Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур

Подождите немного. Документ загружается.

171

У гибрида L. esculentum Мутант (а, с) x L. cheesmanii большинство

особей (69,6) органично наследовали признаки двух родителей. Растения с

типичным обликом культурного томата отмечены в популяции гибридов

L. esculentum Мутант (а, с) х L. hirsutum (2,9%) и L. esculentum Мутант (а, с)

x L. cheesmanii (13,0%). В третьем и четвертом поколениях сохранялся ана-

логичный характер расщепления с минимальным сдвигом в сторону куль-

турного томата. Следует, однако, иметь в виду, что осуществлялся жесткий

искусственный отбор. Семена собирались только с растений представляю-

щих интерес для селекции, т.е. промежуточного типа. Такие растения, как

правило, обладали пониженной фертильностью и плодовитостью. Растения

с преобладанием признаков дикого родителя в основном имели нормаль-

ную фертильность, обилие плодов и семян. При отсутствии давления отбо-

ра этот тип растений, несомненно, занял бы доминирующее положение в

популяции. Но даже при условии селективного устранения особей с диким

фенотипом, удельный вес таких растений оставался очень высоким.

Возвратные скрещивания с диким родителем приводили к полному

исчезновению признаков культурного томата. Практического значения эти

гибридные комбинации не имели и выбраковывались. Возвратные скрещи-

вания с культурным родителем увеличивали количество растений промежу-

точного типа до 28,8-63,0%, культурного – 3,4-37,7% и уменьшали долю

особей с диким фенотипом до 41,8-67,8%. Последний тип скрещиваний

обеспечивал максимальный всплеск формообразования, которое сохраня-

лось при последующем самоопылении выделенных перспективных линий.

Использование беккроссов особенно важно при вовлечении в селекцион-

ный процесс разновидностей перуанского томата, железистого, чилийского

и других зеленоплодных видов. Этот метод менее актуален при отдаленной

гибридизации с участием L. cheesmanii и других красноплодных форм то-

мата.

При межвидовой гибридизации перца во втором поколении большин-

ства гибридных комбинаций отмечено обилие промежуточных форм (77,6-

85,2%) и ограниченное количество растений резко уклоняющихся в роди-

тельский тип (табл. 8.2.5). Дальнейшее репродуцирование гибридов, про-

исходило на фоне изобилия растений с признаками обоих родителей и име-

ло тенденцию к увеличению доли растений культурного типа и элиминации

признаков, присущих C. angulosum и C. conicum. Причем, если в гибрид-

ных популяциях C. conicum х C. annuum имел место напряженный искусст-

венный отбор, то расщепление гибридов C. angulosum х C. annuum проис-

ходило только на фоне межвидовых изолирующих факторов, ограничи-

вающих репродуктивную функцию. Применение беккроссов резко сдвигало

состав расщепляющейся популяции в сторону рекуррентного родителя, со-

храняя, однако, преимущество за растениями промежуточного типа.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

172

Характер изменений, наблюдаемых в расщепляющихся поколениях

при отдаленной гибридизации баклажана, оказался наиболее близок к

формообразовательному процессу, характерному при скрещиваниях куль-

турного и перуанского видов томата. Рассмотренные межвидовые гибрид-

ные комбинации в пределах трех родовых комплексов существенно отлича-

лись по степени интрогрессивного взаимопроникновения генов. Выявлено,

что формообразовательный процесс, для которого характерен возврат к ро-

дительскому типу растений, часто происходит с асимметричным сдвигом в

сторону одного из компонентов скрещивания. Для совмещения в одном ге-

нотипе нескольких признаков, разобщенных по разным геноисточникам,

разработан метод сложных многокомпонентных скрещиваний (Бригс, Но-

улз, 1972). Перспективность сложных скрещиваний в селекции томата на

межсортовом уровне показана в работах В.А. Кравченко (1985).

Таблица 8.2.5 – Распределение растений по фенотипическому проявлению комплекса

видовых признаков в расщепляющихся популяциях межвидовых гибридов перца,

полученных самоопылением и беккроссированием (1992-1995 г.)

Растений с преобладающим прояв-

лением родительских признаков, %

Гибридная комбинация

Поко-

ление

Изучено

расте-

ний, шт.

культур-

ного ро-

дителя

промежу-

точных

дикого

родителя

53 5,7 81,1 13,2

81 17,3 77,8 4,9

2 0 0 100,0

50 56,0 44,0 0

Г 648

C. angulosum (Д14) х Dutch

Treat

(BC

)

167 58,7 38,3 3,0

58 5,2 77,6 17,2 Г 2030

(C. angulosum Д14 х Лас-

точка)

16 32,2 62,5 6,3

37 8,1 81,1 10,8

Г2319

34 44,1 55,9 0

Г2540 F

98 7,1 81,7 11,2

Г2270 F

114 9,6 82,5 7,9

Г648 х Г2030 F

16 6,3 87,4 6,3

276 7,2 82,3 10,5

77 10,4 83,1 6,5

39 0 23,1 76,9

Г1713

C. conicum Д64 х C. annuum

Ласточка

46 37,0 60,8 2,2

197 5,1 85,2 9,7

64 7,8 82,9 9,3

59 0 33,9 66,1

Г844

C. conicum Д44 х C. annuum

Konica

22 25,8 74,2 0

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

173

Целью настоящих исследований являлось изучение возможности

применения сложных скрещиваний в практике межвидовой гибридизации

для получения многокомпонентных расщепляющихся популяций. Для

скрещиваний использованы несколько межвидовых гибридов первого по-

коления, полученные в разные годы исследований, в том числе: L. esculen-

tum x L. hirsutum, L. esculentum x L. hirsutum v. glabratum, L. esculentum x L.

peruvianum, L esculentum x S. pennellii, L. esculentum x L. cheesmanii, C. an-

nuum x C. conicum, C. angulosum x C. annuum. Максимальные трудности от-

мечены при использовании в сложных скрещиваниях гибридов F

культур-

ного томата с перуанским видом (табл. 8.2.6). В различных межгибридных

комбинациях скрещиваний завязываемость не превышала 19%, а осеме-

ненность плодов находилась на уровне 0,1- 0,5 семян на плод. Наиболее ре-

зультативны комбинации скрещиваний, в которых F

L. esculentum x L.

cheesmanii опылялся пыльцой различных гибридов. Завязываемость плодов,

как правило, превышала 50%, а осемененность достигала 54,8 семян на за-

вязавшийся плод.

Таблица 8.2.6 – Эффективность осуществления сложных межгибридных комбинаций

в практике работ по отдаленным скрещиваниям у томата

Получено семян, шт.

Комбинации скрещивания

Опылено

цветков,

шт.

Завязы-

вае-

мость,

все-

го

на

один

плод

на один

цветок

1 2 3 4 5 6

1990

(Мутант a, c x L. hirsutum v. glabra-

tum К3951) x (Мутант a, c x S. pen-

nellii) 25 28 22 3,1 0,88

(Мутант a, c x L. hirsutum К2970) x

(Мутант a, c x S. pennellii) 22 27 8 1,3 0,36

(Мутант a, c x L. hirsutum К3947) x

(Мутант a, c x S. pennellii) 20 25 3 0,6 0,15

(Мутант a, c x L. hirsutum К3949) x

(Мутант a, c x S. pennellii) 26 23 0 - -

(Мутант a, c x S. pennellii) х (Мутант

a, c x L. hirsutum v. glabratum К3951)

24 58 97 6,9 4,0

(Мутант a, c x S. pennellii) х (Мутант

a, c x L. hirsutum К2970) 26 39 74 7,4 2,9

(Мутант a, c x S. pennellii) х (Мутант

a, c x L. hirsutum К3947) 22 32 18 2,6 0,8

(Мутант a, c x S. pennellii) х (Мутант

a, c x L. hirsutum К3949) 21 43 19 2,1 0,9

1 2 3 4 5 6

Продолжение таблицы 8.2.6

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

174

1991

(Мутант a, c x L. hirsutum v. glabra-

tum К3951) x (Мутант a, c x S. pen-

nellii) 70 50 245 7,0 3,5

(Мутант a, c x L. hirsutum К2970) x

(Мутант a, c x S. pennellii) 70 27 37 2,0 0,5

(Мутант a, c x S. pennellii) х (Мутант

a, c x L. hirsutum v. glabratum К3951)

70 70 846 17,3 12,1

(Мутант a, c x S. pennellii) х (Мутант

a, c x L. hirsutum К2970) 70 69 812 16,9 11,6

1995

(Штамбовый золотистый x L. hirsu-

tum К2970) x (Мутант a, c x S. pen-

nellii) 132 17 84 3,8 0,64

1998

(Мутант a, c x L. cheesmanii) x (Му-

тант a, c x S. pennellii) 31 52 726 45,4 24,6

(Мутант a, c x L. cheesmanii) x (Му-

тант a, c x L. hirsutum К2970) 37 46 932 54,8 25,2

(Мутант a, c x L. cheesmanii) x (Там-

бовский урожайный х L. peruvi-

anum) 29 62 2 0,1 0,07

(Мутант a, c x S. pennellii) x (Мутант

a, c x L. cheesmanii) 34 15 0 - -

(Мутант a, c x S. pennellii) x (Там-

бовский урожайный х L. peruvi-

anum) 38 66 13 0,5 0,34

(Мутант a, c x S. pennellii) x (Мутант

a, c x L. hirsutum К2970) 38 66 484 19,4 12,7

Исследования показали, что гибрид L. esculentum x S. pennellii также

желательно использовать в качестве материнского родителя. Использование

в качестве материнского родителя F

L. esculentum x L. hirsutum при скре-

щивании с другими межвидовыми гибридами в открытом грунте оказалось

малоэффективным. Однако те же комбинации достаточно легко осуществ-

лены в условиях теплицы. Гибриды с участием L. hirsutum v. glabratum

(3951) и L. hirsutum (2970) значительно легче вовлекались в сложные скре-

щивания по сравнению с гибридами на основе образцов 3947 и 3949.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

175

Таблица 8.2.7 – Эффективность осуществления отдаленных межгибридных скрещива-

ний в пределах рода Capsicum Tourn.

Получено семян,

шт.

Но-

мер

Комбинации скрещивания

Опыле-

но

цвет-

ков, шт.

Завязы-

вае-

мость

пло-

дов,%

на один

плод

на один

цветок

3002 (C. angulosum Д14 x C. annuum Dutch

Treat)x(C. angulosum Д14 x Ласточ-

ка) 15 40 1,5 0,6

3001 (C. angulosum Д14 x Ласточка) х

(C angulosum Д14 x Dutch Treat) 29 24 1,9 0,5

3005 (C. conicum Д64 х Ласточка) х (C.

angulosum Д14 x Dutch Treat) 56 38 0,6 0,2

3007 (C. angulosum Д14 x Dutch Treat) х

(C. conicum Д64 х Ласточка) 39 23 1,1 0,3

3014 (C. conicum Д64 х Ласточка) х

[Vesna x (Vesna x C. conicumД62) ] 19 63 12,4 7,8

3003 [Vesna x (Vesna x C. conicumД62) ] х

(C. conicum Д64 х Ласточка) 25 68 10,7 7,3

3004 (C. conicum Д64 х Ласточка) x (C.

conicum Д44 х C. annuum Konica) 22 14 9,7 1,3

3016 (C. conicum 64 x C. conicum 62) x (C.

conicum Д44 х C. annuum Konica) 17 12 5,5 0,7

3009 [(Олимпия х C. conicum Д64) х (C.

angulosum Д14 x Ласточка) х Лас-

точка] 34 21 15,7 3,2

3000 (Олимпия х C. conicum Д64) х (C.

conicum Д44 х C. annuum Konica) x

Д44 25 20 17,0 3,4

3008 (Олимпия х C.conicumД64) х [Konica

x (C. conicum Д44 х C. annuum Kon-

ica)] 21 10 9,5 0,9

3006 (C. conicum Д62 x Калифорнийское

чудо) x (C. conicum Д64 х Ласточка) 15 20 11,0 2,2

При выполнении ступенчатой гибридизации, межвидовые гибриды

первого поколения реципрокно скрещивались с дикими видами. При ис-

пользовании гибридов в качестве материнской формы максимальный выход

семян получен при опылении F

L. esculentum x L. cheesmanii пыльцой L.

hirsutum v. glabratum и S. pennellii. Эффективность скрещиваний снижалась

при использовании в качестве материнского родителя гибридов L. esculen-

tum x L. hirsutum v. glabratum и L. esculentum x S. pennellii и была минималь-

ной для L. esculentum x L. hirsutum. Использование гибридов в качестве

опылителей оказалось в целом малоэффективным, за исключением комби-

наций, в которых материнским родителем служил L. cheesmanii.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

176

Таблица 8.2.8 – Распределение растений по проявлению комплекса видовых призна-

ков в расщепляющихся популяциях трехкомпонентных гибридов томата

Растений с преобладанием видовых

признаков, %

Сложные гибридные комбинации

Изучено

расте-

ний,

шт.

hirsutum pennellii esculentum

(Мутант a, c x L. hirsutum v. glabra-

tum К3951) x (Мутант a, c x S. pen-

nellii) 95 43,2 51,6 5,2

(Мутант a, c x L. hirsutum К2970) x

(Мутант a, c x S. pennellii) 25 36,0 60,0 4,0

(Мутант a, c x S. pennellii) х (Мутант

a, c x L. hirsutum v. glabratum К3951)

302 33,8 63,2 3,0

(Мутант a, c x S. pennellii) х (Мутант

a, c x L. hirsutum К2970) 225 40,0 53,8 6,2

Всего

647 37,4 58,1 4,5

Межгибридные трехкомпонентные скрещивания в пределах рода

Capsicum, как правило, осуществлялись с большим трудом (табл. 8.2.7).

При удовлетворительной завязываемости плодов, выход семян на один

плод и опыленный цветок имели очень низкие значения 0,6-1,9 и 0,2-0,6

соответственно. Значительно легче выполнялись гибридные комбинации,

где в качестве компонентов скрещивания используются разные гибриды

мексиканского и колумбийского перца. Во втором поколении двухкомпо-

нентных межвидовых гибридных комбинаций доля растений, у которых

преобладали признаки культурного томата, не превышала 2,9% (табл.

8.2.4). При межгибридных скрещиваниях количество таких растений уве-

личилось, в зависимости от комбинации, до 3,0-6,2% (табл. 8.2.8).

Таблица 8.2.9 – Расщепление по двум несцепленным признакам картофельный тип

листа (с) и безантоциановая окраска гипокотиля (а) при отдаленных межгибридных

скрещиваниях томата (2000 г.)

Гомозиготных

растений, %

Гибридные комбинации

Изучено

расте-

ний, шт.

аа сс

Коэффици-

ент реком-

бинаций

Хи-

квад-

рат

[Мутант (а, с) x L. cheesmanii] x

[Мутант (а, с) x L. hirsutum] 285 28,1 29,1 0,47 5,16

[Мутант (а, с) x L. cheesmanii] x

[Мутант (а, с) x S. pennellii] 489 25,2 22,3 0,54 3,28

[Мутант (а, с) x S. pennellii] x [Му-

тант (а, с) x L. hirsutum] 70 27,1 28,6 0,43 2,43

[Мутант (а, с) x L. hirsutum] 112 27,7 18,7 0,38 5,05

[Мутант (а, с) x S. pennellii] 420 23,6 25,7 0,44 3,65

[Мутант (а, с) x L. cheesmanii] 611 22,3 23,4 0,49 2,80

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

177

Однако преимущество по-прежнему оставалось за растениями дикого типа,

среди которых преобладали особи, уклоняющиеся в сторону S. pennellii

(51,6-63,2%). Распределение по классам носит достаточно субъективный

характер, однако, налицо существенные отличия в составе рассмотренных

расщепляющихся популяций, как простых, так и сложных.

В таблице 8.2.9 дана информация о характере расщепления по мар-

керным признакам в расщепляющихся популяциях простых и сложных

межвидовых гибридов томата. Минимальное значение коэффициента ре-

комбинации (0,38) отмечено в комбинации F

[Мутант (а, с) x L. hirsutum]. В

популяции F

[Мутант (а, с) x S. pennellii] этот показатель увеличился до

0,44 и достиг уровня 0,49 при скрещивании Мутант (а, с) с L. cheesmanii.

При сложных межвидовых скрещиваниях коэффициент рекомбинации из-

менялся в пределах от 0,43 до 0,54, превышая уровень независимого насле-

дования в комбинации [Мутант (а, с) x L. cheesmanii] x [Мутант (а, с) x S.

pennellii].

В многокомпонентной гибридной комбинации, полученной с участи-

ем трех видов перца (C. angulosum Д14 x Dutch Treat) х (C. conicum Д64 х

Ласточка), изучено 20 растений (табл. 8.2.10). Большинство из них уклоня-

лись в сторону C. annuum или C. conicum . Отмечено только три растений с

явными признаками C. angulosum. Эти три гибрида отличались максималь-

ным проявлением стерильности и элиминацией в процессе последующего

репродуцирования.

Таблица 8.2.10 – Распределение растений в расщепляющейся популяции трехкомпо-

нентного гибрида перца (C. angulosum Д14 x Dutch Treat) х (C. conicum Д64 х Ласточ-

ка) по фенотипическому проявлению комплекса видовых признаков с учетом фертиль-

ности (1993 г.)

Растений со степенью фертильности, шт.

Преобладание

признаки видов

Изучено

растений,

шт.

менее

20,0 %

20,1-

40,0 %

40,1-

60,0 %

60,1-

80,0 %

более

80,0 %

C. annuum 8 - - 1 2 2 3

C. angulosum 3 1 1 1 - - -

C. conicum 9 - 1 1 2 4 1

Всего 20 1 2 3 4 6 4

Исследования показали, что при сложных межвидовых скрещиваниях

активизируются рекомбинантные процессы, усиливаются формообразова-

тельные явления, увеличиваются возможности для отбора, что в целом и

ускоряет селекционный процесс. В результате сложных межгибридных

скрещиваний получены ценные селекционные образцы томата, сочетаю-

щие детерминантность, скороспелость, крупные плоды с высоким содер-

жанием сухих веществ. Выявлены рекомбинантные формы перца с призна-

ками букетности, свисающего расположения плода и легкого отделения

плода от плодоножки, описание которых, приводится в разделе 9.5. Следу-

ет отметить, что наиболее целесообразны многокомпонентные гибридные

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

178

популяции, получаемые путем скрещивания двух гибридов первого поко-

ления.

8.3. Генетико-физиологический метод и его использование

при отдаленной гибридизации томата

Исследования, проведенные во ВНИИССОК, показали, что характер

наследования признаков в F

при межвидовых скрещиваниях перца

изменяется в зависимости от возрастного состояния пестика и пыльцы

компонентов скрещивания (Алпатьев, Хренова, Бендерская, 1967). У томата

в первом гибридном поколении использование при опылении пыльцы и

пестиков разного возраста позволило изменять степень наследования ус-

тойчивости растений к фитофторозу и средней массы плода (Алпатьев, Чо-

ладзе, 1975). На основании проведенных исследований был предложен ге-

нетико-физиологический метод селекции пасленовых культур (Алпатьев,

1980), применение которого позволяет получать гибридные популяции с

преобладающим количеством растений материнского и отцовского типа.

Таким образом, направленное изменение сроков опыления позволяет се-

лекционеру проводить успешное выделение элитных растений, имея в сво-

ем распоряжении ограниченный фонд для отбора и выводить запланиро-

ванный сорт в более короткий срок. Генетико-физиологический метод ус-

пешно использован в селекции томата на пригодность к механизированной

уборке. В комбинации скрещивания сортов томата Отрадный х Колоколь-

чик опыление стареющего цветка свежесобранной пыльцой существенно

увеличило в F

количество растений с бесколенчатой плодоножкой, расши-

рив тем самым возможности для отбора желаемых генотипов (Алпатьев,

Власов, 1982).

Смещение расщепления может зависеть от селективности оплодо-

творения. От разной скорости роста пыльцевых трубок различной генети-

ческой конструкции зависит наблюдаемое смещение соотношения полов у

растения Melandreum album. В том случае, когда число пыльцевых зерен

при опылении приблизительно равно числу яйцеклеток в завязи, конкурен-

ция между пыльцевыми трубками отсутствует, и соотношение полов вы-

равнивается (Мирюта, 1967). Н.С. Купцов и др., (1979) сообщают о том, что

метод опыления единичными пыльцевыми зернами дает возможность реа-

лизовать в виде растений все генотипы, претендующие на участие в опло-

дотворении.

Экспериментальный материал, полученный нами в 1984 году в ре-

зультате возвратного скрещивания гибрида F

(Мутант ps, a, c x L. hirsutum)

с материнской формой, свидетельствуют об отклонении фактически наблю-

даемого дигибридного расщепления от ожидаемого на основе предположе-

ния о независимости наследования несцепленных признаков картофельный

тип листа и безантоциановая окраска гипокотиля. Частота рекомбинаций в

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

179

среднем по четырем семьям составила 41,2% и существенно отклонялась

от 50% при 1% уровне значимости. В разных семьях коэффициент реком-

бинации подвержен изменчивости от 37,6% до 46,8%, но значение его было

стабильно ниже пятидесяти процентов. В наших опытах (таблица 8.3.1)

возвратные скрещивания в условиях пленочной теплицы способствовали

нормализации моногибридных соотношений, но одновременно увеличива-

ли дефицит рекомбинантов. Опыление цветков материнской формы через 5

дней после кастрации пыльцой гибридов F

значительно увеличило про-

цент растений с картофельным типом листа, но не оказало заметного влия-

ния на характер расщепления по признаку отсутствия антоциана в гипоко-

тиле.

Таблица 8.3.1 – Использование генетико-физиологического метода для изменения рас-

щепления в межвидовой гибридной популяции Мутант (a, c) x [Мутант (a, c) x L. hirsu-

tum] (1984)

Количество

гомозигот, % Варианты

Изучено

расте-

ний, шт.

Всхо-

жесть,

аа сс

Коэффици-

ент реком-

бинаций

Хи-

квад-

рат

Контроль-гибридизация

в открытом грунте 481 83,8 54,5 54,1 41,2 21,7

Гибридизация в пленоч-

ной теплице 335 85,7 49,0 51,3 39,4 15,4

Опыление через 5 дней

после кастрации 444 85,1 54,3 61,9 44,6 33,7

Опыление пыльцой,

хранившейся 5 дней 349 82,5 47,0 51,0 37,8 22,1

Обрезка рыльца через 12

часов после опыления 266 88,1 59,4 57,1 36,8 33,3

Ограниченное опыление 314 83,3 49,7 53,5 44,6 5,22

В варианте с опылением в день кастрации пыльцой, хранившейся в

течение 5 дней, расщепление по обоим маркерам изменялось в обратную

сторону. Особенно сильно уменьшалась доля растений с признаком безан-

тоциановой окраски гипокотиля. В потомстве, полученном в результате

опыления пыльцой, хранившейся в течение 5 дней, наблюдалась тенденция

к уменьшению числа рекомбинантных растений. Это, по-видимому, являет-

ся следствием того, что пыльцевые зерна, в процессе хранения снижают

жизнеспособность; при этом гаметы, несущие признак культурного вида

быстрее теряют жизненный потенциал, особенно рекомбинантные гаметы.

На основании исследований с гибридами земляники Н.А. Абрамов

(1969) сделал вывод о том, что пыльцевые зерна, в которых преобладает

наследственный потенциал дикого родителя, имеют большую жизнеспо-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

180

собность. По-видимому, этот вывод можно распространить на большинство

возделываемых растений, в том числе и томат.

Вариант, в котором рыльце через 12 часов после опыления было об-

резано, обеспечил максимальное количество растений с гомозиготным со-

стоянием признаков. Одновременно уменьшился класс растений с реком-

бинантным сочетанием анализируемых признаков, что очевидно связано с

селективностью оплодотворения. Нанесение на рыльце цветка рекуррент-

ного родителя, ограниченного количества пыльцевых зерен гибрида F

по-

зволило нормализовать моногибридное расщепление по анализируемым

признакам, и приблизить его к наблюдаемому, при случайном комбиниро-

вании гамет. Объяснить этот факт можно исходя из предположения о селек-

тивности оплодотворения. Известно, что у растений Melandreum album не-

одинаковая скорость роста пыльцевых трубок различной генетической кон-

ституции вызывает смещение соотношения полов. В том случае, когда ко-

личество пыльцевых зерен при опылении приблизительно равнялось коли-

честву яйцеклеток в завязи, все спермии получали возможность осущест-

вить оплодотворение и соотношение полов выравнивалось (Мирюта,1967).

Н.С. Купцов и др. (1979) также приводят примеры того, что метод опыле-

ния единичными пыльцевыми зернами дает возможность устранить конку-

ренцию между ними и реализовать в виде растений все генотипы, претен-

дующие на участие в оплодотворении.

8.4. Влияние химических мутагенов на расщепление

межвидовых гибридов по маркерным признакам

Химические мутагены являются эффективным фактором формообра-

зования, использование которого позволило добиться значительных успе-

хов в селекции различных культур, улучшить существующие и создать но-

вые перспективные сорта (Рапопорт, 1971, 1993; Хвостова, 1972). Другим

важнейшим направлением селекции является отдаленная гибридизация.

Совмещение этих двух методов позволяет активизировать создание нового

оригинального исходного материала (Маслов, 1983; Бовкис, 1999). Одним

из наиболее интересных аспектов этого комплексного подхода является

индуцирование рекомбиногенной активности при межвидовой гибридиза-

ции. Выявлено, что воздействие мутагенами на семена до и после гибриди-

зации существенно влияет на характер расщепления во втором поколении

при внутривидовых скрещиваниях пшеницы (Симинел, 1968; Садыков,

1976). Совместное применение гибридизации и химического мутагенеза

усиливает обмен участками отцовских и материнских хромосом (Рапопорт,

1971). В 1973 году впервые установлено явление индуцированного измене-

ния квазисцепления под влиянием внешних факторов при внутривидовых

скрещиваниях томата (Жученко и др., 1973).

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com