Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур

Подождите немного. Документ загружается.

151

форм сахаров который отражает второй этап эволюции происходящий уже в

условиях культуры. Сопоставляя выше изложенное можно сделать вывод,

что эволюция культурных форм томата в основе своей соответствует пред-

ложенной теории.

7.3. Наследование в расщепляющихся поколениях

Многочисленные эксперименты показали, что во втором и после-

дующих поколениях признаки двух видов очень трудно совместить в одном

организме. При семенном размножении межвидовые гибриды распадаются

на исходные родительские виды, что является одной из форм проявления

несовместимости.

В исследованиях О.И. Петрова (1970) сорго-гумаевые гибриды в ре-

зультате расщепления в старших поколениях оказались представлены био-

типами близкими к исходным формам. Во втором поколении гибриды ржи

и пшеницы, которые более полно сочетали в себе признаки обоих родите-

лей, как правило, оказывались малоплодовитыми и в последующих поколе-

ниях элиминировали (Мейстер, 1927). Однако, Г.Д. Карпеченко (1935), про-

анализировав результаты расщепления при отдаленной гибридизации,

пришел к выводу, что процесс «возврата» к родительским видам сопровож-

дается целым рядом явлений, которые приводят к образованию новых

форм.

А.И. Купцов (1971) считает, что при инконгруентных скрещиваниях

селекционер сталкивается с тремя наиболее трудными моментами: 1) полу-

чение гибридных растений; 2) получение семян в F

и переход к F

; 3)

получение, в процессе расщепления, гибридов с нужными генетическими

комбинациями.

Первые два момента освещены в литературе подробнее, предложены

методы, позволяющие преодолевать эти трудности. Трудности, связанные с

нарушениями в процессе расщепления изучены гораздо в меньшей степе-

ни. Стерильность гибридов F

часто не позволяет получить достаточно

многочисленное потомство для его детального генетического изучения.

Большой процент гибели среди гибридов старших поколений вносит серь-

езные искажения в наблюдаемые картины расщепления и осложняет его

изучение. Практически отсутствуют и методы активного вмешательства в

формообразовательный процесс с целью ускорения появления гибридов с

нужным сочетанием признаков. В основном при отдаленной гибридизации

работа ведется экстенсивно, все усилия селекционера направляются на то,

чтобы обеспечить максимальное увеличение гибридного фонда.

В 1983 году при использовании различных методов преодоления сте-

рильности гибридов F

культурного томата с томатом перуанским и желези-

стым было получено 300 семян, из них проросло только 59 штук. Семена

гибридов F

прорастали медленно и не одновременно. Два сеянца погибли

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

152

в рассадный период в результате проявления сильного некроза. В ранний

период растения развивались замедленными темпами, но после посадки в

открытый грунт, к моменту цветения и на более поздних этапах роста, у

большинства растений проявился гетерозис по высоте куста. В то же время

было обнаружено три растения с признаками депрессии: у них высота

главного стебля не превышала 50 см, а побеги второго и третьего порядка

развивались в ограниченном количестве.

Гибриды F

№ 6 и № 49, полученные при скрещивании культурного

томата с томатом железистым, обильно цвели, но плоды завязали в ограни-

ченном количестве, не более 30% от общего числа цветков. Обнаружены

также четыре растения, которые в течение всего вегетационного периода не

образовали ни одного цветка, несмотря на то, что развивали мощную веге-

тативную массу.

Подавляющее большинство гибридов F

по комплексу признаков ук-

лонялись в сторону дикого вида (табл. 7.3.1). У гибридов F

отмечена силь-

ная изменчивость строения листовой пластинки, но все разнообразие типов

листа, как правило, укладывается в пределах изменчивости, наблюдаемой у

диких видов, и только отдельные растения по этому признаку уклонялись в

сторону культурного вида. Только у трех гибридов F

сохранилась легкая

оранжевая окраска на плодах, свойственная гибриду F

. У остальных рас-

тений плоды имели желтую, желто-зеленую и зеленую окраску. Плоды

многих гибридов имели на поверхности антоциановые пятна и полосы раз-

личной интенсивности. По срокам цветения и созревания плодов гибриды

также приближались к дикому виду. При использовании пыльцы гибри-

дов второго поколения для опыления культурных сортов томата отмечена

хорошая завязываемость плодов, но развитые семена были получены в

очень ограниченном количестве (не более 5 семян на 100 опыленных цвет-

ков).

Таблица 7.3.1 – Характеристика межвидовых гибридов F

, полученных от скрещивания

культурного томата с L. glandulosum и L. peruvianum v. Dentatum

Номер

гибри-

да

Средняя

масса

плода,

Окраска плода

Фертиль

ность

пыльцы,

Жизне-

способ-

ность

пыльцы,

Завязывае-

мость плодов

49 9,8 желто-оранжевая 21 5 низкая

13 10,7 оранжевая 33 17 очень низкая

6 8,8 желто-зеленая с румянцем 46 8 -//-

1 5,3 грязно желто-зеленая 66 9 низкая

5 4,7 бурая с темными пятнами 58 17 средняя

10 4,4 -//- 51 25 -//-

11 3,9 желтая, фиолетовые пятна 67 12 высокая

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

153

50 4,0 зеленая, фиолетовые поло-

сы 90 30

очень высокая

42 3,4 -//- 92 49 -//-

54 3,1 темно-зеленая с антоциа

ном

97 35 -//-

36 2,8 -//- 99 44 -//-

3 3,2 -//- 87 27 -//-

Следовательно, гибриды второго поколения сохранили высокую сте-

пень несовместимости с культурным томатом, полученную от перуанского

и железистого томата. Промежуточные гибридные формы показали значи-

тельную степень стерильности, а растения, которые по морфологическим

признакам приближались к диким видам, имели повышенную фертиль-

ность.

В 1992 году изучено несколько межвидовых расщепляющихся попу-

ляций перца второго поколения. В таблице 7.3.2 представлены данные о

степени изменчивости семи морфологических признаков у трех межвидо-

вых гибридов. Наибольшей изменчивости отличалась гибридная комбина-

ция C. angulosum (Д14) х C. annuum (Dutch Treat), коэффициент вариации не

был ниже 25% и достигал 78% по признаку масса плода. В двух других

комбинациях скрещивания наименее изменчивым был признак диаметр

цветка (6,3-10,5%), а максимальная степень изменчивости отмечена для

признаков количество плодов на растении (48,9%) и масса плода (42,0-

78,4%).

Таблица 7.3.2 – Степень изменчивости количественных признаков в расщепляющихся

популяциях межвидовых гибридов F

перца (1992 г.)

Признаки x

max

min

max

min

x S

v, % Sx

Д44 x Konica

Высота куста 110 20 90 55,7 411,0 36,4 2,2

Диаметр цветка 2,2 1,7 0,8 2,1 0,1 10,5 0,02

Высота плода 13,9 6,1 7,8 10,1 1,0 9,9 0,02

Диаметр плода 4,9 1,6 3,3 2,2 0,4 28,7 0,07

Индекс плода 8,5 1,8 6,7 4,7 2,4 33,1 1,8

Масса плода 40,0 5,6 34,4 17,0 63,9 47,0 0,9

Количество плодов на

растении

47 3 44 19,5 99 48,9 1,1

Vesna х Д62

Высота куста 105 37 68 69,2 357,9 27,3 2,1

Диаметр цветка 2,4 1,9 0,5 2,2 0,02 6,3 0,01

Высота плода 10,0 2,8 7,2 4,8 3,4 38,4 0,2

Диаметр плода 5,4 2,8 2,6 4,2 0,9 22,6 0,1

Индекс плода 3,0 0,8 2,2 1,2 0,3 45,6 0,1

Масса плода 48,0 10,0 38,0 22,4 88,5 42,0 1,1

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

154

Д14 х Dutch Treat

Высота куста 150 24 126 64,0 916,9 46,8 4,2

Диаметр цветка 2,2 0,8 1,6 1,9 0,5 38,2 0,01

Высота плода 13,1 3,0 10,1 7,8 14,9 49,5 0,5

Диаметр плода 3,9 0,8 3,1 2,0 0,5 35,4 0,01

Индекс плода 6,8 2,4 4,4 4,0 1,1 25,6 0,1

Масса плода 46,6 0,8 45,8 13,3 108,7 78,4 4,0

В комбинации Д44 х Konica изменчивость по признакам, опреде-

ляющим форму плода, была значительно ниже, чем у гибрида Vesna х Д62.

Причина, по-видимому, заключается в следующем, при скрещивании Д44 х

Konica оба компонента имели плоды конической формы, хотя и в разной

степени выраженные. В F

наблюдалось явное уклонение в сторону более

удлиненной формы, причем все три признака имели одинаковое направле-

ние степени доминантности. Всё это, по-видимому, стало причиной срав-

нительно невысоких коэффициентов вариации для данных признаков.

В комбинации Vesna х Д62 компоненты резко отличались по форме

плода, а характер наследования высоты и диаметра плода в F

имели проти-

воположные направления. В результате во втором поколении наблюдался

широкий разброс значений этих признаков и как результат высокий коэф-

фициент вариации (22,6-45,6%).

7.4. Тератологические явления при межвидовой гибридизации

При просмотре сеянцев отдаленных гибридов L. esculentum x L. hirsu-

tum, L. esculentum x L. cheesmanii, L. esculentum x S. pennellii и ряда других

гибридов наблюдалось появление одно- трех и четырех дольных зародыше-

вых листьев, отсутствие точки роста, многозародышевость, пролификация,

фасциация, мелкоцветковость, редукция венчика и другие отклонения.

Растений без точки роста у различных гибридов было, в среднем,

0,69%. В большинстве случаев через некоторое время сеянцы продолжали

рост, но не имели четко выраженного стебля и отличались пониженной

жизнеспособностью. Ежегодно у гибрида Мутант d x L. cheesmanii про-

сматривали от 170 до 573 семей (таблица 7.4.1). Количество образцов, в ко-

торых встречались аномальные растения, изменялось по годам от 7,1% до

20,8%. Выявлено, что условия формирования генеративных органов в про-

цессе онтогенеза играют определенную роль в появлении растений без точ-

ки роста, а место развития семян в пределах плода на частоту встречаемо-

сти таких сеянцев существенного влияния не оказывает. Наблюдались и

другие фенотипические изменения растений, выращенных из семян меж-

видовых гибридов разных поколений. В 1996 г. в популяции F

гибрида

Мутант а, с х S.pennellii отмечена ленточная фасциация, носившая единич-

ный характер, и составившая менее 0,04% от общего количества просмот-

ренных растений.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

155

Одним из важных и частых типов тератологических аномалий явля-

ется пролификация. В наших исследованиях прорастание одного органа из

другого проявлялось у большинства гибридов F

полученных с участием L.

cheesmanii. Как правило, из первой или второй сформированной кисти

происходило развитие облиственного побега, что отмечено у 10-20% рас-

тений. Аналогичные растения выявлены и в последующих поколениях

этих гибридов, но значительно с меньшей частотой.

При скрещивании культурного томата с дикими зеленоплодными ви-

дами выявлены факты партенокарпии и апомиксиса, о чем упоминалось

ранее. Среди гибридов F

, полученных от опыления различных сортов

культурного томата пыльцой перуанского, железистого и волосистого ви-

дов, обнаружены отдельные растения материнского типа, в том числе мно-

гозародышевые. Анализ семян культурного и диких видов показал, что по-

лиэмбриония у различных сортов встречается с частотой 0,018-0,065%, у

смородиновидных и кистевидных форм – 0,012-0,027%, у зеленоплодных

образцов – 0,004-0,009%. В различных семьях, второго-четвертого поколе-

ний, отдаленных гибридов признак полиэмбрионии проявлялся с частотой

0,002-0,034%. Отмечена тенденция увеличения процента многозародыше-

вости с увеличением размеров семян в сортовых и гибридных популяциях.

Аналогичные закономерности просматриваются и на уровне родов.

Т.П. Варшанина (1979), при изучении большого количества сортов овощ-

ных пасленовых культур отмечала увеличение частоты полиэмбрионии в

ряду баклажан – томат-перец. Отдаленная гибридизация часто сопровож-

дается различными нарушениями в развитии семядольных листьев. Осо-

бенно часто сеянцы с аномальным числом семядолей встречались среди

многозародышевых растений, сопутствующих гибридам в различных ком-

бинациях скрещиваний культурного томата с перуанским и железистым ви-

дами (табл. 7.4.1). Само название класса двудольных растений свидетельст-

вует, что типичное количество семядолей у них равно двум. Однако в ряде

случаев наблюдается отклонение от этого правила. Многосемядольность

отмечена для вьюнковых, зонтичных, розоцветных, бобовых, маковых и

многих других семейств (Серебровский, 1960). И.В. Мичурин считал нали-

чие трех семядолей признаком культурности у гибридных сеянцев плодо-

вых растений и использовал его для отбора элитных сеянцев на ранних

этапах развития. Ложнооднодольность является типичным признаком у

люпина, калужницы и некоторых других видов. А.А. Тахтаджян (1948) счи-

тает, что это обусловлено недоразвитием одной из семядолей, а, по мнению

И.Т. Васильченко (1965) может свидетельствовать об их срастании.

При изучении расщепляющихся поколений межвидовых гибридов

зафиксированы единичные факты появления растений с признаками мел-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

156

коцветковости, частичной или полной редукцией венчика, бестычинково-

сти, петалоидии и других аномалий в развитии цветка.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

157

Таблица 7.4.1 – Частота появления растений без точки роста в расщепляющихся

популяциях отдаленных гибридов томата

Семей

с аномалиями

Растений без

точки роста

Номер гибрида,

комбинация

скрещивания

Год

Изучено

семей,

шт.

шт. %

Изучено

сеянцев,

шт.

шт. %

1995 573 72 12,6 17890 105 0,58

1996 233 24 10,3 8328 31 0,37

1997 365 76 20,8 10259 199 1,94

83, Мутант d x

L. cheesmanii

1998 170 12 7,1 8294 24 0,29

1996 176 24 13,6 8602 49 0,57 74, Мутант a, c x

L. cheesmanii

1998 151 12 7,9 7869 16 0,20

77, Мутант - 2 x L.

cheesmanii 1996 243 19 7,8 12547 72 0,57

1995 20 1 5,0 757 1 0,13 69, Мутант a, c x S.

pennellii

1996 106 31 29,2 3380 43 1,27

75, Мутант a, c x

L. hirsutum 1995 30 4 13,3 546 4 0,73

Итого 2067 275 13,3 78472 544 0,69

С.Я. Краевой и М.Р. Махалова (1975) при изучении первого-

четвертого поколений межвидовых гибридов от однократного беккросса с

материнской формой, наблюдали активный формообразовательный про-

цесс. Особый интерес представляли новообразования, отнесенные автора-

ми к явным тератам, в том числе растения с карликовым ростом, одиноч-

ными цветками, многократно разветвленным соцветием. С.И. Игнатова

(1971) описала многочисленные переходные типы тычинковой стерильно-

сти, выявленные при межвидовой гибридизации томата. Использование

данных тератологической изменчивости важно для познания закономерно-

стей протекания формо- и видообразования. Аномальные новообразования

могут представлять и практический интерес для селекции. Так многозаро-

дышевость, и, связанная с ней, апомиктичность развития семян, может

быть источником гаплоидов, полиплоидов, андрогенно развивающихся рас-

тений. Различные формы стерильных растений представляют интерес для

гетерозисной селекции. Неодинаковая частота появления уродств у различ-

ных видов, сортов, гибридов или потомств отдельных растений свидетель-

ствует о наличии наследственной предрасположенности к появлению ано-

мальной изменчивости, а, следовательно, о возможности отбора в этом на-

правлении.

Оригинальный взгляд на аномальную изменчивость приводит

А.А. Жученко (1980), ссылаясь на высказывание G. Haskell, о том что отбор

на увеличенное количество семядолей может использован, как способ вы-

явления скрытой, реликтовой изменчивости, по каким либо причинам не

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

158

использованной в процессе эволюции вида. Ф.Ф. Лейсле (1961) получены

аномальные отклонения в строении цветка у представителей семейства ко-

локольчиковых, являющиеся нормальными чертами, свойственными для

других видов. Отрицая атавистическую природу аномальной изменчивости,

автор считает, что подобные структуры играли большую роль в формо- и

видообразовании. С положительных позиций решает вопрос о роли анома-

лий в формо- и видообразовании А.А. Федоров (1958), отмечая особую

значимость тератогенеза для становления культурных видов и выдвигая за-

дачи по экспериментальному воспроизводству аномальных структурных

особенностей в условиях опыта для практического селекционного исполь-

зования.

Анализ экспериментального материала позволяет сделать следующие

выводы. У межвидовых гибридов первого поколения преимущественно до-

минируют морфологические признаки диких компонентов. Наследование

основных хозяйственно важных признаков и биохимических показателей в

разных комбинациях имеет неодинаковый характер. Степень доминантно-

сти изменяется в широких пределах от промежуточного наследования до

сверхдоминирования, что обеспечивает возможности для селекции сортов с

необходимым сочетанием признаков. При переходе от межсортового к

межвидовому скрещиванию отмечены факты смены рецессивного эффекта

гена, определяющего признак гетеростилии, на доминантный. В результате

гибридологического анализа установлено, что признак букетности у перца

наследуется в соответствии с гипотезой о дигенной его обусловленности с

появлением эпистатического эффекта. Широкий спектр изменчивости по

выраженности этого признака в расщепляющихся популяциях предполагает

наличие генов модификаторов.

Выявлено, что признаки, определяющие легкую отделяемость плодов

от плодоножки, обнаруженной у колумбийского перца (Д64) при скрещива-

нии с сортами мексиканского перца, наследуются доминантно. Усилие от-

деления плодов от растения чаще наследуется промежуточно с уклонением

в сторону дикого родителя.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

159

ГЛАВА 8

Методы активизации формообразовательного

процесса в расщепляющихся поколениях

межвидовых гибридов

При всем многообразии возникающих при отдаленной гибридизации

форм растений, степень их генотипической изменчивости лежит в доста-

точно жестких границах. Появление особей, обладающих оригинальными

признаками и свойствами, далеко выходящими за пределы этих ограниче-

ний, происходит чрезвычайно редко. Тесное сцепление генов, полезных на

данном этапе селекции, с многочисленными нежелательными, является од-

ной из основных трудностей, с которыми сталкивается селекционер в про-

цессе интрогрессивной селекции. Огромные потенциальные возможности,

заложенные в межвидовых скрещиваниях, удается реализовать только при

очень больших объемах работы. Многочисленные барьеры, возникающие в

процессе репродуцирования отдаленных гибридов и резкое уменьшение

степени генетической изменчивости, доступной для отбора, можно объеди-

нить в два блока:

1. Явления, ограничивающие комбинационную изменчивость генети-

ческой информации в процессе мейоза.

2. Значительная элиминация наследственного материала, которая на-

чинается с анафазы мейоза гибридов F

и продолжается на этапе формиро-

вания пыльцы, в процессе опыления, оплодотворения, эмбриогенеза, про-

растания семян и развития растений F

. Эти процессы могут повторяться в

ряде поколений, и носят, как правило, избирательный характер. Склонность

к элиминации или резкое снижение жизнеспособности свойственны гено-

типам, объединяющим признаки скрещиваемых видов, и направлены на

сохранение статуса целостности видов.

Поэтому, активизация формообразовательного процесса, сохранение

редких нетипичных рекомбинантов, разработка и внедрение методов, спо-

собствующих расширению доступной генетической изменчивости, являет-

ся важнейшим направлением исследований в области отдаленной гибриди-

зации.

8.1. Факторы, способствующие сохранению генотипов с пониженной

жизнеспособностью, как методы расширения формообразования

В 1990 году четыре гибрида, полученные от скрещивания образцов

культурного и волосистого видов томата выращивали в открытом и защи-

щенном грунте. В качестве дикого родителя были использованы разные

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

160

формы из коллекции ВИР, в том числе L. hirsutum (K 3949, K 3947, K

2970) и L. hirsutum v. glabratum (К 3951). В качестве родительской формы

культурного томата взят мутантный образец гомозиготный по двум рецес-

сивным несцепленным признакам картофельный тип листа и безантоциа-

новая окраска гипокотиля.

В условиях открытого грунта в плодах содержалось в среднем от 0,8

до 1,9 семян (табл. 8.1.1.). При выращивании в пленочной теплице этот

показатель увеличивался в 1,5-2,6 раза и достигал 2,1-2,9 семян на плод.

Учитывая, что растения гибридов в теплице развивались значительно более

мощно и цвели обильнее, общий сбор семян в 2,5-3,4 раза превышал выход

семян из открытого грунта.

Таблица 8.1.1 – Влияние условий выращивания межвидовых гибридов F

на характер

расщепления по маркерным признакам

Гомозиготы,

Гибридные

комбинации

Усло-

вия вы-

ращи-

вания

Осеменен-

ность пло-

дов, шт.

Изуче-

но се-

янцев,

шт.

аа сс

Коэффициент

рекомбина-

ции

теплица 2,1 249 19,4 18,5 0,43 Мутант (а, с) х L.

hirsutum (K3949)

грунт 0,8 171 22,8 21,0 0,40

теплица 2,2 243 19,8 20,2 0,34 Мутант (а, с) х L.

hirsutum (K3947)

грунт 1,3 232 19,8 22,8 0,27

теплица 2,6 464 25,4 22,8 0,54 Мутант (а, с) х L.

hirsutum (K2970)

грунт 1,7 238 16,0 18,1 0,35

теплица 2,9 556 25,7 22,5 0,50 Мутант (а, с) х L.

hirsutum (K3951)

грунт 1,9 467 25,5 25,7 0,42

Всхожесть гибридных семян F

, в зависимости от гибридной комби-

нации и от условий выращивания, изменялась менее значительно, находясь

в пределах 49,9-62,4%. В вариантах опыта изучено от 171 до 556 сеянцев F

по двум несцепленным признакам картофельный тип листа и безантоциа-

новая окраска гипокотиля. Коэффициент рекомбинации для данных локу-

сов при выращивании растений F

в пленочной теплице был стабильно

выше по сравнению с условиями открытого грунта на 3-19%, достигая, у

гибрида Мутант 1 х L. hirsutum v. glabratum (3951), уровня независимого

наследования и превышая его, у гибрида Мутант 1 х L. hirsutum (3927).

Моногибридное расщепление по ряду признаков изменялось в более

широких пределах. Во всех вариантах трех гибридных комбинаций, полу-

ченных с участием образцов К3949, К3947 и К2970 отмечен существенный

дефицит (18,1-22,8%) рецессивных гомозигот сс и только у гибрида с раз-

новидностью v. glabratum (К3951) в условиях открытого грунта наблюдался

избыток (25,7%) растений с признаком картофельный тип листа. Выращи-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com