîòîðûå

ñòåðè÷åñêè ñîîòâåòñòâóþò ïî-

ëîñòè ïåðåíîñ÷èêà. Ïîýòîìó

âàëèíîìèöèí îáëàäàåò âûñî-

êîé ñåëåêòèâíîñòüþ. Îñíîâíûì èîíîì, êîòîðûé îí ïåðåíîñèò, ÿâ-

ëÿåòñÿ Ê

. Ìåíüøèé ïî ðàçìåðó èîí íàòðèÿ õóæå âçàèìîäåéñòâóåò ñ

ãðóïïàìè, âûñòèëàþùèìè ïîëîñòü ïåðåíîñ÷èêà, è ïîýòîìó ïåðåíî-

ñèòñÿ â 10

ðàç ìåäëåííåå, ÷åì Ê

Ìîëåêóëà äðóãîãî ïîäâèæíîãî ïåðåíîñ÷èêà — íèãåðèöèíà —

ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé öåïü èç 15 ãèäðîôîáíûõ àìèíîêèñëîò, ñðåäè

êîòîðûõ âñòðå÷àþòñÿ íå òîëüêî L-, íî è D-èçîìåðû. Íàïîìíèì,

÷òî D-àìèíîêèñëîòû íèêîãäà íå âñòðå÷àþòñÿ â ïðèðîäíûõ áåëêàõ.

Ìîëåêóëà íèãåðèöèíà íå çàìêíóòà â öèêë, à ïðè ñâÿçûâàíèè

ñ èîíîì îáâèâàåò åãî âîêðóã. Íèãåðèöèí ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñëà-

áóþ êèñëîòó (ïðè íåéòðàëüíûõ çíà÷åíèÿõ ðÍ åãî ìîëåêóëà èîíè-

çèðîâàíà) è ïîýòîìó ñïîñîáåí ñâÿçûâàòüñÿ ñ ïðîòîíàìè è èîíàìè

ìåòàëëîâ. Åñëè âàëèíîìèöèí, îòòðàíñïîðòèðîâàâ Ê

íà äðóãóþ

ñòîðîíó ìåìáðàíû, âîçâðàùàåòñÿ îáðàòíî ïóñòûì, òî íèãåðèöèí

ñïîñîáåí ïåðåíîñèòü èîíû â îáà êîíöà ïðè íàëè÷èè ñîîòâåòñòâó-

þùèõ òðàíñìåìáðàííûõ ðàçíîñòåé êîíöåíòðàöèé. Íàïðèìåð, ñâÿ-

çàâøèñü ñ Í

ïî îäíó ñòîðîíó ìåìáðàíû è îòòðàíñïîðòèðîâàâ åãî

íà äðóãóþ, íèãåðèöèí ñïîñîáåí òàì ñâÿçàòüñÿ ñ Ê

è âåðíóòüñÿ

âìåñòå ñ íèì îáðàòíî. Ýòîò âèä òðàíñïîðòà íàçûâàåòñÿ îáìåííûì.

Ðèñ. 11.7.2. Ýñòàôåòíûé ïå-

ðåíîñ

Ðèñ. 11.7.3. Âàëèíîìèöèí

Ãëàâà 11. Òðàíñïîðò âåùåñòâ ÷åðåç áèîëîãè÷åñêèå ìåìáðàíû

369

Íèãåðèöèí è åãî àíàëîãè íå íàñòîëüêî ñïåöèôè÷íû, êàê íåéòðàëü-

íûå èîíîôîðû.

Îäíèì èç íàèáîëåå èçó÷åííûõ êàíàëîîáðàçóþùèõ ïåðåíîñ÷è-

êîâ ÿâëÿåòñÿ àíòèáèîòèê ãðàìèöèäèí. Ìîëåêóëà ãðàìèöèäèíà ïðåä-

ñòàâëÿåò ñîáîé öåïü, êîòîðàÿ ñâåðíóòà â ñïèðàëü òàêèì îáðàçîì,

÷òî îáðàçóåò êàíàë äëèíîé 3 íì è âíóòðåííèì äèàìåòðîì 0,5—

0,8 íì. Ïîñêîëüêó òàêîé äëèíû íåäîñòàòî÷íî, ÷òîáû ïðîíèçàòü

ìåìáðàíó íàñêâîçü, òî òðàíñïîðò ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ òîëüêî

â òîì ñëó÷àå, åñëè äâå ìîëåêóëû ãðàìèöèäèíà îáðàçóþò ïîñëåäî-

âàòåëüíóþ öåïî÷êó. Ãðàìèöèäèí òàêæå íå îáëàäàåò âûñîêîé ñïå-

öèôè÷íîñòüþ ââèäó òîãî, ÷òî äèàìåòð êàíàëà ìîæåò èçìåíÿòüñÿ

â çàâèñèìîñòè îò ðàçìåðà èîíà.

Ìíîãèå êàíàëîîáðàçóþùèå ïåðåíîñ÷èêè, íàïðèìåð àëàìåöè-

òèí, ñïîñîáíû ÷åðåäîâàòü îòêðûòîå è çàêðûòîå ñîñòîÿíèÿ. Ïðè-

÷èíîé ýòèõ ïåðåõîäîâ ìîæåò áûòü, íàïðèìåð, èçìåíåíèå òðàíñ-

ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà.

§ 11.8. ÀÊÒÈÂÍÛÉ ÒÐÀÍÑÏÎÐÒ

Ðàññìàòðèâàåìûé ðàíåå òðàíñïîðò ÷àñòèö ÷åðåç ìåìáðàíó âñåã-

äà ïðîèñõîäèë ñ óìåíüøåíèåì ýëåêòðîõèìè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà.

Îäíàêî â îðãàíèçìå ÷àñòî íàáëþäàåòñÿ òðàíñïîðò íåéòðàëüíûõ ÷à-

ñòèö èëè èîíîâ, â ïðîöåññå êîòîðîãî ýëåêòðîõèìè÷åñêèé ïîòåí-

öèàë ñèñòåìû âîçðàñòàåò. Íàïðèìåð, êîíöåíòðàöèÿ èîíîâ êàëèÿ

â êëåòêå íàìíîãî âûøå, ÷åì â ìåæêëåòî÷íîé ñðåäå, à íàòðèÿ, íà-

îáîðîò,— íèæå

. Âûñîêèé ãðàäèåíò êîíöåíòðàöèè êàëèÿ ïîääåð-

æèâàåòñÿ ãðàäèåíòîì ýëåêòðè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà, íàïðàâëåííûì

â ïðîòèâîïîëîæíóþ ñòîðîíó, è ïîä÷èíÿåòñÿ óñëîâèþ ðàâíîâåñèÿ,

îïðåäåëÿåìûì óðàâíåíèåì Íåðíñòà (11.3.2). Íàïðàâëåíèå ãðàäèåíòà

ýëåêòðè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà òàêîâî, ÷òî èîíàì íàòðèÿ òàêæå ãîðàçäî

âûãîäíåå íàõîäèòüñÿ â êëåòêå, ÷åì âî âíåêëåòî÷íîé ñðåäå. Ñàìî-

ïðîèçâîëüíûé âûíîñ èç êëåòêè èîíîâ íàòðèÿ íåâîçìîæåí è îñóùåñò-

âëÿåòñÿ òîëüêî çà ñ÷åò ïðèòîêà ýíåðãèè. Èçâåñòíû ñèñòåìû àêòèâ-

íîãî òðàíñïîðòà äëÿ èîíîâ íàòðèÿ, êàëèÿ, êàëüöèÿ è âîäîðîäà.

Ïîääåðæàíèå ãðàäèåíòà êîíöåíòðàöèé èîíîâ íàòðèÿ è êàëèÿ

îáåñïå÷èâàåòñÿ ðàáîòîé íàòðèé-êàëèåâîãî íàñîñà

(Na

-íàñî-

Ýòî ñîîòíîøåíèå âûïîëíÿåòñÿ äëÿ âñåõ êëåòîê, êðîìå âîçáóæäåííûõ íåðâ-

íûõ è ìûøå÷íûõ êëåòîê, à òàêæå íàðóæíûõ ñåãìåíòîâ ïàëî÷åê (çðèòåëüíûõ êëåòîê).

-íàñîñ íå ñëåäóåò ïóòàòü ñ íàòðèåâûìè è êàëèåâûìè êàíàëàìè. ×åðåç

ïîñëåäíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ ïàññèâíûé òðàíñïîðò. Äëÿ èîíîâ êàëèÿ è íàòðèÿ ñóùå-

ñòâóþò îòäåëüíûå êàíàëû, à Na

-íàñîñ òðàíñïîðòèðóåò îáà ýòèõ èîíà, íî â ðàç-

íûå ñòîðîíû.

§ 11.8. Àêòèâíûé òðàíñïîðò

370

ñà). Îí ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ìåìáðàííûå áåëêè, êîòîðûå ðàáîòàþò êàê

ôåðìåíòû àäåíîçèíòðèôîñôàòàçû (ÀÒÔàçû). Çàäà÷åé ýòèõ ôåðìåí-

òîâ ÿâëÿåòñÿ ðàñùåïëåíèå ÀÒÔ íà ÀÄÔ è íåîðãàíè÷åñêèé ôîñôàò.

Ïðîöåññ ðàñïàäà ñîïðîâîæäàåòñÿ âûäåëåíèåì ýíåðãèè, êîòîðàÿ ðàñ-

õîäóåòñÿ íà òðàíñïîðò èîíîâ â ñòîðîíó óâåëè÷åíèÿ ýëåêòðîõèìè÷åñ-

êîãî ïîòåíöèàëà. Ðàñùåïëåíèå ÀÒÔ ñòèìóëèðóåòñÿ èîíàìè Na

è çàâèñèò îò íàëè÷èÿ Mg

. Àêòèâíûé òðàíñïîðò âîçìîæåí òîëü-

êî çà ñ÷åò ñîïðÿæåíèÿ òðàíñïîðòà êàêîãî-ëèáî âåùåñòâà ñ ðåàêöèåé

ãèäðîëèçà ÀÒÔ.

Ìåõàíèçì ñîïðÿæåíèÿ îêîí÷àòåëüíî íå âûÿñíåí. Âåðîÿòíåå

âñåãî, ýíåðãèÿ ÀÒÔ ðàñõîäóåòñÿ íà èçìåíåíèå êîíôîðìàöèè òðàíñ-

ïîðòíîãî áåëêà, ÷òî èçìåíÿåò åãî ñðîäñòâî (êîíñòàíòó ñâÿçûâà-

íèÿ) ê òåì èëè èíûì èîíàì. Òðàíñïîðò âñåãäà îñóùåñòâëÿåòñÿ â òó

ñòîðîíó, ãäå ñðîäñòâî

íèæå. Â êëåòêå êîíñòàíòà

ñâÿçûâàíèÿ ïåðåíîñ÷èêà

ñ Na

çíà÷èòåëüíî âûøå,

÷åì ñ K

. Ïîýòîìó èîíû

íàòðèÿ â êëåòêå ñâÿçûâà-

þòñÿ ñ áåëêîì è òðàíñïîð-

òèðóþòñÿ âî âíåêëåòî÷-

íóþ ñðåäó. Ïî äðóãóþ

ñòîðîíó ìåìáðàíû êîí-

ôîðìàöèÿ áåëêà ìåíÿåòñÿ

òàêèì îáðàçîì, ÷òî êîí-

ñòàíòà ñâÿçûâàíèÿ ñ Na

óìåíüøàåòñÿ, à ñ Ê

—

óâåëè÷èâàåòñÿ. Ñòðóêòóðà èîíñâÿçûâàþùåãî ó÷àñòêà áåëêà

(ðèñ. 11.8.1) â ýòîì ñëó÷àå òàêîâà, ÷òî ê íåìó ìîãóò ïðèñîåäèíèòü-

ñÿ óæå íå òðè, à äâà èîíà êàëèÿ, êîòîðûå è ïåðåíîñÿòñÿ â êëåòêó.

Ñîãëàñíî ñîâðåìåííûì ïðåäñòàâëåíèÿì, ïðîöåññ àêòèâíîãî

òðàíñïîðòà Na

è K

ïðîèñõîäèò â ñëåäóþùèå ñåìü ýòàïîâ.

1. Â ïðèñóòñòâèè Mg

íà âíóòðåííåé ñòîðîíå ìåìáðàíû îáðà-

çóåòñÿ êîìïëåêñ ôåðìåíòà ÀÒÔàçû ñ ÀÒÔ:

+ ÀÒÔ → Å

-ÀÒÔ, (11.8.1)

ãäå Å

— Na

-ÀÒÔàçà, èîíñâÿçûâàþùèé öåíòð êîòîðîé íàõî-

äèòñÿ íà âíóòðåííåé ñòîðîíå ìåìáðàíû; Å-ÀÒÔ — êîìïëåêñ ôåð-

ìåíòà ñ ÀÒÔ.

2. Ïðèñîåäèíåíèå ÀÒÔ èçìåíÿåò êîíôîðìàöèþ ôåðìåíòà òà-

êèì îáðàçîì, ÷òî ê îáðàçîâàâøåìóñÿ êîìïëåêñó ïðèñîåäèíÿþòñÿ

òðè èîíà íàòðèÿ:

-ÀÒÔ + 3Na

→ [Å

-ÀÒÔ]Na

. (11.8.2)

Ðèñ. 11.8.1. Äâå êîíôîðìàöèè èîíñâÿçûâàþùåé

ïîëîñòè â Na,K-íàñîñå:

à — âíóòðè êëåòêè; á — ñíàðóæè.

Ãëàâà 11. Òðàíñïîðò âåùåñòâ ÷åðåç áèîëîãè÷åñêèå ìåìáðàíû