Тиманюк В.А., Животова Е.Н. Биофизика

Подождите немного. Документ загружается.

371

3. Ïðîèñõîäèò ôîñôîðèëèðîâàíèå Na

-ÀÒÔàçû è îòùåï-

ëåíèå ÀÄÔ:

[Å

-ÀÒÔ]Na

→ [Å

~Ð]Na

+ ÀÄÔ, (11.8.3)

ãäå Ð — îñòàòîê ôîñôîðíîé êèñëîòû; çíàê «~» îáîçíà÷àåò ìàêðî-

ýðãè÷åñêóþ ñâÿçü, ïðè ðàçðûâå êîòîðîé âûñâîáîæäàåòñÿ áîëüøîå

êîëè÷åñòâî ýíåðãèè.

4. Èîíñâÿçûâàþùèé öåíòð ôåðìåíòà ïåðåìåùàåòñÿ îòíîñèòåëü-

íî òîëùèíû ìåìáðàíû (âîçìîæíî, âñëåäñòâèå «ôëèï-ôëîï»-ïå-

ðåõîäà áåëêà), â ðåçóëüòàòå ÷åãî èîí íàòðèÿ îêàçûâàåòñÿ íà âíåø-

íåé ñòîðîíå êëåòêè:

[Å

~Ð]Na

→ [Å

~Ð]Na

, (11.8.4)

ãäå Å

— Na

-ÀÒÔàçà, èîíñâÿçûâàþùèé öåíòð êîòîðîé íàõî-

äèòñÿ íà âíåøíåé ñòîðîíå ìåìáðàíû.

5. Ñíàðóæè êëåòêè âñëåäñòâèå óìåíüøåíèÿ ñðîäñòâà ôåðìåíòà

ê èîíàì íàòðèÿ è ïîâûøåíèÿ ñðîäñòâà ê êàëèþ ïðîèñõîäèò îáìåí

ýòèìè èîíàìè:

[Å

~Ð]Na

+ 2Ê

→ [Å

~Ð]Ê

+ 3Na

. (11.8.5)

6. Ïîñëå îòùåïëåíèÿ ôîñôàòà ôåðìåíò ñ ïðèñîåäèíåííûìè èîíà-

ìè êàëèÿ ñíîâà èçìåíÿåò ïîëîæåíèå îòíîñèòåëüíî ìåìáðàíû:

[Å

~Ð]Ê

→ [Å

~Ð]Ê

. (11.8.6)

7. Èîíû êàëèÿ è íåîðãàíè÷åñêèé ôîñôàò âûñâîáîæäàþòñÿ â öè-

òîïëàçìó, è ôåðìåíò âîçâðàùàåòñÿ â èñõîäíîå ñîñòîÿíèå:

[Å

~Ð]Ê

→ Å

+ Ð + 2Ê

. (11.8.7)

Òàêèì îáðàçîì, ýíåðãèè, âûäåëÿþùåéñÿ ïðè ãèäðîëèçå îäíîé

ìîëåêóëû ÀÒÔ, äîñòàòî÷íî, ÷òîáû âûíåñòè èç êëåòêè òðè èîíà

íàòðèÿ è âíåñòè äâà èîíà êàëèÿ. Na

-íàñîñ ñïîñîáñòâóåò íå

òîëüêî ïîâûøåíèþ ãðàäèåíòîâ êîíöåíòðàöèé èîíîâ, íî è âîçðàñ-

òàíèþ ãðàäèåíòà ýëåêòðè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà, òî åñòü ÿâëÿåòñÿ ýëåê-

òðîãåííûì, òàê êàê ñóììà âíîñèìûõ çàðÿäîâ íå ðàâíà ñóììå âûíî-

ñèìûõ. Ìåæêëåòî÷íàÿ ñðåäà ïðèîáðåòàåò «áîëåå ïîëîæèòåëüíûé»

çàðÿä ïî ñðàâíåíèþ ñ êëåòêîé çà ñ÷åò âûíîñà îäíîãî «ëèøíåãî»

ïîëîæèòåëüíîãî èîíà.

Â ìåìáðàíàõ ñàðêîïëàçìàòè÷åñêîãî ðåòèêóëóìà ìûøå÷íûõ êëå-

òîê è öèòîïëàçìàòè÷åñêèõ ìåìáðàíàõ êàðäèîìèîöèòîâ ñóùåñòâóåò

Ñà

-íàñîñ, ðàáîòà êîòîðîãî âî ìíîãîì ñõîäíà ñ ìåõàíèçìîì ïåðå-

§ 11.8. Àêòèâíûé òðàíñïîðò

372

íîñà èîíîâ Na

-íàñîñîì. Çà îäèí öèêë, â ïðîöåññå êîòîðîãî ðàñ-

õîäóåòñÿ îäíà ìîëåêóëà ÀÒÔ, ïåðåíîñèòñÿ äâà èîíà êàëüöèÿ.

Àêòèâíûé òðàíñïîðò ïðîòîíîâ ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ êàê ñ ïî-

ìîùüþ ïîäâèæíûõ ïåðåíîñ÷èêîâ, íàïðèìåð ïëàñòîõèíîíà â ìåì-

áðàíàõ õëîðîïëàñòîâ, òàê è ÷åðåç ìåìáðàííûå êàíàëû, íàïðèìåð

÷åðåç êàíàëû, îáðàçîâàííûå ìîëåêóëàìè áàêòåðèîðîäîïñèíà â ïóð-

ïóðíûõ ìåìáðàíàõ ãàëîôèëüíûõ áàêòåðèé.

Ïðîòîííûå êàíàëû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé èíòåãðàëüíûå áåëêè,

îáðàçóþùèå âíóòðåííþþ ïîðó, ãäå ñîäåðæàòñÿ ó÷àñòêè (ïîëÿðíûå

ãðóïïû), ê êîòîðûì ìîãóò ïðèñîåäèíÿòüñÿ ïðîòîíû. Ýíåðãèÿ ÀÒÔ

ðàñõîäóåòñÿ íà èçìåíåíèå êîíôîðìàöèè áåëêîâûõ ìîëåêóë, âñëåä-

ñòâèå ÷åãî ñðîäñòâî îäíèõ ó÷àñòêîâ ñâÿçûâàíèÿ ê ïðîòîíàì ïîíè-

æàåòñÿ, à äðóãèõ — óâåëè÷èâàåòñÿ, ÷òî çàñòàâëÿåò ïðîòîí ïåðåñêî-

÷èòü íà òîò ó÷àñòîê êàíàëà, ñðîäñòâî êîòîðîãî ê ïðîòîíó íà äàííûé

ìîìåíò âûøå. Ïóòåì òàêèõ ïåðåñêîêîâ ñ îäíîãî ó÷àñòêà ñâÿçûâà-

íèÿ íà äðóãîé èîí âîäîðîäà ïåðåñåêàåò ìåìáðàíó.

Ïåðåíîñ Í

ïðîòèâ ãðàäèåíòîâ èõ êîíöåíòðàöèé îñóùåñòâëÿ-

åòñÿ íå òîëüêî çà ñ÷åò ýíåðãèè, âûäåëÿþùåéñÿ ïðè ãèäðîëèçå ÀÒÔ,

íî è çà ñ÷åò ýíåðãèè ôîòîíîâ. Ïîñëåäíèé ñïîñîá èñïîëüçóþò âû-

øåóïîìÿíóòûå ãàëîôèëüíûå áàêòåðèè, êîòîðûå íà ñâåòó âûêà÷è-

âàþò ïðîòîíû èç êëåòêè, à ýíåðãèþ ñîçäàâøåãîñÿ ãðàäèåíòà êîí-

öåíòðàöèé èñïîëüçóþò äëÿ ñèíòåçà ÀÒÔ.

Åñëè ýëåêòðè÷åñêèå ïîòåíöèàëû ïî îáå ñòîðîíû ìåìáðàíû

îäèíàêîâû, òî ïîòîê èîíîâ, îáðàçîâàííûé ñèñòåìàìè àêòèâíîãî

òðàíñïîðòà, îïèñûâàåòñÿ óðàâíåíèåì:

01 2

11 2 2

cP c c

KcKc



=−





, (11.8.8)

ãäå ñ

— âíóòðèìåìáðàííàÿ êîíöåíòðàöèÿ ÀÒÔàçû, çà ñ÷åò ýíåð-

ãèè êîòîðîé îñóùåñòâëÿåòñÿ ïåðåíîñ èîíà; P — êîýôôèöèåíò ïðî-

íèöàåìîñòè äëÿ êîìïëåêñà èîíà ñ áåëêîâîé ìîëåêóëîé; c

è c

—

êîíöåíòðàöèè èîíîâ ïî îáåèì ñòîðîíàì ìåìáðàíû; K

è K

— êîíñ-

òàíòà äèññîöèàöèè êîìïëåêñà èîíà ñ áåëêîì ïî ðàçíûå ñòîðîíû

ìåìáðàíû.

Óðàâíåíèå (11.8.8) ïîçâîëÿåò âû÷èñëèòü ìàêñèìàëüíóþ ðàçíîñòü

êîíöåíòðàöèé, êîòîðóþ ìîæåò ñîçäàòü äàííûé èîííûé íàñîñ. Ïðè

äîñòèæåíèè ñîñòîÿíèÿ, êîãäà ðàçíîñòü êîíöåíòðàöèé ïî îáå ñòî-

ðîíû ìåìáðàíû ìàêñèìàëüíà, ïîòîê ñòàíåò ðàâíûì íóëþ. Òîãäà

èç óðàâíåíèÿ (11.8.8) ïîëó÷àåì:

. (11.8.9)

Ãëàâà 11. Òðàíñïîðò âåùåñòâ ÷åðåç áèîëîãè÷åñêèå ìåìáðàíû

373

Òàêèì îáðàçîì, ÷åì âûøå îòíîøåíèå êîíñòàíò äèññîöèàöèè

èîíà è áåëêà ïî îáå ñòîðîíû ìåìáðàíû, òåì áîëüøå ðàçíîñòü êîí-

öåíòðàöèé, êîòîðóþ ìîæåò ñîçäàòü äàííûé íàñîñ. ×åì âûøå K,

òåì ëåã÷å áåëîê îòñîåäèíÿåò èîíû, ïîýòîìó êîíöåíòðàöèÿ èîíà

áóäåò âûøå â òîé îáëàñòè, ãäå âûøå êîíñòàíòà äèññîöèàöèè.

Ñîñòîÿíèå ðàâíîâåñèÿ, ïðè êîòîðîì J = 0, â êëåòêå ïðàêòè÷å-

ñêè íåäîñòèæèìî, â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî èîíû, íåñìîòðÿ íà êðàéíå

íèçêóþ ïðîíèöàåìîñòü äëÿ íèõ ëèïèäíîãî áèñëîÿ, âñå-òàêè ïðî-

íèêàþò ÷åðåç íåãî ïàññèâíî, òî åñòü â òó îáëàñòü, ãäå èõ êîíöåíò-

ðàöèÿ íèæå. Ôóíêöèîíèðîâàíèå íåðâíûõ è ìûøå÷íûõ êëåòîê òðå-

áóåò âðåìåííîãî îòêðûâàíèÿ êàíàëîâ, ÷åðåç êîòîðûå îñóùåñòâëÿåòñÿ

ïàññèâíûé ïåðåíîñ èîíîâ. Òàê êàê êîíöåíòðàöèÿ èîíîâ ïî îáå

ñòîðîíû ìåìáðàíû âñå âðåìÿ ñòðåìèòñÿ ê âûðàâíèâàíèþ, òî ñèñ-

òåìû àêòèâíîãî èîííîãî òðàíñïîðòà íèêîãäà ïîëíîñòüþ íå ïðå-

êðàùàþò ñâîþ ðàáîòó, à ìîãóò ëèøü óìåíüøèòü èëè óâåëè÷èòü ñêî-

ðîñòü ïåðåíîñà.

Óðàâíåíèå (11.8.8) íå ó÷èòûâàåò ñóùåñòâîâàíèå ðàçíîñòè ýëåê-

òðè÷åñêîãî òðàíñìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà, êîòîðûé óìåíüøàåò èëè

óâåëè÷èâàåò ñêîðîñòü ïåðåíîñà èîíà â çàâèñèìîñòè îò çíàêà ñàìî-

ãî èîíà è çíàêà ïîòåíöèàëà îáëàñòè, â êîòîðóþ ýòîò èîí ïåðåíî-

ñèòñÿ.

§ 11.9. ÂÒÎÐÈ×ÍÎ-ÀÊÒÈÂÍÛÉ ÒÐÀÍÑÏÎÐÒ

Â § 11.8 ðàññìàòðèâàëñÿ òðàíñïîðò âåùåñòâ, èäóùèé ñ óâåëè÷å-

íèåì ãðàäèåíòà êîíöåíòðàöèé (àêòèâíûé òðàíñïîðò), èñòî÷íèêîì

ýíåðãèè êîòîðîãî ñëóæèëà ÀÒÔ. Ñîçäàííûå ñ ïîìîùüþ ñèñòåì

àêòèâíîãî òðàíñïîðòà ãðàäèåíòû êîíöåíòðàöèé âåùåñòâ îáðàçóþò

íà ìåìáðàíå ðàçíîñòü õèìè÷åñêîãî èëè ýëåêòðîõèìè÷åñêîãî ïî-

òåíöèàëà, çà ñ÷åò ÷åãî ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ ïåðåíîñ äðóãèõ âå-

ùåñòâ ïðîòèâ ãðàäèåíòîâ èõ êîíöåíòðàöèé. Òàêîé òðàíñïîðò, èñ-

òî÷íèêîì ýíåðãèè êîòîðîãî ñëóæèò íå íåïîñðåäñòâåííî ÀÒÔ èëè

ýíåðãèÿ îêèñëèòåëüíî-âîññòàíîâèòåëüíûõ ðåàêöèé, à ãðàäèåíò

êîíöåíòðàöèé äðóãèõ âåùåñòâ, íàçûâàåòñÿ âòîðè÷íî-àêòèâíûì, èëè

ñîïðÿæåííûì.

Ñóùåñòâóåò òðè âèäà âòîðè÷íî-àêòèâíîãî òðàíñïîðòà èîíîâ:

óíèïîðò, ñèìïîðò è àíòèïîðò.

Â ñëó÷àå óíèïîðòà çà ñ÷åò ñóùåñòâîâàíèÿ íà ìåìáðàíå ãðàäè-

åíòà ýëåêòðè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà îñóùåñòâëÿåòñÿ îäíîíàïðàâëåí-

íûé òðàíñïîðò çàðÿæåííûõ ÷àñòèö â ñòîðîíó ìåíüøåãî çíà÷åíèÿ

ïîòåíöèàëà. Íàïðèìåð, ìèòîõîíäðèè â ïðîöåññå ñâîåãî ôóíêöèî-

íèðîâàíèÿ àêòèâíî âûêà÷èâàþò ïðîòîíû èç ìàòðèêñà â öèòîïëàç-

§ 11.9. Âòîðè÷íî-àêòèâíûé òðàíñïîðò

374

ìó, â ðåçóëüòàòå ÷åãî èõ âíóòðåííÿÿ îáëàñòü îêàçûâàåòñÿ çàðÿæåí-

íîé áîëåå îòðèöàòåëüíî, ÷åì âíåøíÿÿ. Â íîðìàëüíûõ óñëîâèÿõ

ñîçäàííûé ãðàäèåíò ýëåêòðîõèìè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà èñïîëüçóåò-

ñÿ äëÿ ñèíòåçà ÀÒÔ. Åñëè æå â êëåòêó äîáàâèòü àíòèáèîòèê âàëè-

íîìèöèí, êîòîðûé ÿâëÿåòñÿ ñïåöèôè÷åñêèì ïåðåíîñ÷èêîì èîíîâ

êàëèÿ, òî íà÷èíàåòñÿ òðàíñïîðò ýòèõ èîíîâ èç öèòîïëàçìû âî âíóò-

ðåííþþ ñðåäó ìèòîõîíäðèé, òî åñòü â îáëàñòü, ãäå ýëåêòðè÷åñêèé

ïîòåíöèàë îòðèöàòåëüíûé. Â äàííîì ñëó÷àå òðàíñïîðò Ê

õîòÿ

è èäåò ïðîòèâ ãðàäèåíòà êîíöåíòðàöèé (â ìèòîõîíäðèÿõ êîíöåíò-

ðàöèÿ èîíîâ êàëèÿ âûøå, ÷åì â öèòîïëàçìå), íî íå òðåáóåò ýíåð-

ãèè ÀÒÔ, òàê êàê îñóùåñòâëÿåòñÿ â ñòîðîíó óìåíüøåíèÿ ãðàäèåí-

òà ýëåêòðè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà, ñîçäàííîãî ðàçíèöåé êîíöåíòðàöèé

ïðîòîíîâ.

Â ïðîöåññå àíòèïîðòà (îáìåííîãî òðàíñïîðòà èëè ïðîòèâî-

òðàíñïîðòà) îñóùåñòâëÿåòñÿ òðàíñïîðò îäèíàêîâî çàðÿæåííûõ

èîíîâ äâóõ òèïîâ â ðàçíûå ñòîðîíû. Íàïðèìåð, àíòèáèîòèê íèãå-

ðèöèí òðàíñïîðòèðóåò ïðîòîíû ïî ãðàäèåíòó êîíöåíòðàöèé, ÷òî

ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ ãðàäèåíòà ýëåêòðè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà,

à ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, âëå÷åò çà ñîáîé ïåðåíîñ èîíîâ êàëèÿ â ïðî-

òèâîïîëîæíóþ ñòîðîíó (ãðàäèåíòà ýëåêòðè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà),

â ðåçóëüòàòå ÷åãî âîçðàñòàåò ãðàäèåíò êîíöåíòðàöèé Ê

Ïî ìåõàíèçìó ñèìïîðòà (êîòðàíñïîðòà) îñóùåñòâëÿåòñÿ òðàíñ-

ïîðò ïðîòèâîïîëîæíî çàðÿæåííûõ èîíîâ â îäíó ñòîðîíó. Ïðè ýòîì

òðàíñïîðò îäíîãî èç èîíîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ ïî ãðàäèåíòó êîíöåíò-

ðàöèé, à òðàíñïîðò âòîðîãî — ïî ãðàäèåíòó ýëåêòðè÷åñêîãî ïî-

òåíöèàëà, ñîçäàâàåìîãî òðàíñïîðòîì ïåðâîãî èîíà.

Îäíèì èç íàèáîëåå èçó÷åííûõ ñëó÷àåâ âòîðè÷íî-àêòèâíîãî

òðàíñïîðòà íåçàðÿæåííûõ ìîëåêóë ÿâëÿåòñÿ âñàñûâàíèå ãëþêîçû

â ñòåíêàõ êèøå÷íèêà. Êîíöåíòðàöèÿ ãëþêîçû â ýíòåðîöèòàõ (êëåò-

êàõ ýïèòåëèÿ êèøå÷íèêà) âûøå, ÷åì â ïðîñâåòå êèøå÷íèêà, ïî-

ýòîìó ïàññèâíîå åå âñàñûâàíèå íåâîçìîæíî. Êëåòêè êèøå÷íèêà

àêòèâíî (çà ñ÷åò ýíåðãèè ÀÒÔ) âûêà÷èâàþò íàòðèé èç ýíòåðîöè-

òîâ â ñåðîçíóþ îáëàñòü êèøå÷íèêà (òî åñòü òóäà, ãäå íàõîäÿòñÿ

êðîâåíîñíûå ñîñóäû), â ðåçóëüòàòå ÷åãî êîíöåíòðàöèÿ Na

â êëåò-

êå ñíèæàåòñÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ åãî êîíöåíòðàöèåé ñíàðóæè. Áëàãî-

äàðÿ ýòîìó ñòàíîâèòñÿ âîçìîæíûì ïàññèâíûé òðàíñïîðò Na

èç

ïðîñâåòà êèøå÷íèêà â ýíòåðîöèò. Îäíàêî ïðîñòàÿ äèôôóçèÿ èîíîâ

÷åðåç áèñëîé êðàéíå ìàëîâåðîÿòíà è Na

ìîæåò ïåðåñå÷ü ìåìáðà-

íó òîëüêî ñ ïîìîùüþ ïåðåíîñ÷èêà. Ïðè ýòîì ïåðåíîñ÷èê ñâÿçû-

âàåòñÿ íå òîëüêî ñ Na

, íî è ñ ìîëåêóëîé ãëþêîçû. Îáðàçîâàâ-

øèéñÿ êîìïëåêñ ïàññèâíî ïî ãðàäèåíòó êîíöåíòðàöèé èîíîâ Na

è ýëåêòðè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà ïåðåíîñèòñÿ âíóòðü êëåòêè. Òàêèì

îáðàçîì, òðàíñïîðò ãëþêîçû îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðîòèâ ãðàäèåíòà

êîíöåíòðàöèè, íî íå çà ñ÷åò ýíåðãèè ÀÒÔ, à çà ñ÷åò ñóùåñòâîâà-

Ãëàâà 11. Òðàíñïîðò âåùåñòâ ÷åðåç áèîëîãè÷åñêèå ìåìáðàíû

375

íèÿ ãðàäèåíòà êîíöåíòðàöèè äðóãîãî âåùåñòâà, â äàííîì ñëó÷àå —

èîíîâ íàòðèÿ. Ïîäîáíûå ñèñòåìû òðàíñïîðòà ñóùåñòâóþò è äëÿ

ìíîãèõ äðóãèõ âåùåñòâ, íàïðèìåð óãëåâîäîâ è àìèíîêèñëîò, ÷òî

î÷åíü âàæíî, òàê êàê äëÿ íèõ îòñóòñòâóþò ñïåöèôè÷åñêèå íàñîñû.

ÏÐÀÊÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÒÅÑÒÎÂÛÅ ÇÀÄÀÍÈß

ÏÐÈÌÅÐÛ ÐÅØÅÍÈß ÇÀÄÀ×

Çàäà÷à 11.1. Ðàçíîñòü êîíöåíòðàöèé ìîëåêóë âåùåñòâà íà ìåìáðàíå

íåêîòîðîé êëåòêè ðàâíà

∆c = 45 ììîëü/ë, êîýôôèöèåíò ðàñïðåäåëåíèÿ

ìåæäó ìåìáðàíîé è îêðóæàþùåé ñðåäîé K = 30, êîýôôèöèåíò äèôôó-

çèè —

D = 1,5•10

–10

/ñ, ïëîòíîñòü ïîòîêà J = 25 ìîëü/(ì

•ñ). Ðàññ÷è-

òàéòå òîëùèíó l ýòîé ìåìáðàíû.

Ðåøåíèå. Èç óðàâíåíèÿ Ôèêà

DK c

∆

ïîëó÷àåì:

1, 5 10 30 45

DK c

−

∆⋅⋅⋅

= 8,1•10

–9

ì.

Çàäà÷à 11.2. Ðàññ÷èòàéòå ýíåðãèþ, íåîáõîäèìóþ äëÿ ñîâåðøåíèÿ îä-

íîãî öèêëà Na

,Ê

-ÀÒÔàçîé â ãèãàíòñêîì àêñîíå êàëüìàðà, åñëè òðàíñ-

ìåìáðàííûé ïîòåíöèàë ýòîé êëåòêè ñîñòàâëÿåò

∆ϕ

= –60 ìÂ, êîíöåíò-

ðàöèÿ èîíîâ êàëèÿ è íàòðèÿ âíóòðè è ñíàðóæè ñîîòâåòñòâåííî ðàâíû

]

= 360 ììîëü/ë è [K

]

= 10 ììîëü/ë, [Na

]

= 69 ììîëü/ë è [Na

]

= 425 ììîëü/ë. Òåìïåðàòóðà êëåòêè t = 37 °Ñ.

Ðåøåíèå. Na

,Ê

-íàñîñ âûêà÷èâàåò èç êëåòêè òðè èîíà íàòðèÿ è çàêà-

÷èâàåò âíóòðü äâà èîíà êàëèÿ, ïðè ýòîì èç êëåòêè âûíîñèòñÿ îäèí ïîëî-

æèòåëüíûé çàðÿä. Òàêèì îáðàçîì, íàñîñ ñîâåðøàåò îñìîòè÷åñêóþ è ýëåê-

òðè÷åñêóþ ðàáîòó.

Îñìîòè÷åñêàÿ ðàáîòà â îáùåì âèäå çàïèñûâàåòñÿ êàê

осм

ART

= ,

ãäå ñ

— êîíöåíòðàöèÿ âåùåñòâà â ïåðâîé ñðåäå (îòêóäà ñîâåðøàåòñÿ ïå-

ðåíîñ); ñ

— âî âòîðîé (êóäà ñîâåðøàåòñÿ ïåðåíîñ).

Îñìîòè÷åñêàÿ ðàáîòà, íåîáõîäèìàÿ äëÿ ïåðåíîñà âíóòðü êëåòêè äâóõ

èîíîâ êàëèÿ, ñîñòàâëÿåò:

осм. K

[K ]

2ln

[K ]

ART

= ,

ãäå [K

]

— êîíöåíòðàöèÿ èîíîâ êàëèÿ ñíàðóæè êëåòêè (â íà÷àëüíîì ñî-

ñòîÿíèè); [K

]

— êîíöåíòðàöèÿ èîíîâ êàëèÿ âíóòðè êëåòêè (â êîíå÷íîì

Ïðàêòè÷åñêèå è òåñòîâûå çàäàíèÿ

376

ñîñòîÿíèè). Àíàëîãè÷íûì îáðàçîì çàïèñûâàåòñÿ îñìîòè÷åñêàÿ ðàáîòà,

íåîáõîäèìàÿ äëÿ âûíîñà èç êëåòêè òðåõ èîíîâ íàòðèÿ:

осм. Na

[Na ]

3ln

[Na ]

ART

ãäå [Na

]

— êîíöåíòðàöèÿ èîíîâ íàòðèÿ âíóòðè êëåòêè (â íà÷àëüíîì ñî-

ñòîÿíèè); [Na

]

— êîíöåíòðàöèÿ èîíîâ íàòðèÿ ñíàðóæè êëåòêè (â êî-

íå÷íîì ñîñòîÿíèè).

Ýëåêòðè÷åñêàÿ ðàáîòà ðàâíà

эл 2 1 o i

()()AzF zF

−

ãäå =+1z , òàê êàê èç êëåòêè, èìåþùåé ïîòåíöèàë ϕ

= –60 ìÂ, âûêà÷è-

âàåòñÿ îäèí ïîëîæèòåëüíûé çàðÿä â ñðåäó ñ ïîòåíöèàëîì

= 0 ìÂ.

Ýíåðãèÿ, êîòîðóþ íåîáõîäèìî çàòðàòèòü äëÿ ñîâåðøåíèÿ îäíîãî öèê-

ëà Na

,Ê

-ÀÒÔàçîé, ðàâíà ñóììå ýòèõ ðàáîò:

∆µ = + + ϕ − ϕ



[K ] [Na ]

2ln 3ln ( )

[K ] [Na ]

RT RT zF

Ïîäñòàâèâ ÷èñëîâûå çíà÷åíèÿ,ïîëó÷àåì:

−

µ=⋅⋅⋅+⋅⋅⋅+⋅⋅−−⋅=



360 425

2 8,31 310 ln 3 8,31 310 ln 1 9,65 10 [0 ( 60 10 )]

10 69

= 18463 + 14050 + 5790 = 38303 Äæ/ìîëü ≈ 38 êÄæ/ìîëü.

ÇÀÄÀ×È ÄËß ÑÀÌÎÑÒÎßÒÅËÜÍÎÃÎ ÐÅØÅÍÈß

11.1. Ðàññ÷èòàéòå êîýôôèöèåíò ðàñïðåäåëåíèÿ K äëÿ âåùåñòâà, åñëè

ïðè òîëùèíå ìåìáðàíû l = 8 íì êîýôôèöèåíò äèôôóçèè D = 7,2•10

–8

ñì

/ñ,

à êîýôôèöèåíò ïðîíèöàåìîñòè P = 14 ñì/ñ.

11.2. Ïëîñêàÿ áèëèïèäíàÿ ìåìáðàíà òîëùèíîé l = 10 íì ðàçäåëÿåò

êàìåðó íà äâå ÷àñòè, â êîòîðûõ íàõîäèòñÿ âåùåñòâî â êîíöåíòðàöèÿõ

ñîîòâåòñòâåííî c

= 2 è c

= 30 ìîëü/ë. Ïîòîê âåùåñòâà ÷åðåç ìåìáðàíó

J = 0,8 ììîëü/(ì

•ñ). Ðàññ÷èòàéòå êîýôôèöèåíò äèôôóçèè D ýòîãî âå-

ùåñòâà, åñëè êîýôôèöèåíò ðàñïðåäåëåíèÿ Ê = 0,05.

11.3. Ðàññ÷èòàéòå êîýôôèöèåíò ïðîíèöàåìîñòè P äëÿ âåùåñòâà, ïî-

òîê êîòîðîãî ÷åðåç ìåìáðàíó J = 5•10

–5

ìîëü/(ì

•ñ). Êîíöåíòðàöèÿ âå-

ùåñòâà âíóòðè êëåòêè ñ

= 1,8•10

–4

, à ñíàðóæè — ñ

= 3•10

–5

ìîëü/ë.

11.4. Ðàññ÷èòàéòå âåëè÷èíó ñâîáîäíîé ýíåðãèè ∆G, ðåîáõîäèìóþ äëÿ

ïåðåíîñà 2 ìîëåé ýëåêòðîíåéòðàëüíûõ ìîëåêóë èç ìåæêëåòî÷íîé ñðåäû

â êëåòêó, ãäå èõ êîíöåíòðàöèÿ â 10 ðàç áîëüøå, ÷åì ñíàðóæè. Òåìïåðàòóðà

ïëåíêè t = 25 °Ñ.

11.5. Ïîëóïðîíèöàåìàÿ ìåìáðàíà ðàçäåëÿåò äâà ðàñòâîðà îäíîâàëåíò-

íûõ èîíîâ êîíöåíòðàöèåé 50 è 500 ììîëü/ë. Îïðåäåëèòå óñòàíàâëèâàþ-

ùóþñÿ íà ìåìáðàíå ðàçíîñòü ïîòåíöèàëîâ ïðè òåìïåðàòóðå t = 37 °Ñ.

Ãëàâà 11. Òðàíñïîðò âåùåñòâ ÷åðåç áèîëîãè÷åñêèå ìåìáðàíû

377

11.6. Äâà ðàñòâîðà èîíîâ ëèòèÿ ðàçäåëåíû ïëîñêîé áèëèïèäíîé ìåì-

áðàíîé. Ïðè êàêîì ñîîòíîøåíèè êîíöåíòðàöèé èîíîâ íà ìåìáðàíå óñòà-

íîâèòñÿ ðàâíîâåñíàÿ ðàçíîñòü ïîòåíöèàëîâ ∆ϕ = 116 ìÂ? Òåìïåðàòóðà ñðå-

äû t = 20 °Ñ.

11.7. Âî ñêîëüêî ðàç íàðóæíàÿ êîíöåíòðàöèÿ c

èîíîâ íàòðèÿ äîëæíà

ïðåâûøàòü âíóòðåííþþ c

, ÷òîáû ðàâíîâåñíûé ïîòåíöèàë Íåðíñòà ∆ϕ

ñîñòàâëÿë +50 ìÂ ïðè òåìïåðàòóðå t = 27 °Ñ?

11.8. Êîíöåíòðàöèÿ ìàëûõ èîíîâ â êëåòêå ðàâíà ñ = 300 ììîëü/ë,

êîíöåíòðàöèÿ ìàêðîìîëåêóë [R

–

] = 2 ììîëü/ë. Êàæäàÿ ìàêðîìîëåêóëà

â ñðåäíåì ñîäåðæèò n = 20 îòðèöàòåëüíî çàðÿæåííûõ ãðóïï. Âû÷èñëèòå

ïîòåíöèàë Äîííàíà

∆ϕ

íà ìåìáðàíå êëåòêè ïðè òåìïåðàòóðå t = 27 °Ñ.

11.9. Âî ñêîëüêî ðàç êîíöåíòðàöèÿ ìàëûõ êàòèîíîâ äîëæíà ïðåâû-

øàòü êîíöåíòðàöèþ ìàêðîìîëåêóë, ÷òîáû äîííàíîâñêàÿ ðàçíîñòü ïîòåí-

öèàëîâ ñîñòàâëÿëà

∆ϕ

= –2 ìÂ ïðè òåìïåðàòóðå t = 20 °Ñ? Ñðåäíèé çà-

ðÿä ìàêðîìîëåêóë z = –15.

11.10. Â ôîðìèðîâàíèè ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ êàðäèîìèîöèòà ñóùå-

ñòâåííóþ ðîëü èãðàþò èîíû êàëüöèÿ, êîíöåíòðàöèÿ êîòîðûõ ñîñòàâëÿåò

ñíàðóæè ñ

= 2, à âíóòðè c

= 10

–4

ìîëü/ë. Â ôàçå äåïîëÿðèçàöèè èîíû

ïðîíèêàþò â öèòîïëàçìó, à â ôàçå ðåïîëÿðèçàöèè óäàëÿþòñÿ èç íåå

Ñà

-ÀÒÔàçàìè, ðàñïîëîæåííûìè íà öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíå

è ìåìáðàíàõ ñàðêîïëàçìàòè÷åñêîãî ðåòèêóëóìà. Âû÷èñëèòå ýíåðãèþ ∆G,

íåîáõîäèìóþ äëÿ ïåðåíîñà 1 ìîëü èîíîâ êàëüöèÿ èç öèòîïëàçìû âî âíå-

êëåòî÷íóþ ñðåäó, åñëè ïîòåíöèàë ïîêîÿ êàðäèîìèîöèòà ∆ϕ = –90 ìÂ, òåì-

ïåðàòóðà êëåòêè t = 37 °Ñ. Ïðèìå÷àíèå: Ca

-íàñîñ çà îäèí öèêë âûêà÷è-

âàåò äâà èîíà êàëüöèÿ.

11.11. Ïîñòîÿííàÿ ñâÿçûâàíèÿ èîíîâ êàëüöèÿ Mg

-çàâèñèìîé Ca

ÀÒÔàçîé íà íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè ïóçûðüêà ïëàçìàòè÷åñêîãî ðåòèêóëó-

ìà ñîñòàâëÿåò K

ñ1

= 10

ë/ìîëü, à âíóòðè âåçèêóëû — K

ñ2

= 10

ë/ìîëü.

Âû÷èñëèòå ýíåðãèþ ∆G ïåðåíîñà äâóõ èîíîâ Ca

èç öèòîïëàçìû â ïóçû-

ðåê ñàðêîïëàçìàòè÷åñêîãî ðåòèêóëóìà ïðè òåìïåðàòóðå t = 37 °Ñ.

ÂÎÏÐÎÑÛ ÒÅÑÒÎÂÎÃÎ ÊÎÍÒÐÎËß

11.1. Êîýôôèöèåíò ïðîíèöàåìîñòè ìåìáðàíû îïèñàåòñÿ ñëåäóþùèì

âûðàæåíèåì:

à) =

; á) =

; â) =

; ã) =

; ä) =

11.2. Çàêîí Ôèêà äëÿ ïàññèâíîãî òðàíñïîðòà âåùåñòâ ÷åðåç ìåìáðàíó

èìååò âèä:

à) =− −

()JPcc;ã)

()JDc c=+

;

á)

()JPc c=+

;ä)

()JPcc=− +

â)

()JDcc=− −

;

Ïðàêòè÷åñêèå è òåñòîâûå çàäàíèÿ

378

11.3. Óðàâíåíèå Òåîðåëëà èìååò ñëåäóþùèé âèä:

à)

=−

;ã)

Jcu

=−



;

á)

=−

Jcu

;ä)

=−



â)

Jcu

;

11.4. Ýëåêòðîäèôôóçèîííîå óðàâíåíèå Íåðíñòà—Ïëàíêà èìååò âèä:

à)

=− −

JuRT cuzF

;ã)

JuzF cuRT

∂ϕ ∂

=−

∂∂

;

á)

JuRF czT

=−

;ä)

Jcu

∂

=−

â)

=−

;

11.5. Óðàâíåíèå Ãîëüäìàíà èìååò âèä:

à)

∆ϕ +

∆ϕ

=⋅

+∆ϕ

exp ( / )

1exp( / )

czFRTc

zF P

RT zF RT

;

á)

=− ⋅

;

â)

Jcu

=− ⋅



;

ã)

∆ϕ −

∆ϕ

=⋅

−∆ϕ

exp ( / )

1exp( / )

czFRTc

zF P

RT zF RT

;

ä)

1exp( / )

zP c

RT zF RT

∆ϕ

=⋅

−∆ϕ

11.6. Óðàâíåíèå Íåðíñòà èìååò âèä:

à)

ϕ−ϕ = ln

RT c

;ã)

ϕ−ϕ = ln

TF c

;

á)

ϕ−ϕ = ln

zF c

;ä)

ϕ−ϕ = ln

TF c

â) ϕ−ϕ = ln

zF c

;

11.7. Ïîòåíöèàë Äîííàíà ðàâåí:

à)

ϕ−ϕ =− ln

;ã)

ϕ−ϕ =− ∆

;

á)

ϕ−ϕ =− ln

;ä)

ϕ−ϕ =−

â)

−

ϕ−ϕ =− ⋅

[R ]

;

Ãëàâà 11. Òðàíñïîðò âåùåñòâ ÷åðåç áèîëîãè÷åñêèå ìåìáðàíû

379

11.8. Ïîòîê âåùåñòâà, òðàíñïîðòèðóåìîãî ïåðåíîñ÷èêàìè èç îáëàñ-

òè, ãäå åãî êîíöåíòðàöèÿ ðàâíà ñ, â îáëàñòü, ãäå êîíöåíòðàöèÿ ýòîãî æå

âåùåñòâà ðàâíà íóëþ, îïèñûâàåòñÿ ôîðìóëîé:

à) =−

;ã) =

max

тр

;

á) = lnJRT c;ä) =

â)

=−

;

11.9. Èçìåíåíèå ñâîáîäíîé ýíåðãèè ïðè ïðîíèêíîâåíèè îäíîãî ìîëÿ

èîíîâ èç ðàñòâîðà ñ äèýëåêòðè÷åñêîé ïðîíèöàåìîñòüþ ε

â ìåìáðàíó ñ äè-

ýëåêòðè÷åñêîé ïðîíèöàåìîñòüþ ε

ñîñòàâëÿåò:

à)



∆= +



πε ε ε



0мв

;ã)

0вм

()N

W∆=

πε ε ε

;

á)



∆= −



πε ε ε



0мв

;ä)



∆= −



πε ε ε



0мв

()N

â)



∆= +



πε ε ε



0мв

() 1 1

;

11.10. Ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðîñòîé äèôôóçèåé îáëåã÷åííàÿ äèôôóçèÿ:

à) ïðîèñõîäèò ñ ìåíüøåé ñêîðîñòüþ;

á) ïðîèñõîäèò ñ áîëüøåé ñêîðîñòüþ;

â) ñîïðîâîæäàåòñÿ èçìåíåíèåì ñêîðîñòè òðàíñïîðòà, íî íå ïî ìîäó-

ëþ, à ïî íàïðàâëåíèþ;

ã) íå ñîïðîâîæäàåòñÿ èçìåíåíèåì ñêîðîñòè òðàíñïîðòà.

11.11. Na

-íàñîñ òðàíñïîðòèðóåò â êëåòêó:

à) 2Na

, à èç êëåòêè 3Ê

;ã) 3Na

, à èç êëåòêè 2Ê

;

á) 2K

, à èç êëåòêè 3Na

;ä) 3Na

, à èç êëåòêè 3Ê

â) 3K

, à èç êëåòêè 2Na

;

11.12. Ìîëåêóëà âàëèíîìèöèíà òðàíñïîðòèðóåò ÷åðåç ìåìáðàíó:

à) Ê

è Na

;ã) Ê

è Ñà

;

á) ïðåèìóùåñòâåííî Na

;ä) Í

è Cl

–

â) ïðåèìóùåñòâåííî K

;

Ïðàêòè÷åñêèå è òåñòîâûå çàäàíèÿ

Ãëàâà 12

ÁÈÎÔÈÇÈÊÀ ÍÅÐÂÍÎÃÎ ÈÌÏÓËÜÑÀ

Íîðìàëüíîå ôóíêöèîíèðîâàíèå îðãàíèçìà íåâîçìîæíî áåç îáìå-

íà èíôîðìàöèåé ìåæäó êëåòêàìè, îäíèì èç ñïîñîáîâ êîòîðîãî ÿâëÿ-

åòñÿ âîçìîæíîñòü ãåíåðàöèè è âîñïðèÿòèÿ êëåòêàìè íåðâíîãî èì-

ïóëüñà. Â îðãàíèçìå ñóùåñòâóþò òàê íàçûâàåìûå âîçáóäèìûå êëåòêè,

ê êîòîðûì îòíîñÿòñÿ ìûøå÷íûå, íåðâíûå è ñåêðåòîðíûå. Ýòè êëåòêè

ñïîñîáíû îòêëèêàòüñÿ êàêèì-ëèáî îáðàçîì íà èõ âîçáóæäåíèå. Òàê,

ìûøå÷íûå êëåòêè ñîêðàùàþòñÿ, ñåêðåòîðíûå âûäåëÿþò áèîëîãè÷åñêè

àêòèâíûå âåùåñòâà, à íåðâíûå ãåíåðèðóþò ýëåêòðè÷åñêèå êîëåáàíèÿ —

íåðâíûé èìïóëüñ.

§ 12.1. ÏÎÒÅÍÖÈÀË ÏÎÊÎß

Íà ìåìáðàíå êëåòêè âñåãäà ñóùåñòâóåò ðàçíîñòü ïîòåíöèàëîâ, òî

åñòü ýëåêòðè÷åñêèé ïîòåíöèàë âíóòðè êëåòêè îòëè÷àåòñÿ îò íàðóæ-

íîãî. Ýòà ðàçíîñòü ïîòåíöèàëîâ íàçûâàåòñÿ ïîòåíöèàëîì ïîêîÿ. Åñëè

íàðóæíûé ïîòåíöèàë ïðèíÿòü ðàâíûì íóëþ, òî âíóòðåííèé ñîñòà-

âèò îò –50 äî –90 ìÂ, â çàâèñèìîñòè îò âèäà êëåòîê.

Ïðè÷èíîé âîçíèêíîâåíèÿ ïîòåíöèàëà ïîêîÿ ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå

ãðàäèåíòà êîíöåíòðàöèé èîíîâ K

, Na

è Cl

–

íà êëåòî÷íîé ìåìá-

ðàíå (òàáë. 12.1.1). Äîïóñòèì, ÷òî ìåìáðàíà ïðîíèöàåìà òîëüêî

äëÿ èîíîâ êàëèÿ è íåïðîíèöàåìà äëÿ îñòàëüíûõ, òîãäà ïîòåíöèàë

ïîêîÿ áóäåò îïðåäåëÿòüñÿ ðàâíîâåñíûì êàëèåâûì ïîòåíöèàëîì

è îïèñûâàòüñÿ óðàâíåíèåì Íåðíñòà:

∆ϕ =

[]

ln ,

[]

(12.1.1)

ãäå R — óíèâåðñàëüíàÿ ãàçîâàÿ ïîñòîÿííàÿ; T — àáñîëþòíàÿ òåìïå-

ðàòóðà; F — ÷èñëî Ôàðàäåÿ; [K

]

è [K

]

— íàðóæíàÿ è âíóòðåííÿÿ