Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

у злов отходят периферические нервы. Органы чувств хорошо развиты:

простые и сложные глаза, две пары антенн, органы равновесия. У глу-

боководных, сидячих и паразитических видов глаза могут отсутство-

вать. Органы осязания в виде чувствительных щетинок разбросаны по

всему телу, но особенно их много на усиках. На первой паре антенн со-

средоточены хеморецепторы, здесь же находятся статоцисты.

Пищеварительная система. Эктодермальная передняя кишка пред-

ставлена пищеводом, переходящим в желудок, который выстлан хити-

ном (рис. 97). У некоторых высших раков желудок состоит из двух от-

делов: жевательного и пилорического. В жевательном отделе происхо-

дит измельчение пищи при помощи трех выступов — зубов. Стенки

11 илорического отдела желудка имеют складки с щетинками для проце-

живания мелкоизмельченной и жидкой фракций пищи. Переварива-

ние и всасывание измельченной пищи происходит в относительно ко-

роткой энтодермальной кишке, куда открываются протоки печени,

секрет которой выполняет функции сока поджелудочной железы. Зад-

няя кишка прямая, выстлана кутикулой и открывается наружу аналь-

ным отверстием.

Мелкие раки, ведущие планктонный образ жизни, захватывают час-

тицы пищи с помощью усиков, ротовых конечностей, грудных ножек,

создающих ток воды. У дафнии задние грудные ножки бьют до 300 раз

в 1 мин, обеспечивая постоянное поступление пищи в рот.

У ракообразных ротовые конечности выполняют разнообразные

функции. Так, у раков хорошо развиты верхние челюсти — жвалы,

имеющие зазубренный край для перетирания пищи. Две пары нижних

челюстей также принимают участие в механической переработке пи-

щи. Три пары ногочелюстей, расположенные на сегментах груди, удер-

жи вают добычу и подносят ее ко рту. Большие раки захватывают добы-

чу первой парой ходильных ног, вооруженных мощными клешнями.

Органы дыхания. Большинство ракообразных дышат кожными жаб-

рами, которые представляют собой придатки грудных конечностей и

и меют вид тонких выростов у основания ножек. У высших раков жабры

образуются не только на ногах, но и на стенке тела в жаберных полостях

I юд хитиновым щитом — карапаксом. Движение воды около жабр про-

исходит за счет движения ног, у основания которых они находятся, а

также тех ножек, которые не имеют жабр. У сухопутных мокриц на

брюшных ножках находятся глубокие ветвящиеся впячивания — псев-

дотрахеи, в которых происходит газообмен, требующий повышенной

влажности воздуха (до 90 %). Мелкие низшие раки дышат поверхно-

i I |,ю тела. Сухопутным крабам также необходима высокая влажность

воздуха.

Кровеносная система. У высших раков кровеносная система пред-

ставлена мешковидным и вытянутым вдоль спинной стороны тела

сердцем, имеющим отверстия (остии), через которые из полости тела

засасывается кровь (гемолимфа). От сердца по артериям кровь вылива-

ется в лакуны миксоцеля тела. В полости тела гемолимфа отдает

кислород тканям и насыщается диоксидом углерода. Частично кровь

171

отдает конечные продукты обмена почкам. В крови ракообразных со-

держится гемоцианин или гемоглобин, связывающие кислород. Из по-

лости тела венозная кровь собирается в систему венозных сосудов и по

жаберным приносящим сосудам поступает в систему капилляров в

жабрах. Здесь кровь освобождается от диоксида углерода и насыщается

кислородом. По выносящим жаберным сосудам кровь поступает в пе-

рикардиальный синус, окружающий сердце.

У некоторых раков кровеносная система представлена только серд-

цем или кровь перемещается за счет работы мышц тела или за счет дви-

жения кишечника. Иногда у мелких раков кровеносная система может

полностью редуцироваться.

Органы выделения. В головном отделе располагается две пары почек —

видоизмененных и более сложно устроенных метанефридиев. Выводные

протоки первой пары почек открываются у основания второй пары ан-

тенн (ангеннальные железы), второй пары почек — у основания второй

пары нижних челюстей — максилл (максиллярные железы). Каждая поч-

ка состоит из мешочка и выделительного канальца, который, расширяясь,

может образовывать мочевой пузырь. У большинства ракообразных име-

ется лишь одна из двух пар почек — антеннальные или максиллярные.

Органы размножения. Большинство ракообразных раздельнополы.

Встречается половой диморфизм. У немногих сидячих форм и парази-

тов наблюдается гермафродитизм. Развитие с метаморфозом разной

степени сложности, реже развитие протекает без стадии личинки.

У низших раков из яиц выходит личинка науплиус (рис. 98), имеющая

три пары ног и один глаз. У высших морских раков из яиц выходит ли-

Рис. 98. Личинки раков:

а — науплиус; 1,2,3— конечности; 4 — простой глаз; 5 — орган выделения; 6 — кишеч-

ник; б — зоеа; 1 — сложный глаз; 2—5 — конечности; 6 — зачатки брюшных ног;

7— брюшко; (У — последняя пара конечностей

172

чинка зоеа, имеющая большее число сегментов и, следовательно, конеч-

ностей и два глаза. Кутикула личинок зоеа имеет шипики, увеличиваю-

щие ее поверхность и облегчающие личинкам плавание в толще воды.

Иногда у самок имеются семяприемники; некоторые самцы образу-

ют сперматофоры, которые приклеивают к телу самок или вводят их в

половые пути самок. У речного рака женские половые отверстия от-

крываются на шестом грудном сегменте у основания третьей пары хо-

дильных ног. Мужские половые отверстия расположены на восьмом

грудном сегменте у основания пятой пары ходильных ног. У самцов две

пары первых брюшных ножек превращены в копулятивные трубочки,

с помощью которых самцы вводят сперму в половые отверстия самок.

Класс ракообразных делят на пять подклассов, из которых будут

рассмотрены три: Жаброногие (Branchiopoda), Максиллоподы (Maxil-

lopoda) и Высшие раки (Malacostraca).

ПОДКЛАСС ЖАБРОНОГИЕ (BRANCHIOPODA). К подклассу Жаброногие

принадлежит 400 видов самых примитивных и мелких обитателей мо-

рей и пресных водоемов, у которых голова не срастается с грудными

сегментами и отсутствуют конечности на брюшке. У жаброногих име-

ются сложные глаза и двуветвистые листовидные грудные ножки.

Тельсон заканчивается вилочкой. Выделительные железы максилляр-

ные. У основания ножек расположены жаберные лепестки; иногда

жаброногие дышат через покровы тела. Развитие происходит с мета-

морфозом: из яйца вылупляется личинка науплиус, которая превраща-

ется во взрослую особь. Иногда развитие бывает прямым.

Наиболее типичными представителями жаброногих являются раз-

личные виды дафний (Daphnia) из подотряда Ветвистоусые раки

(Cladocera) отряда Листоногие (Phyllopoda), в огромном количестве за-

селяющие пресные водоемы (рис. 99). Тело дафний мешкообразной

формы и заключено в карапакс, напоминающий по форме двустворча-

тую тонкую хитиновую раковину. Створки карапакса приоткрыты с

брюшной стороны. На голове имеется один фасеточный глаз и две па-

ры антенн, из которых первая пара (антеннулы) небольших размеров.

Вторая пара очень крупных антенн имеет двуветвистое строение и при-

нимает участие в плавании. Взмахи антенн дают скачкообразные дви-

жения ветвистоусых, за что их называют водяными блохами.

Грудной отдел представлен четырьмя—шестью сегментами, несу-

щими по паре коротких листовидных ножек, у основания которых рас-

положены жаберные лепестки, а также ряды щетинок. Вода движется

внутри створок раковины под действием ножек и омывает жабры. Пи-

щевые частицы, увлекаемые током воды, отфильтровываются щетин-

ками ног и отправляются в рот.

Наиболее распространена обыкновенная дафния (Daphnia pulex).

В течение летнего периода дафнии размножаются партеногенетиче-

ски, давая в потомстве только самок. Последние также дают партено-

генетические поколения самок и т. д. Неоплодотворенные яйца откла-

дываются в выводковую камеру, из них выходят молодые рачки. Осе-

нью при наступлении холодов самки откладывают порцию неоплодо-

173

Рис. 99. Ветвистоусые раки:

а — различные виды ветвистоусых раков; б — дафния

(Daphnia); 1 — антеннулы; 2 — двуветвистые антенны;

3 — простой глаз; 4 — сложный глаз; 5 — выделительная

железа; 6 — сердце; 7 — грудные ножки; 8 — брюшко;

9 — выводковая камера

творенных яиц, из которых развиваются только самцы. Эти же самки

через некоторое время откладывают в камеру вторую порцию неопло-

дотворенных яиц, которые претерпевают деление и получают гаплоид-

ный набор хромосом. Эти яйца оплодотворяются молодыми самцами и

в выводковой камере покрываются плотной оболочкой, образуя эфип-

пий (в каждом по одному-два яйца). Эфиппии зимуют, а весной из них

снова появляются самки, которые дают новое поколение партеногене-

тических самок. Таким образом, у дафний происходит чередование

партеногенетических и полового поколений, т. е. жизненный цикл

протекает по типу гетерогонии.

174

ПОДКЛАСС МАКСИЛЛОПОДЫ (MAXILLOPODA). Представители подклас-

са Максиллоподы имеют упрощенную организацию: у них образуется

головогрудь, дышат они поверхностью тела, у большинства нет сердца

и сосудов. Мандибулы массивные. Максиллы представляют цедиль-

ный аппарат. Брюшных ножек нет. Мелкие рачки со стройным удли-

ненным телом циклопы (Cyclops) и диаптомусы (Diaptomus) из отряда

Веслоногие (Copepoda) движутся вперед с помощью двуветвистых

грудных ножек, которые уплощены и снабжены щетинками. На голове

расположены развитая первая пара одноветвистых антеннул и пара ко-

ротких антенн (рис. 100). Брюшко заканчивается вилочкой.

Циклопы и диаптомусы заселяют в большом количестве разнооб-

разные водоемы и служат кормом для рыб и других обитателей водо-

емов. Размножаются эти ракообразные только половым путем. Опло-

дотворенные яйца самки склеивают в два яйцевых мешка, которые

прикрепляют к нижней стороне первого брюшного сегмента. Развитие

происходит со стадией науплиуса.

Известно около 1,8 тыс. видов веслоногих, живущих в морях и пре-

сных водоемах. В морском планктоне наиболее многочисленны кала-

нусы (Calanus). Они служат кормом для рыб и китов. Среди циклопов

много фильтраторов, фитофагов и хищников. Яйца циклопов очень ус-

тойчивы к неблагоприятным условиям среды. Есть среди веслоногих

ракообразных эктопаразиты рыб, некоторые являются промежуточны-

ми хозяевами плоских червей.

Рис. 100. Свободноживущие веслоногие ракообразные:

и - циклоп; 6 — диаптомус; в кантокамптус; 1 — непарный глаз; 2 — первая пара ан-

тенн; 3 — головогрудь; 4— свободные сегменты груди; 5— брюшко; 6—яйцевые мешки;

7— вилочка брюшка; 8— кишечник

175

Рис. 101. Усоногие раки:

а — морская уточка (со вскрытой ракови-

ной); б— морской желудь (внешний вид); 1 —

тело рака; 2 — конечности; 3 — раковина

Представители отрада Карпоеды (Branchiura) специализированы как

эктопаразиты рыб. Известно около 60 видов карпоедов, в том числе пре-

сноводная карповая вошь (Argulus foliaceus), у которой две пары антенн

превращены в крючки для прикрепления к хозяину, мандибулы образова-

ли хоботок, а максиллы — присоски. Нападают карпоеды на всех рыб, при-

нося вред рыбоводческим хозяйствам. Паразитируют и на лягушках.

В морских водах из подкласса максиллопод обитают ракообразные,

ведущие во взрослом состоянии сидячий или паразитический образ

жизни, что привело к упрощению их организации. Морские желуди и

морские уточки (рис. 101) из отряда Усоногие раки (Cirripedia) заселя-

ют в больших количествах подводные скалы и сооружения. Это гер-

мафродитные животные. Их личинки науплиусы сначала обладают

подвижностью, затем прикрепляются головным отделом к субстрату и

претерпевают сложные превращения, становясь взрослой особью, оде-

той в раковину с подвижными створками. Удлиненные грудные ножки

служат для передвижения воды в раковине, способствуя дыханию и

процеживанию пищевых частиц. Наиболее многочисленны во всех мо-

рях морские желуди (Balanus) и морские уточки (Lepas). Они обрастают

суда и подводные сооружения.

176

ПОДКЛАСС ВЫСШИЕ РАКИ (MALACOSTRACA). К этому классу принадлежат

ракообразные средних и крупных размеров, населяющие морские и пре-

сные водоемы; некоторые приспособились к жизни на суше. Их тело ха-

рактеризуется постоянством сегментарного состава и состоит из акрона и

четырех головных сегментов, восьми грудных и шести-семи брюшных

сегментов. Часто головные и грудные сегменты сливаются, образуя голо-

вогрудь. Конечности имеются на всех сегментах, в том числе и на брюш-

ных. Развитие происходит без превращения или со стадией зоеа. У низ-

ших раков развитие происходит со стадией науплиуса. Личинка зоеа в от-

личие от науплиуса имеет удлиненное и расчлененное тело. Рост раков

сопровождается линьками. Так, речной рак в первый год жизни линяет

около десяти раз, в течение второго года жизни число линек снижается

до пяти, а на третий год жизни происходит всего две линьки. В последую-

щем самцы линяют дважды, а самки — лишь раз в год. Практически рост

раков прекращается к 5 годам, живут они до 20 лет.

Из 26 тыс. видов высших раков наибольший интерес представляют

три отряда: Равноногие, Разноногие и Десятиногие раки.

Отряд Равноногие раки (Isopoda). В отряде 4,5 тыс. видов небольших

раков с уплощенным телом. Передний грудной сегмент сливается с го-

ловным отделом. Глаза фасеточные. Карапакса нет. Сегменты груди и

брюшка несут по паре коротких ножек. Ходильные грудные ножки од-

новетвистые и одинакового строения, что и определило их название

«равноногие». Брюшные ножки двуветвистые и выполняют дыхатель-

11 ую функцию. К отряду равноногих относятся водяные ослики, обиль-

но заселяющие морские и пресные водоемы (рис. 102). Среди равноно-

гих встречаются формы, приспособившиеся к жизни на суше. Разные

виды мокриц живут во влажных местах и могут приносить вред в пар-

никовых и тепличных хозяйствах. Среди равноногих есть и эктопара-

зиты рыб. Равноногие в основном являются сапрофагами.

Отряд Разноногие раки (Amphipoda). Представители разноногих ра-

ков, или бокоплавов, насчитывают около 4,5 тыс. видов. Особенно

много их обитает в морях, реже встречаются в пресных водах. На суше

разноногих раков не обнаружено. Строение их сходно со строением

равноногих: на голове расположены сидячие фасеточные глаза, сегменти-

рованный грудной отдел без карапакса, одноветвистые грудные ножки.

()днако у бокоплавов есть и отличия: тело сплющено с боков, грудные нож-

ки различаются по строению — «раз-

ноногие». Первые две пары ножек

выполняют хватательные функ-

ции и вооружены клешнями. Ос-

тальные пять пар грудных ножек

служат для ползания и плавания.

Грудные ножки имеют у основа-

Рис. 102. Равноногие раки:

ч — мокрица; б — водяной ослик

12 - 6407 177

Рис. 103. Десятиногие раки:

а —

креветка

Pandalus borealis; б —

рак-отшельник

Pagurus bernhardus; в —

краб

Carcinus

maenas; г — камчатский краб Paralithodes camtschatica

ния жаберный аппарат, поэтому сердце у бокоплавов находится в гру-

ди, тогда как у равноногих раков оно лежит в брюшном отделе.

Большинство бокоплавов — придонные ракообразные, которые пи-

таются органическими остатками. Есть пелагические и планктонные

формы. Они служат кормом для рыб. Во вновь созданные водохрани-

лища и озера бокоплавов заселяют для укрепления кормовой базы.

Встречаются среди них и паразиты: китовые вши (сем. Cyamidae) в мас-

се живут на кожных покровах китов, вызывая их изъязвления. Китовые

вши не плавают и заселяют китов, переползая с одного на другого.

Отряд Десятиногие раки (Decapoda). К ним относятся наиболее

крупные и высокоорганизованные ракообразные (рис. 103), заселяю-

178

щие в основном моря и реже пресные воды, есть сухопутные формы.

Насчитывают 8,5 тыс. видов, у которых сегменты головы и груди слиты

в головогрудь, прикрытую с боков и сверху головогрудным хитиновым

щитом — карапаксом. Хитин щита пропитан известью. Из восьми пар

грудных конечностей три передние участвуют в захвате пищи; это так

называемые ногочелюсти. Остальные пять пар — ходильные ноги, с их

помощью раки передвигаются. Часто передняя пара ходильных ног за-

канчивается мощными клешнями. Брюшко представлено шестью сег-

ментами, каждый из которых несет по паре ног.

Жабры располагаются не только на всех грудных ногах, но и на теле

у основания ног. Карапакс закрывает тело с боков, образуя жаберные

крышки. На брюшке имеется хвостовой плавник, образованный по-

следним сегментом тела и широкими лопастями ножек предпоследне-

го сегмента. У некоторых десятиногих раков брюшко редуцировано.

Развитие прямое или с метаморфозом.

Отряд десятиногих раков подразделяется на два подотряда: подот-

ряд Плавающие раки (Natantia) и подотряд Ползающие раки (Reptan-

tia). Зачастую десятиногих раков делят на три группы: длиннохвостые,

мягкохвостые и короткохвостые.

Подотряд Плавающие раки (Natantia) включает наиболее прими-

тивную группу десятиногих раков, ведущих плавающий образ жизни.

Типичными представителями плавающих раков являются разнообраз-

ные креветки (Pandalus, Crangon и др.): тело их сплющено с боков,

брюшко длинное и несет плавательные ножки. Грудные ножки тонкие

и без клешней, с их помощью креветки плавают, дышат и захватывают

пищу. Креветки являются объектом промысла. Сами они служат кор-

мом для морских обитателей, особенно для рыб.

Подотряд Ползающие раки (Reptantia) — это прогрессивная группа

десятиногих раков, в основном ведущих хищнический образ жизни, за-

хватывая добычу клешнями. Брюшные ножки не выполняют плава-

тельной функции и развиты слабо. У части раков брюшко существенно

редуцировано (крабы). У представителей этого подотряда явно выра-

женная тенденция к передвижению ползанием, тогда как способность

к плаванию существенно снижается. Подотряд подразделяется на от-

делы: лангусты (Palinura), омары (Astacura), крабы (Branchyura) и от-

шельники, или крабоиды (Anomura). У омаров и лангустов брюшко

мускулистое и длинное, они могут плавать. У отшельников брюшко

асимметрично и недоразвито, раки прячут его в пустые раковины мол-

люсков или подгибают под себя. У крабов брюшко редуцировано. От-

шельники и крабы плавать не могут.

Среди ползающих раков много ценных промысловых видов: лан-

густ (Palinurus), омар (Homarus), крабоид камчатский краб (Paralithodes

camtschatica), крабы (Cancer, Callinectes), речной рак (Astacus). Промы-

сел десятиногих раков широко развит: ежегодная мировая добыча при-

ближается к 1 млн т.

Речные раки обитают в пресных водоемах с медленным течением и

чистой водой. Ведут ночной и сумеречный образ жизни, питаясь дон-

179

'Литоральные-

- эпибионть) .'

Планктон

Эпибионты'

подвижные

Эктопаразиты

Эпибионты

сидячие

Эндопаразиты

Эпифитобионты,

бентос — -г

Интрдёи'онтьг

• . роющие" •

Рис. 104. Экологическая радиация ракообразных:

1 — креветка; 2 —циклоп; 3 —жабромог; 4 — дафния; 5 — краб; 6— щитень; 7—бокоплав;

8—равноногий рак; 9— креветка; 10— равноногий рак; 11 — морские желуди; /2—морские

уточки; 13—десятиногий рак; 14 — роющая мокрица; 15 — карповая вошь; 16— саккулина

ными животными и падалью. Самки вынашивают оплодотворенную

икру, прикрепляя ее к ножкам брюшка. Речные раки и морские раки

являются объектами промысла, а речного рака разводят в специализи-

рованных хозяйствах.

Филогения ракообразных. Ракообразные являются древней группой

членистоногих животных. Предполагается, что каждый подкласс рако-

образных имеет собственную линию развития от общих предков. Эти

гипотетические предки обладали целым комплексом исходных при-

знаков, которые проявляются у наиболее примитивных форм совре-

менных раков. Каждый из современных подклассов имеет эти призна-

ки. У жаброногов Branchiopoda голова неслитная, брюшная нервная

цепочка лестничного типа, сердце трубчатое. У представителей Maxil-

lopoda примитивны двуветвистые головные конечности — антенны и

челюсти, которыми они пользуются при передвижении. Только под-

класс Ostracoda в своем эволюционном развитии утратил почти все

примитивные признаки, и его современные представители практиче-

ски лишены их.

Таким образом, все подклассы ракообразных представляют потом-

ков древней предковой группы Crustacea. Эволюция ракообразных