Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур

Подождите немного. Документ загружается.

181

Данные наших опытов свидетельствуют о значительном квазисцеп-

лении у межвидовых гибридов томата. Поэтому большой интерес пред-

ставляет изучение возможности изменения дигибридного расщепления по

несцепленным признакам в сторону увеличения числа рекомбинантов. С

этой целью семена межвидового гибрида Мутант a, c x L. hirsutum Humb. et

Bonpl. были подвергнуты воздействию растворов супермутагенов N- нит-

розоэтилмочевины, этиленимина, диметилсульфата в концентрации 0,01%

и 1,4 бис – диазоацетилбутан в концентрации 0,1%. Обработка семян мута-

генами проводилась в институте химической физики. В контроле всхо-

жесть семян составила 54%, при обработке ЭИ (0,01%) уменьшилась до

42%. Кроме того, начало прорастания отмечено на один день позже по

сравнению с контролем (табл. 8.4.1). Под влиянием ДАБ (0,1%) семена

прорастали на один день раньше и более дружно, но общее количество

проросших семян через 12 суток оказалось на уровне контроля.

Таблица 8.4.1 – Всхожесть семян межвидового гибрида томата Мутант a, c x L. hirsu-

tum после обработки химическими мутагенами (1984)

Проросших семян по дням, % Варианты

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Контроль 0 0 2 8 22 41 50 50 53 54 54

ЭИ 0,01 % 0 0 0 5 22 34 38 40 41 41 42

ДАБ 0,1 % 0 1 10 31 45 50 50 51 52 55 55

НЭМ 0,01 % 0 0 3 8 21 42 55 63 64 64 64

ДМС 0,01 % 0 0 5 13 35 53 60 60 63 64 66

Обработка в растворах НЭМ и ДМС позволили увеличить всхожесть

по сравнению с контролем на 10-12%.

Мутагены оказывали заметное влияние на рост растений (табл. 8.4.2).

В рассадный период, в возрасте 30-35 дней, растения, выращенные из се-

мян обработанных ДАБ и ДМС, по высоте превышали контроль, ЭИ и

НЭМ угнетали рост растений. В 60- ти дневном возрасте угнетение прояв-

лялось также в варианте с обработкой семян ДМС. Разница по силе роста

растений в контрольном и опытных вариантах сохранилась и в последую-

щие фазы вегетации.

Таблица 8.4.2 – Динамика роста растений межвидового гибрида F

томата Мутант a, c x

L. hirsutum, выращенных из семян, обработанных супермутагенами (1984)

Высота растений по срокам, мм Варианты

17.V 22.V 27.V 27.VI 22.VII

Контроль 51 108 138 236 853

ЭИ 0,01 % 38 87 114 203 516

НЭМ 0,01 % 49 78 142 232 512

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

182

ДАБ 0,1 % 68 125 161 231 686

ДМС 0, 01 % 59 115 130 226 660

В вариантах с применением НЭМ и ЭИ наблюдалось снижение фер-

тильности растений F

, причем разница с контролем была существенной

при 0,1% -ом уровне значимости. Под влиянием ДАБ и ДМС тенденция к

снижению фертильности также сохранилась, но разница с контролем ока-

залась несущественной (табл. 8.4.3). Анализ потомства, полученного в ре-

зультате возвратного скрещивания гибридов F

, обработанных супермута-

генами, с материнской формой представлены в таблице 8.4.4. Обработка

семян ДАБ (0,1%) уменьшила долю растений с признаком безантоциано-

вой окраски гипокотиля, но увеличила процент гомозигот «сс». Под влия-

нием ДМС наблюдалось изменение моногибридного соотношения в сторо-

ну избытка рецессивов «аа» и недостатка «сс». ЭИ и НЭМ также стимули-

ровали смещение моногибридных соотношений по изучаемым признакам,

но в меньшей степени. Следует отметить, что фактические дигибридные

расщепления во всех вариантах с высокой степенью значимости отличи-

лись от ожидаемых, рассчитанных на основе предположения о независимо-

сти расщепления несцепленных признаков. Под влиянием ЭИ (0,01%) час-

тота рекомбинаций превышала не только уровень контроля, но и уровень

независимого расщепления (56,5%). Обработка семян ДАБ (0,1%) увеличи-

ла процент рекомбинантных растений по сравнению с контролем на 7,7%,

а ДМС и НЭМ на 2,4% – 2,5%.

Таблица 8.4.3 – Влияние обработки семян химическими мутагенами на фертильность

пыльцы межвидовых гибридов Мутант a, c x L. hirsutum Humb. et Bonpl. (1984 г.)

Пыльцевых зерен, шт.

Варианты

всего

окрашен-

ных

не окрашен-

ных

Фертиль-

ность, %

Хи-

квадрат

Контроль 421 328 96 77 -

ЭИ 0,01 % 290 191 99 66 11,2

ДМС 0,01 % 425 310 115 73 2,04

НЭМ 0, 01 % 793 497 296 63 26,5

ДАБ 0,1 % 428 304 124 71 3,67

Генетические механизмы, приводящие к различного рода отклонени-

ям от нормального Менделеевского расщепления многообразны, но изуче-

ны к настоящему времени недостаточно полно (Рокицкий, 1978; Жученко,

1973; Жученко и др., 1975).

Нарушение расщепления может быть обусловлено процессами, про-

исходящими на предмейотическом этапе при формировании археспори-

альных клеток (митотический кроссинговер, мутации), во время мейоза

(активизация или замедление кроссинговера, транслокации, неслучайные

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

183

расхождение хромосом к полюсам). Мутации и транслокация являются

достаточно редкими событиями. Гипотеза, основанная на предположении о

неслучайном поведении хромосом в мейозе и восстановлении независимо-

сти их расхождения под влиянием мутагенов, не может, однако, объяснить

тот факт, что в варианте с обработкой семян ЭИ частота рекомбинации су-

щественно превышает пятидесяти процентный уровень.

В постмейотический период причиной отклонения от нормального

расщепления может быть дифференциальная жизнеспособность пыльцевых

зерен и семяпочек в результате образования несбалансированных геноти-

пов сцепления маркерных генов с гаметофитным локусом или плейотрон-

ным влиянием одного из аллелей на фертильность пыльцы. В опыте суще-

ственное изменение жизнеспособности пыльцы наблюдалось в вариантах с

обработкой семян ЭИ и НЭМ, причем повышение абортивности пыльцы

сопровождалось изменением расщепления в одном направлении. Однако

характер расщепления менялся и в вариантах с обработкой семян ДАБ и

ДМС, несмотря на то, что жизнеспособность пыльцы в этих вариантах су-

щественно не отличалась от контроля. Эти же факторы могут действовать

и при оплодотворении, вызывая избирательный рост пыльцевых трубок в

тканях пестика. Эффект избирательного оплодотворения может быть обу-

словлен также механизмами, определяющими само- и межвидовую несо-

вместимость.

Таблица 8.4.4 – Влияние обработки семян F

гибрида культурного и волосистого видов

томата химическими мутагенами на характер расщепления по признакам картофель-

ный тип листа и безантоциановая окраска гипокотиля (1984)

Гомозигот, %

Варианты

Изучено

растений,

шт.

Всхо-

жесть,

аа сс

Коэффициент

рекомбинаций,

Хи-

квадрат

Контроль 481 83,8 54,5 54,1 41,2 21,7

ДАБ 0,1 % 446 77,0 47,1 56,1 48,9 8,28

ЭИ 0,01 % 492 73,4 54,7 51,4 56,5 13,0

ДМС 0,01 % 490 79,9 56,7 49,8 43,7 16,7

НЭМ 0,01 % 534 81,1 54,7 53,0 43,6 13,5

Причиной аномального расщепления может быть дифференциальная

жизнеспособность зигот, семян и сеянцев. Однако, не во всех изученных

вариантах снижение всхожести семян по сравнению с контролем под влия-

нием мутагенов достаточно велико, чтобы объяснить с этих позиций изме-

нение моно - и дигибридных расщеплений. Так, в вариантах с обработкой

ДАБ и ЭИ, доля рекомбинантных генотипов увеличилась на 7,7% и 15,3%,

в то время как, всхожесть семян изменялась только на 6,8% и 10,4%. Дан-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

184

ная гипотеза не может объяснить и дефицит рецессивов «аа» в варианте с

обработкой семян ДАБ и «сс» в варианте с обработкой семян ДМС. Кроме

того, в отношении некоторых признаков допустимо предположение о не-

полной пенетрантности. Так Н.Н. Загинайло отмечает, что растения гетеро-

зиготные по признаку картофельный тип листа в начале развития имеют

некоторые признаки крупнолистного томата, которые затем исчезают (За-

гинайло, 1973).

Анализ полученных данных свидетельствует о том, что индуциро-

ванное изменение расщепления у межвидовых гибридов томата путем об-

работки семян химическими мутагенами не могут быть объяснены с пози-

ций одной только отдельно взятой гипотезы. Действие различных мутаге-

нов обусловлено неодинаковыми генетическими механизмами или их соче-

танием. Применение химических мутагенов расширяет возможности отда-

ленной гибридизации томата в значительной степени, увеличивая реком-

бинантную изменчивость в расщепляющемся поколении.

Проведенный экспериментальный материал свидетельствует, что

важным барьером, препятствующим эффективной селекционной работе

при межвидовой гибридизации является нарушение перекомбинации гене-

тического материала в процессе репродуцирования. Вследствие этого про-

исходит возврат межвидовых гибридов к исходным родительским компо-

нентам. Этот процесс усугубляется элиминацией промежуточных форм,

несущих признаки скрещиваемых видов которые, как правило, отличаются

высокой стерильностью. Межвидовые комбинации существенно отличают-

ся по степени проявления интрогрессивного взаимопроникновения генов.

Отмечено, что возврат к родительским формам чаще осуществляется с оп-

ределенным асимметричным сдвигом в сторону одного из компонентов

скрещивания. В расщепляющихся популяциях гибридов культурного тома-

та с дикими зеленоплодными видами S. pennellii происходит элиминация

признаков, присущих культурному томату. Аналогичный процесс отмечен

при межвидовой гибридизации баклажана. При скрещивании мексиканско-

го и перуанского видов перца, напротив, в ряде поколений интенсивно на-

капливаются признаки культурного вида. Сложные скрещивания, в том

числе возвратные, ступенчатые и межгибридные в ряде случаев могут спо-

собствовать преодолению стерильности и способствовать интрогрессии.

Исследования показали значительную эффективность межгибридных

скрещиваний, при которых активизируются рекомбинантные и формообра-

зовательные явления, увеличиваются возможности для отбора. Наиболее

целесообразно получать четырехкомпонентные гибридные популяции, пу-

тем скрещивания двух гибридов первого поколения.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

185

Эффективным способом активизации формообразования при отда-

ленной гибридизации является использование комплекса приемов, направ-

ленных на сохранение генотипов с пониженной жизнеспособностью на

уровне гамет, зигот, гибридных семян и растений. Важное значение для

усиления формообразовательного процесса имеют методы, направленные

на изменение конкурентных взаимоотношений гамет в процессе опыления

– оплодотворения. Применение генетико-физиологического метода, осно-

ванного на использовании пыльцы и яйцеклеток разного возраста в работе

с межвидовыми гибридами томата, обеспечило изменение расщепления по

качественным признакам.

Сочетание отдаленной гибридизации с искусственным мутагенезом

является перспективным методом для получения интрогрессивного селек-

ционного материала. Воздействие химических мутагенов на межвидовые

гибриды F

вызывает изменение расщеплений по моногенным признакам и

частоту рекомбинационной изменчивости. Величина и направление изме-

нений зависят от анализируемого признака и мутагенного фактора. Макси-

мальный рекомбиногенный эффект обеспечили этиленимин (0,01%) и ДАБ

(0,1%).

Искусственный отбор при отдаленной гибридизации должен быть

направлен на выявление особей, сочетающих признаки скрещиваемых ви-

дов, даже в ущерб их фертильности и плодовитости. Растения с промежу-

точным наследованием, как правило, обладают пониженной жизнеспособ-

ностью пыльцы, но дают более широкий спектр изменчивости в после-

дующих поколениях. Новообразования, появляющиеся в процессе репро-

дуцирования межвидовых гибридов по характеру проявления и свойствам

близки к мутациям. Их невозможно предсказать, а, следовательно, необхо-

димо своевременно выявлять и выделять. Следует обращать внимание на

факты аномальной изменчивости, которые сопутствуют рекомбиногенезу и

акцентируют внимание на протекании атипичного формообразовательного

процесса. Пренебрегая возможностью использования таких методов, се-

лекционер рискует не встретить в гибридной популяции или потерять в

процессе репродуцирования наиболее ценные гибридные формы, соче-

тающие признаки родителей.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

186

ГЛАВА 9

Перспективы практического использования метода

отдаленной гибридизации в селекции овощных

пасленовых культур

9.1. Генетический потенциал диких сородичей овощных

пасленовых культур, как источник исходного селекционного

материала

Для многих культурных сортов томата отмечается сильная воспри-

имчивость к большинству инфекционных болезней. Это связано с отсутст-

вием у них эффективных генов устойчивости (Брежнев, Кривченко, 1975).

Ущерб, который наносится болезнями и вредителями сельскохозяйствен-

ным культурам, в том числе и томатам, постоянно увеличивается. Это объ-

ясняется с одной стороны интенсификацией производства, концентрацией

посевных площадей, применением орошения, а с другой стороны, широ-

ким распространением на больших площадях генетически однородных

сортов. Сохранению и распространению инфекции способствует также по-

всеместное увеличение площадей зимних теплиц и других сооружений за-

щищенного грунта (Кривченко, 1979).

Отмечая генетическую ограниченность современных сортов А.А.

Жученко (1973) считает крайне необходимым вовлечение в селекцию ди-

ких видов и разновидностей, как доноров генов устойчивости.

Выведение иммунных и устойчивых сортов является наиболее эф-

фективным методом борьбы с вредителями и болезнями. Расчетами

М.С. Дунина и И.М. Полякова доказано, что повсеместное сортосмена за

счет внедрения устойчивых сортов равноценно увеличению посевных пло-

щадей на 15-20% (Кривченко, 1979). Это направление селекции приобрета-

ет актуальность также и в связи с необходимостью проведения эффектив-

ных мероприятий по защите окружающей среды.

В открытом грунте наиболее опасным заболеванием томата является

фитофтороз. Ареал распространения этой болезни охватывает практически

все зоны промышленного производства томата. На Дальнем Востоке поте-

ри, вызываемые фитофторой, составляют от 20-90% урожая (Кустливый и

др., 1979). В условиях Белоруссии поражаемость томата фитофторозом

достигает 80%. А потери товарных плодов в целом по стране составляют от

20-50%, достигая в годы эпифитотий 75% (Брежнев, 1979). Селекция на ус-

тойчивость к этому патогену осложняется отсутствием иммунных сортов

среди культурного томата. Доминантный ген устойчивости к фитофторозу

Ph впервые обнаружен в мексиканских линиях вишневидного томата

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

187

(Gallegly, Marvel,1955). Образцы вишневидного томата, несущие ген Ph

Ottava 30, Ottava 31, а также сорта, созданные на основе Ottava33, West

Wirgina36, Geneva и другие проявляют устойчивость к фитофторной расе

, но поражаются другой расой Т

. Моногенной устойчивости к варулент-

ной расе Т

не выявлено (Тараканов и др., 1971). Поэтому для выведения

устойчивых сортов привлекаются образцы с полевой устойчивостью, кото-

рые контролируются неполно доминантными генами Phf

и Phf

(Авдеев,

1982). По мнению многих селекционеров одним из основных источников

полевой устойчивости томата к фитофторозу является полукультурные

разновидности этого вида (Алпатьев, Юрьева, 1960; Алпатьев, Скворцова,

1981; Балашова, 1979; Ширко, Глущенко, 1973; Глущенко, 1971). В Мол-

давском НИИОЗиО создан фитофтороустойчивый сорт Нистру на основе

гибридной комбинации Новинка Приднестровья х L. esculentum v.

cerasiforme Brezh. К-4000 (Балашова, 1979). Ограниченный генетический

потенциал культурного томата по признаку фитофтороустойчивости дикту-

ет необходимость широкого вовлечения в селекционный процесс диких со-

родичей (Гавриш, 1992; Скворцова, Гуркина, Агапов, 1994; Скворцова,

1998).

В.А. Кравченко (1985), Р.В. Скворцова (1998) считают необходимым

для создания устойчивых к болезням форм применять сложную гибридиза-

цию, используя для получения гибридного материала несколько исходных

форм, учитывая, что каждая из них обладает только ей присущей системой

защиты от болезни.

Изучение диких видов и разновидностей томата в условиях Ленин-

градской области, показало, что у образцов волосистого томата фитофтора

поражает плоды и листья в более поздние сроки и развивается значительно

медленнее (Брежнев, 1965; Власова, Глущенко, Гаранько, 1979). Вместе с

тем отмечено, что ценность этого вида для селекции как донора фитофто-

роустойчивости снижается в связи с трудностью получения гибридов куль-

турного томата и этого вида и доминированием в ряде поколений гибридов

признаков дикого вида (Глущенко, 1971). Исследования итальянских се-

лекционеров также подтвердили, что L. hirsutum Humb. et Bonpl. относи-

тельно устойчив к фитофторе. Устойчивость его выше, чем у линий произ-

водных от смородиновидного томата и обусловлена удлинением инкубаци-

онного периода и замедлением развития мицелия гриба в тканях листа. Ус-

тановлено, что устойчивость этого вида носит полигенный характер

(Saccardo et al, 1975).

Противоречивые данные получены относительно устойчивости к фи-

тофторозу томата перуанского. Е.Я. Глущенко (1971) при изучении 26 об-

разцов L.peruvianum Mill. не обнаружила среди них устойчивых форм.

Единственный образец L. peruvianum Mill. (К-2020), отличающиеся толе-

рантностью к фитофторе, обнаружен при изучении коллекции диких видов

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

188

в условиях Молдавии. Все остальные образцы перуанского вида сильно

поражались фитофторозом (Балашова, 1979).

Наиболее вредоносным заболеванием томата в условиях теплицы яв-

ляется бурая пятнистость. Трудность селекции на устойчивость к данному

патогену объясняется быстрой его изменчивостью и возникновением более

вирулентных рас, после чего необходим поиск новых источников устойчи-

вости. Гены устойчивости cf

и cf

были получены

от томата смородино-

видного (Тараканов и др., 1971). После появления новых рас патогена для

селекции привлечены образцы волосистого томата, обладающие геном cf

однако, они только на несколько лет сдержали развитие болезни. Поэтому

возникает необходимость использовать в селекции на устойчивость к кла-

доспориозу перуанский томат, у которого выделено наибольшее число им-

мунных форм (Симон, 1979).

Большинство нематодоустойчивых сортов томата создано благодаря

вовлечению в селекцию L. peruvianum v. dentatum Dun.. Устойчивость дико-

го вида к нематоде контролируется геном Mi. Скрещивание культурного

томата с L. peruvianum Mill. для передачи промышленным сортам устойчи-

вости к нематоде использовали C.M. Rick, L. Butler (1956). Ими выяснено,

что признак устойчивости носит неполно доминантный характер. Устойчи-

вые к мелоидогинозу формы культурного томата получены методом хро-

мосомного замещения (Щербаков, 1972). H. Filno и M. Stevens (1980) обна-

ружили, что наличие признака нематодоустойчивости обусловлено еще од-

ним доминантным геном Ар-1

, который контролирует синтез кислой фос-

фотазы. Источником гена АР-1

является L. peruvianum Mill. Н.Н. Балашова

(1979) отмечает, что высокая устойчивость к галловой нематоде характерна

только для представителей L. peruvianum Mill., L. peruvianum v. dentatum

Dun., L. glandulosum C.H. Mull. Остальные представители рода Lycopersicon

Tourn в сильной степени повреждаются вредителями. Отдельные экземп-

ляры растений, у которых полностью отсутствовали признаки поражения

нематодой, обнаружены среди популяций L. peruvianum Mill. и L.

glandulosum C.H. Mull. (Загинайло, Ивченко, 1972). Изученные формы были

с успехом использованы в качестве исходного материала для селекции.

Полученные гибриды обладали комплексной устойчивостью к кладоспо-

риозу и галловой нематоде (Ивченко, 1973).

Гибриды наиболее устойчивые к фузариозному увяданию также по-

лучены в результате скрещивания культурного томата с перуанским (Кон-

дакова, Игнатова, 1975; Игнатова, Горшкова, 1975). L. peruvianum v.

dentatum Dun. слабо поражается альтернариозом и септориозом (Балашова,

1979). Перспективные формы томата с высокой устойчивостью к септорио-

зу и макроспориозу выделены во втором и третьем гибридном поколении

при скрещивании образцов культурного томата с томатом волосистым и

перуанским (Восканян, 1957).

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

189

В.В. Фарбер (1981), в результате оценки 1048 образцов из мировой

коллекции ВИР в условиях Амурской, области выделил 51 образец томатов

как исходный материал для использования в селекции на устойчивость к

септориозу. Практически устойчивыми в условиях открытого грунта оказа-

лись L. hirsutum Humb. et Bonpl.(К-9373), L. chilense Dun. (вр К-9368), L.

peruvianum Mill. (К-2099, 3770), L. peruvianum v. dentatum Dun. (К-

3771) и др.

Дикие зеленоплодные формы L. peruvianum v. humifusum C.H. Mull.,

L. minutum Rick., по данным болгарских исследователей, показали самую

высокую относительную устойчивость к черной бактериальной пятнисто-

сти (Сотирова, Белева,1976, 1978, 1980). H. Laterrot et al (1978) обнаружил

относительную устойчивость к бактериальному раку у томата волосистого,

перуанского и железистого. М. Иорданов и Л. Стамова (1978) считают, что

вид L. chilense Dun. также является устойчивым к бактериальному раку. В

качестве источников устойчивости к бактериальному раку рекомендуют

использовать L. esculentum v. pimpinellifolium, L. hirsutum v. glabratum C.H.

Mull., L. peruvianum v. humifusum C.H. Mull. (Яцинина, 1959; Сотирова, Бе-

лева, 1978).

В. Сотирова и Л. Белева (1978) пришли к выводу, что гены, контро-

лирующие устойчивость к бактериальному раку у этих видов различны.

Устойчивость смородиновидного томата носит рецессивный характер.

Признак устойчивости волосистого томата наследуется неполно доминант-

но. Самый высокий уровень устойчивости имеет L. peruvianum v. humifusum

C.H. Mull., однако, практическое использование его в селекции встречает

большие трудности в связи с несовместимостью.

Устойчивый к фузариозу селекционный материал найден среди об-

разцов смородиновидного, железистого и перуанского томата

(Grattige,1982). Высокую устойчивость к вертициллезу показали образцы

смородиновидного томата (К-2919) и L. peruvianum Mill. (К-3969), кроме

того, комплексную устойчивость к вертициллезному и фузариозному увя-

данию проявили некоторые образцы L. peruvianum v. dentatum Dun. (Пуга-

чева, 1981). В Болгарии, на основе гибридизации культурного и перуанско-

го томата, отселектированы линии F

-F

одновременно устойчивые к вер-

тициллезу, фузариозу и ВТМ (Ancora et al,1981). Волосистый и перуанский

виды томата с успехом использованы в селекции на устойчивость к ВТМ

(Holmes,1954; Линден, 1971).

Селекция на устойчивость к тепличной белокрылке возможна с ис-

пользованием в качестве доноров L. hirsutum Humb. et Bonpl, L. minutum

Rick, Solanum pennellii Corr. (Ponti et al,1975, 1980). Установлено, что ус-

тойчивость S. pennellii Corr. контролируется двумя рецессивными генами.

На устойчивость гибридов F

оказывает влияние степень опушенности ли-

стьев и соотношение волосков разного типа (Георгиев, Сотирова, 1978). L.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

190

hirsutum v. glabratum является источником устойчивости к двум видам пау-

тинного клеща (Concalves et al, 1998).

Дикие виды могут оказаться ценными источниками устойчивости к

патогенам, потенциальная вредоносность которых в настоящее время не

проявляется в сильной степени, но которые постоянно накапливаются, и

при наличии благоприятных условий могут стать причиной эпифитотий

(Жученко, 1973; Тарасенко, Кудрявцева, Аветисов, 1991). Так оценка сор-

тов и диких форм на устойчивость к S- вирусу картофеля, проведенная в

Болгарии, показала, что резистентностью ко всем биотипам вируса обла-

дают только перуанский и железистый виды (Брайкова, Дмитрова, 1982).

Линейный материал, обладающий устойчивостью к мучнистой росе в

условиях защищенного грунта, получен методом отдаленной гибридизации

с L. esculentum v. pimpinellifolium, L. Humboldtii, L. Cheesmanii, L. hirsutum v.

glabratum (Терешонкова, Игнатова, Горшкова, 1998; Mieslerova, Lebeda,

Chetelat, 2000). Селекционные линии устойчивые к вирусу курчавости ли-

стьев созданы скрещиванием сортов культурного томата с L. chilense (Pico

et al, 1999). Ю.И. Авдеев и Б.М. Щербинин (1983) провели оценку коллек-

ции сортов и образцов диких и полукультурных видов томата на устойчи-

вость к заразихе подсолнечниковой. Уровень устойчивости отдельных ди-

ких образцов выше, чем у лучших культурных сортов. Отбор на повыше-

ние устойчивости также оказался эффективнее для диких форм, чем для

культурных сортов.

Существенным показателем является витаминозность плодов вновь

выводимых сортов. Важную роль в питании человека выполняют витамины

и провитамины из группы “А”, в том числе b -каротин, содержание которо-

го в обычных сортах культурного томата колеблется в пределах 0,3-0,6

мг%. Генетика данного признака в настоящее время достаточно хорошо

изучена. Высокое накопление b -каротина контролируется расположением

в 6 хромосоме геном В, носителем которого являются дикие виды томата.

Сами дикие виды, несмотря на наличие этого гена, не отличаются высоким

содержанием b-каротина. Действие гена В проявляется при интрогрессии

его в геном культурного томата на фоне генов R и T, которые обеспечива-

ют синтез каротиноидов предшествующих образованию b- каротина. Наи-

более успешно в этом направлении работали З.В. Янушевич (1969, 1972),

М.В Григоровская (1981) в Ботаническом саду АН Молдавии. Ими на ос-

нове межвидовой гибридизации выведены сорта Аурит, Каротиновый и ряд

перспективных гибридов, которые отличаются высоким содержанием не

только b-каротина, но и сухих веществ, сахаров, пектинов.

Источником фактора В являются также дикие виды L. minutum Rick.,

L. chilense Dun., L. peruvianum Mill. (Chmielewski, Berger, 1966; Андрющен-

ко, Выродова, 1979; Жученко, 1973). Индуцирование активности синтеза

каротина наблюдалось в результате гибридизации культурного томата с

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com