Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 91. Экологическая радиация головоногих моллюсков

ходит переход к бенто-нектонным формам, у которых раковина стано-

вится внутренней и ее функция как плавательного аппарата ослабевает,

но развивается новая модель движителя — воронка. Они-то и дали на-

чало безраковинным моллюскам, которые образуют бенто-нектонные

(каракатицы, осьминоги), нектонные (кальмары, осьминоги и карака-

тицы), бентосные и планктонные (зонтикообразные осьминоги, па-

лочковидные кальмары) формы.

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ

(Arthropoda)

Общая характеристика. Это наиболее распространенная и процве-

тающая группа животных, обладающих членистыми конечностями и

сегментированным телом. Насчитывают более 1,5 млн видов членисто-

ногих, населяющих моря, океаны, пресные водоемы, поверхность суши,

почву и воздушную среду. Среди них много и паразитов. Членистоногие

освоили все способы движения, среди них имеются плавающие, рою-

щие, ползающие, бегающие, летающие, прыгающие, реже малоподвиж-

ные и неподвижные формы. Чрезвычайно разнообразен спектр их пита-

ния: от обычной животной или растительной пищи до самых труднопе-

реваримых объектов — древесины, рога, воска, волоса, пера и т. п.

11 - 6407

161

Членистоногие — двусторонне-симметричные животные с сегмен-

тированным телом и членистыми конечностями. Им присуща гетеро-

номность сегментации: различное строение сегментов в разных участ-

ках тела. Их тело покрыто прочной хитиновой кутикулой, которая вы-

полняет функции наружного скелета и защищает организм от внешней

среды. В теле членистоногих отсутствует мерцательный эпителий. По-

лость тела смешанная, так как образована за счет слияния первичной и

вторичной полостей тела. Дышат членистоногие жабрами, легкими или

с помощью трахей. Кровеносная система незамкнутая. Органы выделе-

ния представлены метанефридиями или мальпигиевыми сосудами.

Большинство членистоногих — свободноживущие животные, есть

среди них экто- и эндопаразиты растений и животных. Много хищных

форм. Численность членистоногих может достигать огромных разме-

ров: на 1 м

почвы может обитать до 1 млн клещей и ногохвосток, а в

1 м

морской воды численность веслоногих ракообразных достигает

30 тыс. особей. Трудно определить число особей в стаях саранчи или

парящих в воздухе тучах гнуса. Биологическое и хозяйственное значе-

ние членистоногих нельзя переоценить — настолько оно велико.

Членистоногие активно участвуют в биологическом круговороте и

биоэнергетических процессах в биосфере. Многие водные представи-

тели являются биофильтраторами, почвенные формы — постоянные

участники почвообразовательных процессов. Среди членистоногих

много объектов промысла и промышленного разведения, постоянно

вовлекаются в сельскохозяйственное производство новые виды насе-

комых (пчелы, шмели, наездники, осы, хищные формы, паразитиче-

ские виды и др.). Среди членистоногих есть опасные вредители лесов и

сельскохозяйственных культур, паразиты и переносчики заболеваний

животных и человека.

Тип Членистоногие подразделяют на четыре подтипа, из которых

наибольший интерес представляют три подтипа: Жабродышащие

(Branchiata), Хелицеровые (Chelicerata) и Трахейные (Tracheata).

Строение и жизненные отправления. Форма тела членистоногих чрез-

вычайно разнообразна. Тело состоит из сегментов, следующих друг за

другом. Каждый сегмент покрыт четырьмя склеритами (твердыми хи-

тиновыми пластинками): спинная пластинка — тергит, брюшная пла-

стинка — стернит и две боковые пластинки. Между склеритами распо-

ложены мягкие сочленовные мембраны, придающие подвижность ка-

ждому сегменту. У некоторых представителей сегменты сходны, но у

большинства видов они различны, что позволяет выделить отделы тела:

голову, грудь и брюшко. Головной отдел состоит из акрона и четырех

сегментов. У некоторых представителей сегменты тела сливаются в не-

расчлененные головогрудь и брюшко, а у клещей сегментация тела не

выражена, и они имеют нерасчлененное тело.

Как правило, каждый сегмент тела членистоногих несет по паре

членистых конечностей, что и определило название типа. Конечности

подвижно соединяются с телом с помощью суставов и состоят из не-

скольких члеников, образуя многоколенный рычаг, способный к слвж-

162

ным движениям. На отдельных сегментах или даже отделах тела конеч-

ности могут быть атрофированы или превращены в различные органы —

ротовые, яйцеклады, копулятивные и др.

Покровы. Главная особенность членистоногих — наличие хитино-

вой кутикулы, которая образуется за счет выделения наружного покро-

ва — гиподермы. Кутикула прочна, эластична и защищает тело члени-

стоногих от внешних воздействий, служит наружным скелетом, предо-

храняет организм от высыхания. У высших раков кутикула пропитана

солями кальция, кремния и железа, в ее состав входят белковые, жиро-

подобные, воскоподобные, дубильные и другие вещества. Особенно

характерен для кутикулы полисахарид хитин, в молекуле которого в от-

личие от других углеводов содержатся атомы азота. По своему строе-

нию хитин напоминает клетчатку, инкрустирующую клетки растений,

что может свидетельствовать о родстве растительного и животного

царств. Особенно важна роль хитиновой кутикулы в работе конечно-

стей и как опоры всей мышечной системы.

Хитиновая кутикула препятствует увеличению размеров тела, по-

этому рост членистоногих сопровождается линькой. Животное растет,

пока новая кутикула не затвердеет.

Мускулатура. Мускулатура представлена отдельными мышечными

пучками — мышцами. Кожно-мускульного мешка у большинства чле-

нистоногих нет. Мышцы прикреплены к наружному покрову. Мускула-

тура внутренних органов представлена гладкими мышечными волокна-

ми, а остальная мускулатура имеет поперечно-полосатую структуру, что

отличает членистоногих от червей, имеющих гладкую мускулатуру.

Строение мускулатуры членистоногих является примером конверген-

ции с позвоночными животными. Но относительная сила мышц члени-

стоногих значительно выше, чем у млекопитающих. Мышцам члени-

стоногих свойственна весьма высокая частота сокращений (крыловые

мышцы насекомых).

Полость тела — смешанная (миксоцель). Появление членистых ко-

нечностей и поперечно-полосатой мускулатуры позволило многим

членистоногим вести активный образ жизни. Каждый членик ноги,

любой сегмент приводится в движение определенными мышцами, ра-

боту которых контролирует нервная система.

Нервная система во многом идентична нервной системе кольчатых

Червей. Над глоткой в головном отделе расположены парные надгло-

точные ганглии, образующие хорошо развитый мозг. Имеются около-

Глоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка. При слиянии

ряда сегментов тела соответственно происходит слияние и нервных уз-

лов брюшной цепочки. Узлы брюшной нервной цепочки членистоно-

гих выполняют разные функции, так как у этих животных происходит

ДИфференцировка тела на разные отделы. Этим членистоногие отлича-

ются от кольчатых червей, у которых функции всех узлов нервной це-

почки одинаковы.

Для членистоногих характерно сложные поведение и ориентация

В пространстве, что привело к развитию высокоспециализированных

Н'

163

органов чувств. У многих членистоногих

наблюдается сложное инстинктивное по-

ведение, а высшие членистоногие способ-

ны к быстрому образованию новых услов-

ных рефлексов. Особенно сложные формы

поведения и взаимоотношения присущи

общественным насекомым.

У большинства представителей члени-

стоногих имеются простые или сложные

глаза или одновременно и те, и другие.

Простые глаза имеют форму бокала, устье

которого закрыто хрусталиком. Дно бока-

ла выстлано светочувствительными клет-

ками, от которых отходит зрительный

нерв. Свет через хрусталик направляется

на светочувствительный слой клеток.

Сложные глаза состоят из множества

глазков — омматидиев, имеющих кониче-

скую или цилиндрическую форму (рис. 92).

Наружная часть омматидиев представлена

прозрачной роговицей (прозрачная часть

хитиновой кутикулы). Под роговицей рас-

положен конусовидный прозрачный хру-

сталик, через который луч света направля-

ется на лежащие ниже светочувствительные клетки. Омматидии отделе-

ны друг от друга пигментными клетками, которые позволяют различать

не только форму, но и цвета предметов. Каждый омматидий воспринима-

ет лишь часть предмета, так как их нервные клетки воспринимают только

те лучи, которые падают перпендикулярно к поверхности омматидия. По-

этому изображение предмета в сложном глазу составляется из отдельных

частей (как мозаика). Отсюда и название такого зрения — мозаичное. У

некоторых раков сложные глаза расположены на особых стебельках.

Хорошо развиты у членистоногих органы равновесия, слуха, осязания

и обоняния. У высших членистоногих обоняние достигает совершенства.

Органы пищеварения. Ротовое отверстие находится на головном от-

деле и вооружено видоизмененными конечностями — ротовыми час-

тями, позволяющими добывать, удерживать, размельчать, переваривать

и заглатывать пищу. Строение и форма ротовых частей чрезвычайно

разнообразны. Пищеварительная система имеет три отдела. В переднем

отделе обособлены глотка и пищевод, а также жевательный желудок,

покрытые кутикулой. В среднем отделе происходят процессы перевари-

вания и всасывания пищи. Роль пищеварительных желез выполняют

печень или особые пилорические придатки. Задний отдел достигает

значительной длины и заканчивается анальным отверстием. Передний

и задний отделы имеют эктодермальное происхождение и выстланы

изнутри хитиновой кутикулой, предохраняющей внутреннюю поверх-

ность кишечника от травмирования жесткими остатками пищи.

Рис. 92. Схема строения

сложного глаза членистоно-

гого:

1 — роговица; 2 — хрусталь-

ный конус; 3 — светочувст-

вительные элементы глаза;

4 — пигментированные про-

слойки между омматидия-

ми; 5 — зрительный нерв

164

Органы дыхания. У основной массы водных обитателей — жабры,

роль наружных покровов в газообмене, как правило, незначительна.

Снижение роли наружных покровов в дыхании объясняется наличием

плотной хитиновой кутикулы, через которую проникновение кислоро-

да ограничено или просто невозможно, если кутикула уплотнена и про-

питана минеральными солями. Даже при достаточной проницаемости

кутикулы потребность в кислороде у ведущих активный образ жизни

членистоногих в большинстве случаев не может быть удовлетворена

только за счет дыхания через покровы тела. Это возможно лишь у не-

больших по размерам членистоногих, у которых очень тонкая кутикула

и относительно большая площадь поверхности тела.

У сухопутных и некоторых водных членистоногих органами дыха-

ния служат легкие или трахеи. Легкие представляют собой тонкостен-

ные мешки, внутри которых имеются многочисленные тонкие листоч-

ки. Через покровы этих листочков и происходит газообмен. Трахеи

имеют вид ветвящихся трубочек, которые открываются во внешнюю

среду специальными отверстиями — дыхальцами (рис. 93). Спадаться

при дыхании им не позволяют упругие спиральные хитиновые нити.

Конечные разветвления трахей лишены этих нитей и проникают во все

ткани и органы членистоногих, снабжая их кислородом воздуха. Толь-

ко у части членистоногих дыхание осуществляется через покровы тела.

Кровеносная система у членистоногих незамкнутая, что обусловлено

наличием смешанной полости тела. Активизация жизнедеятельности

требует ускорения транспорта питательных веществ, что способствует

Рис. 93. Трахеи насекомых:

ii - участок трахеи; б — микроскопическое строение трахеи

165

появлению специального органа — сердца, развивающегося из части

спинного сосуда. Сердце расположено на спинной стороне животного.

Сердце сокращается очень часто — до ста сокращений в минуту, что

обеспечивает быстрый оборот крови (гемолимфы). Из сердца гемолим-

фа выталкивается через артерии в синусы миксоцеля, где омывает все

внутренние органы. Обратно к сердцу гемолимфа проходит по лаку-

нам, откуда засасывается через специальные отверстия — остии — с за-

крывающимися клапанами, которые имеются в стенках сердца. Гемо-

лимфа — жидкость, частично соответствующая крови и частично цело-

мической жидкости, выполняющая функции крови.

У некоторых членистоногих кровеносная система отсутствует или

представлена одним сердцем. У трахейнодышащих функции крови ог-

раничиваются доставкой всосавшихся в кишечнике питательных ве-

ществ. Цвет крови чаще всего желтоватый, но может быть красным, го-

лубым и др. В крови содержатся различные клетки.

Органы выделения. У ракообразных выделительные функции выпол-

няют видоизмененные метанефридии — почки, расположенные в го-

ловном отделе. У насекомых и многоножек органами выделения явля-

ются мальпигиевы сосуды — тонкие слепые отростки кишечника. Че-

рез стенки мальпигиевых сосудов происходит удаление конечных

продуктов обмена и излишков воды. У паукообразных имеются и мета-

нефридии, и мальпигиевы сосуды.

У многих членистоногих существенную роль в обмене веществ иг-

рает жировое тело. Оно представляет собой скопление крупных клеток,

в плазме которых образуются капли жира как энергетического резерва.

Но жировое тело участвует и в процессах выделения: в этих же клетках

скапливаются кристаллы мочевой кислоты. У некоторых членистоногих

есть специальные клетки, поглощающие продукты распада веществ —

нефроциты.

Органы размножения. Большинство членистоногих — раздельнопо-

лые животные, и лишь часть паразитических и сидячих форм (усоногие

раки) являются гермафродитами. Размножаются эти животные только

половым путем. Часто наблюдается чередование полового и партено-

генетического размножения. Многим видам характерен половой ди-

морфизм. Половая система самцов представлена парными семенника-

ми и двумя семяпроводами, а также разнообразными образованиями

для передачи спермы самкам. У самцов есть предстательная железа,

секретирующая жидкость для активации и разжижения спермы.

Половая система самок включает парные яичники и яйцеводы, не-

парное влагалище и семяприемник. В большинстве случаев членисто-

ногие развиваются с метаморфозом, у некоторых развитие прямое. При

прямом развитии из яйца выходит молодая особь, сходная с родитель-

скими. При метаморфозе зародыш проходит личиночную стадию; ли-

чинки обычно отличаются от взрослых особей не только морфологиче-

ски, но и по образу жизни.

Рост и развитие членистоногих связаны с периодическими линька-

ми. Хитиновая кутикула после ее образования быстро затвердевает.

166

Поэтому увеличение размеров тела может происходить только после

сбрасывания старой кутикулы и до затвердевания новой. Иными сло-

вами, рост членистоногих происходит периодически и тесно связан с

периодичностью линьки. Перед началом линьки между кутикулой и те-

лом членистоногих образуется жидкость, которая растворяет часть ста-

рой кутикулы (эндокутикула). Часть нерастворившейся кутикулы (эк-

токутикула) лопается и сбрасывается животным. Членистоногие в пе-

риод линьки становятся беззащитными и поэтому почти не питаются и

прячутся в укромных местах.

ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ

(Branchiata)

Из обширного подтипа жабродышащих водных членистоногих в

настоящее время сохранился только один класс — Ракообразные, на-

считывающий более 40 тыс. видов.

КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ

(Crustacea)

Общая характеристика. Основная масса ракообразных — обитатели

соленых и пресных водоемов, и лишь немногие живут во влажных мес-

тах на суше (мокрицы). Тело ракообразных делится на голову, грудь и

брюшко. Часто голова и грудь, сливаясь, образуют головогрудь. На го-

лове имеются две пары усиков: антеннулы — придатки акрона, и антен-

ны — видоизмененные конечности первого сегмента головного отдела,

выполняющие функции обоняния и осязания. На голове располагают-

ся три пары челюстей. Членистые конечности двуветвистые, кроме

первой пары антеннул. Водные ракообразные дышат жабрами. Многие

ракообразные ведут донный или пелагический образ жизни. Они ак-

тивно ползают по дну или плавают в толще воды, но встречаются и при-

крепленные формы. К жизни на суше хорошо приспособились мокри-

цы, в тропиках — почвенные бокоплавы и наземные формы крабов.

Есть паразиты беспозвоночных и рыб.

Планктонные ракообразные, являясь фитофагами, служат важней-

шим звеном в пищевых цепях водных экосистем, составляя основу пищи

для промысловых рыб. Ракообразные — самая многочисленная группа

биофильтраторов воды. Они являются важным объектом промысла.

Строение и жизненные отправления. Размеры и форма тела чрезвычай-

но разнообразны: от долей миллиметра (обитатели толщи воды) до метра

(донные формы). Голова у ракообразных образована в результате слия-

ния акрона и четырех передних сегментов. На голове две пары усиков и

три пары челюстей (верхние челюсти мандибулы и две нижние челюсти

— максиллы), все они представляют собой видоизмененные конечности.

Сегменты груди обычно сливаются друг с другом или с головой, об-

разуя головогрудь. У высших раков голову и грудь сверху и по бокам за-

крывает хитиновый щит — карапакс, защищающий жабры (рис. 94,95).

167

Рис. 96. Конечности самца речного рака:

1 — первая пара усиков; 2 — вторая пара усиков;

3 — жвалы (верхние челюсти); 4,5— первая и вторая па-

ры нижних челюстей; 6—8 — ногочелюсти; 9—13 — хо-

дильные ноги; 14—19 — брюшные конечности

Рис. 97. Вскрытая самка речного рака:

1 — сложный глаз;

— желудок; 3 —

печень; 4,6,6| — кровеносные сосуды;

5 — сердце; 7 — жабры; 8 — яичник;

9— брюшная нервная цепочка; 10 —

мышцы брюшка; 11 — первая пара

усиков; 12 — вторая пара усиков; 13 —

задняя кишка

Рис. 95. Схема организации ракообразных:

/, 2— мозг; 3 — желудок; 4— голова; 5 — печень; б— сердце; 7— почка; 8— губа; 9— рот;

10 — мандибулы; 11, 12— максиллы; 13 — эпиподит; 14, 15 — экзоподит и эндоподит;

16 — гонада; 17— брюшная нервная цепочка; 18 — антеннула; 19 — антенна

Каждый сегмент груди несет по паре членистых конечностей, разли-

чающихся по форме и строению в зависимости от их функций.

Сегменты брюшка обычно не сливаются, и у высших раков каждый

сегмент несет по паре ножек. У низших раков на брюшке ножек нет.

Ьрюшко заканчивается анальной лопастью — тельсоном. У крабов

брюшной отдел редуцирован. Конечности ракообразных выполняют

самые разные функции (рис. 96). Они служат опорой при хождении,

используются для плавания, захвата и измельчения пищи, защиты, при

спаривании и т. п. Ноги имеют основную непарную часть (протоподит)

и две ветви (наружная — экзоподит и внутренняя — эндоподит). Такая

двуветвистая форма конечностей ракообразных сходна с двулопастной

формой параподий многощетинковых кольчатых червей, но ноги ра-

кообразных состоят из ряда члеников, что обеспечивает высокую под-

вижность этих животных.

Двуветвистые конечности, покрытые щетинками, характеризуются

большой поверхностью и поэтому удобны для использования в качест-

ве весел. У крупных раков ветви задней пары ног превратились в две

широкие пластинки, которые вместе с широким последним члеником

брюшка хорошо действуют при загребании воды брюшком.

Покровы. Наружным скелетом служит хитиновая кутикула, которая

у высших раков пропитывается карбонатом кальция и превращается в

прочный панцирь. У низших раков кутикула тонкая и прозрачная. Ку-

тикула состоит из двух слоев: внутреннего — эндокутикулы и наружно-

го — эктокутикулы. Эктокутикула пропитана дубильными веществами и

обладает высокой прочностью. Эндокутикула во время линьки растворя-

ется и всасывается гиподермой, а эктокутикула целиком сбрасывается.

В состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты.

Нервная система представлена парным надглоточным узлом — го-

ловным мозгом, окологлоточным нервным кольцом и брюшной нерв-

ной цепочкой (у низших форм она в виде лестницы). От всех нервных

169

Рис. 94. Речной рак:

а — со спинной стороны; б — с брюшной стороны; 1 — рострум;

2—

головогрудной щит;

3 — края этого щита, покрывающие жабры; 4 — головогрудь; 5— брюшко; 6— хвостовой

плавник; 7— мужское половое отверстие; 8— женское половое отверстие; конечности и

сегменты: I — антеннула; II — антенна; IX—XIII — ходильные ноги; XIV—XIX — сегмен-

ты брюшка