Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур

Подождите немного. Документ загружается.

мость, проявляющаяся при межвидовых скрещиваниях, способствует обо-

соблению вида.

При некоторых скрещиваниях, несмотря на высокий процент анома-

лий, часть пыльцевых трубок дорастает до завязи и проникает в зародыше-

вый мешок. В таких случаях многие межвидовые скрещивания не удаются

по той причине, что оплодотворение не происходит или осуществляется

только оплодотворение одной яйцеклетки или центрального ядра. Б.В. Ри-

гин (1976) приводит пример образования беззародышевых зерновок при

скрещивании Triticum boeoticum c рожью.

При условии осуществления оплодотворения несовместимость про-

является в виде аномального развития гибридных семян. Т.С. Фадеева,

С.П. Соснихина, Н.М. Иркаева (1980) выделяют следующие нарушения на

этом этапе: 1) дегенерация эндосперма в период его перехода от ядерного

состояния к клеточному; 2) нарушение митоза в ядрах эндосперма; 3) раз-

растание эндотелия; 4) угнетение и гибель эмбриона.

В постсингамный период при отдаленной гибридизации, как и на

предыдущих этапах опыления и оплодотворения, отмечается замедленное

развитие. Образование эндосперма при скрещивании яблони с грушей за-

паздывало на 7-10 дней по сравнению с контролем. Удлинение периода

покоя зиготы, оплодотворенного центрального ядра, замедление образова-

ния клеточного образования клеточного эндосперма и дифференциации за-

родыша отмечается при отдаленных скрещиваниях сливы (Курсаков, Ду-

бовицкая, 1975). Замедленный темп всех процессов оплодотворения и раз-

вития гибридных семян является общей закономерностью отдаленной гиб-

ридизации (Батыгина, 1974).

В несовместимых комбинациях эндосперм, как правило, начинает де-

генерировать первым. Отсюда был сделан вывод, что замедление темпов

развития зародыша и отмирание его происходит вследствие прекращения

доставки питательных веществ эндоспермом. С другой стороны, известны

случаи образования семян с крупными, хорошо дифференцированными

зародышами, которые совершенно не имели эндосперма, такие зародыши

от скрещивания пшеницы с элимусом оказывались вполне жизнеспособ-

ными при выращивании их на искусственной питательной среде (Иванов-

ская, 1959, 1983).

R.A. Brink, D.C. Cooper (1939, 1940), изучая причины нежизнеспо-

собности семян, полученных при самоопылении у люцерны и при межви-

довой гибридизации ячменя с рожью, обнаружили значительное разраста-

ние интегумента. Эндосперм, оттесненный от халазной части семяпочки,

замедлял свое развитие вследствие недостатка питательных веществ. В

дальнейшем это приводило к угнетению зародыша. Несовместимость по-

добного типа получила название соматопластической несовместимости.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

По данным Е.В. Ивановской (1983) причиной замедления развития

эндосперма, а вместе с ним и зародыша, является его неспособность синте-

зировать или накапливать ростовые вещества. Накапливаясь в интегументе,

ростовые вещества начинают привлекать туда поток питательных веществ.

Среди многочисленных факторов, обуславливающих несовмести-

мость при отдаленных скрещиваниях, В.П. Банникова (1975) выделяет два

наиболее жестких барьера нескрещиваемости. Они приурочены к этапу

роста пыльцевых трубок в столбике и этапу формирования семян. Наруше-

ния на этих этапах носят наиболее общий характер, оказывают наиболее

существенное влияние на конечные результаты скрещивания и могут пол-

ностью останавливать процессы оплодотворения. Обобщенные данные по

цитоэмбриологии межвидовой несовместимости представлены в работах

В.А. Поддубной - Арнольди (1976); М.М. Худяк, В.П. Банниковой (1968);

Г.В. Канделаки (1969); Т.Б. Батыгиной (1974); В.П. Банниковой (1975).

Данные о наличии, о тех или иных барьерах несовместимости при

межвидовых скрещиваниях томата приводились в работах Н.Н. Загинайло,

А.И. Ивченко (1973); В.Н. Кику (1979). Обнаружено, что при опылении

культурного томата пыльцой томата перуанского и при самоопылении пе-

руанского томата наблюдается ингибирование роста пыльцевых трубок.

Х.Т. Масум-Заде (1973), изучая особенности прорастания пыльцы перуан-

ского и волосистого томата на рыльце томата культурного, пришла к вы-

воду, что трудная скрещиваемость культурного томата с дикими видами не

связана с характером роста пыльцевых трубок в рыльце пестика.

Односторонняя несовместимость обнаружена при скрещивании са-

монесовместимой разновидности L. hirsutum Humb. et Bonpl. и самосовмес-

тимой L. hirsutum v. glabratum C.H. Mull. (Martin, 1964). Д. Льюис и Л.

Кроу, однако, считают, что межвидовая несовместимость у томата, обу-

словленная односторонней несовместимостью при скрещивании самосо-

вместимых и самонесовместимых форм, проявляется раньше, и действуют

гораздо сильнее, чем при самоопылении (Lewis, Crowe, 1958). Следова-

тельно, скрещиваемость двух видов можно значительно повысить, исполь-

зуя в качестве отцовского родителя вместо самонесовместимых автофер-

тильные формы, возникшие путем мутации по генам контролирующим са-

монесовместимость.

Разную степень проявления изолирующих механизмов показали

межвидовые гибриды культурного томата с самонесовместимой и самосо-

вместимой формами волосистого томата. В то время как гибриды F

L. es-

culentum Mill c L. hirsutum Humb. et Bopl. давали сублетальный некротиче-

ский эффект. Гибриды L. esculentum Mill c L. hirsutum v. glabratum C.H.

Mull. оказались вполне жизнеспособными, они показали также значитель-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

ное превосходство по плодообразованию и осемененности плодов (Агад-

жанян, Навасардян, 1974).

Немногочисленные семена, получаемые в результате отдаленной

гибридизации, в некоторых случаях, обнаруживают ряд аномалий в разви-

тии при их прорастании. Гибридные семена при скрещивании L. esculentum

Mill. с L. peruvianum v. dentatum Dun. имели трудно проницаемую оболочку

и при посеве на фильтровальную бумагу не прорастали до тех пор, пока

механически не нарушалась целостность семенной кожуры. Щуплые семе-

на, обладающие пониженной всхожестью, к тому же, в большинстве случа-

ев, давали неполноценные проростки, у которых не развивались семядоли

или отсутствовала точка роста (Загинайло, Кику, Косова, 1975; Кику,

1979). Следствием отдаленной гибридизации, также, является некроз у

гибридов F

Сублетальный некротический эффект обнаружен при скрещи-

вании культурного и волосистого видов томата (Агаджанян, 1973; Агаджа-

нян, Навасардян, 1974). М.Р. Махалова и С.Я. Краевой (1972) отмечали,

что среди гибридов F

полученных от скрещивания культурного томата и

томата волосистого, встречались карликовые и депрессивные формы, а

также растения с пожелтением и усыханием листьев.

Возможность целенаправленного повышения результативности отда-

ленной гибридизации впервые была доказана работами И.В. Мичурина

(1948). И.В. Мичурин придавал большое значение отдаленной гибридиза-

ции. Разработанный им принцип подбора географически и систематически

отдаленных пар для скрещивания и в настоящее время являются одним из

основных методических положений практической селекции. Оценив одним

из первых роль отдаленной гибридизации для селекционной практики, И.В.

Мичурин широко использовал в своей работе межвидовые скрещивания.

Крупные практические успехи в этой области достигнуты им благодаря

разработке оригинальных методов преодоления нескрещиваемости. Для

достижения успеха при трудноудающихся скрещиваниях И.В. Мичури-

ным предложены и апробированы на практике следующие методы (Тата-

ринцев и др., 1981):

1. Опыление молодых гибридов при их первом цветении с удалением

всех, не опыленных цветков на материнских растениях;

2. Создание промежуточного гибридного звена - посредника;

3. Изменение условий окружающей среды в направлении благопри-

ятном для успешного оплодотворения;

5. Опыление смесью пыльцы различных сортов, видов или родов;

6. Добавление пыльцы материнского вида к пыльце отцовского ком-

понента скрещивания;

7. Воздействие на отцовскую пыльцу летучими веществами пыльцы

материнского вида;

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

8. Нанесение на рыльце опыляемых цветков кусочков или секрета

рыльца отцовского вида;

9. Предварительное вегетативное сближение.

В работах И.В. Мичурина имеются упоминания об изучении им по-

мимо перечисленных, таких методов, как укорачивание и прививка столби-

ка, многократное нанесение пыльцы на рыльце, опыление в состоянии бу-

тона, использование воздействия электрического тока и других приемов.

Удаление различных частей пестика позволило добиться улучшения скре-

щиваемости при отдаленной гибридизации баклажана (Pal, Osvald, 1967).

Теоретические основы и практическая разработка методики преодо-

ления несовместимости получили дальнейшее теоретическое развитие в

работах советских и зарубежных ученых. Разработкой методики преодоле-

ния межвидовой несовместимости применительно к культуре томата зани-

мались многие исследователи. Несовместимость при межвидовой гибриди-

зации томата удавалось преодолеть путем применения метода предвари-

тельного вегетативного сближения. Положительные результаты по иссле-

дованию этого метода получили Х. Нирк (1960), М.И. Линден (1961), К.В.

Иванова (1957), В.А. Внучкова (1959). Однако в других случаях реципрок-

ные прививки не обеспечили преодоления несовместимости при скрещи-

вании культурного томата с перуанским и томатом железистым (Szteyn,

1962). Между половой и вегетативной несовместимостью наблюдается

аналогия. Ряду авторов удалось доказать, что путем прививок можно час-

тично решать проблему несовместимости (Лебедова, 1969). Противоречи-

вые данные относительно эффективности этого метода преодоления несо-

вместимости, по-видимому, объясняется с одной стороны неодинаковым

исходным материалом, использованным в опытах, что, несомненно, оказы-

вает большое влияние на результативность гибридизации, а с другой сто-

роны – техники использования самого метода, которая в опытах разных ис-

следователей, по-видимому, имела существенные различия. По этому по-

воду И.В. Мичурин (1948) в своих работах отмечал, что эффект в значи-

тельной степени будет зависеть от количественного соотношения и возрас-

та привоя и подвоя. R. Majid (1964) при скрещивании культурного и перу-

анского томата наблюдал положительное воздействие метода предвари-

тельного вегетативного сближения только в случае прививки сеянцев в фа-

зе семядолей. Использование в качестве привоя взрослых растений не ока-

зало положительного эффекта.

Д.Д. Брежнев и Т.Б. Батыгина (1959) при изучении большой группы

методов преодоления нескрещиваемости культурного томата с дикими ви-

дами, лучшие результаты получили при трехкратном опылении и опылении

пыльцой диких видов в смеси с пыльцой других представителей семейства

пасленовых. Метод многократного нанесения пыльцы на рыльце опыляе-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

мого цветка положительно зарекомендовал себя в работах В.Н. Кику, А.И.

Косовой (1975), В.Н. Кику (1976). В опытах В.Н. Кику и А.И Косовой

(1975) в варианте с трехкратным опылением, образование крупных семян

увеличилось в 4-13 раз по сравнению с однократным опылением. Н.Н. За-

гинайло, Н.М. Ивченко (1975), напротив, не обнаружили существенного

влияния двукратного и трехкратного опыления на скрещиваемость при от-

даленной гибридизации томата.

По данным Н.Н. Загинайло, Н.М. Ивченко (1975), при скрещивании

культурного томата с перуанским определенное значение имеет возраст

используемых для опыления цветков материнского растения. Опыление

пестиков стареющих цветков на 3-й или 6-й день после кастрации не обес-

печило существенного влияния на завязываемость плодов по сравнению с

опылением в день кастрации. Однако гибридные растения с промежуточ-

ными признаками были обнаружены только при опылении более старых

цветков, выдержанных без опыления после кастрации 3 или 6 дней, причем

в последнем варианте получено растение с повышенной фертильностью.

Работы В.Н. Кику, А.И. Косовой (1975), Н.Н. Загинайло, И.М. Ив-

ченко (1975) свидетельствуют о том, что в условиях Молдавии при скре-

щивании культурного и перуанского видов томата в теплице наблюдается

значительно лучшая завязываемость и осемененность плодов, чем в откры-

том грунте. Метод опыления с удалением рыльца в комбинациях, выпол-

ненных в условиях открытого грунта и теплицы, не оказал положительного

влияния на степень совместимости культурного и перуанского томата. Не

получено положительных результатов при опылении в надрез завязи (Кику,

Косова, 1975).

Болгарские исследователи широко использовали при отдаленной

гибридизации томата метод посредника в различных его модификациях. З.

Вълкова - Ачкова (1980) получила гибрид культурного томата с L. peruvi-

anum v. humifusum, используя метод посредника. В качестве посредника

был использован гибрид F

L. esculentum x L. chilense Dun. Сложный трех-

видовой гибрид скрещивался со всеми исходными формами. Была доказа-

на возможность преодоления репродуктивной изоляции между видами

культурного и перуанского томата путем применения возвратных скрещи-

ваний (Vulkova- Achkova, 1981). Была также сделана попытка создания

“эффективного генетического моста” между культурным томатом и дики-

ми видами L. peruvianum Mill и L. chilense Dun. путем получения сложных

межвидовых гибридов (Taylor, Al- Kummer, 1982).

Данные о возможности использования полиплоидных форм для пре-

одоления межвидовой нескрещиваемости у томата имеют противоречивый

характер. K. Szteyn (1965) предлагает при скрещивании культурного и пе-

руанского томата использовать в качестве материнского организма тетрап-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

лоидные формы. З. Вълкова - Ачкова и П. Стоева (1978) методом поли-

плоидии успешно преодолели трудности межвидовых скрещиваний перу-

анского томата с тремя самосовместимыми видами L. hirsutum Humb. et

Bonpl, L. minutum Rick, S. pennellii Corr. В то время как использование в

гибридизации диплоидной формы L. peruvianum Mill. обеспечило образо-

вание только партенокарпических плодов. Т.И. Соболева (1963), проведя

серию реципрокных скрещиваний перуанского и волосистого томата с

культурным, пришла к выводу, что как на диплоидном, так и на тетрапло-

идном уровне сохраняется односторонняя несовместимость культурного

томата с дикими видами. Тетраплоидные формы перуанского и волосисто-

го томата оказались несовместимыми с диплоидными образцами культур-

ного томата. Скрещивание культурного и волосистого томата удавались

лучше на диплоидном уровне, а L. esculentum Mill. х L. peruvianum Mill. в

том случае, когда тетраплоидные формы культурного томата опылялись

диплоидными формами перуанского томата.

R.P. Kirknam, G.M. Halloran (1982) скрещивали томат перуанский с

диплоидными, триплоидными, тетраплоидными формами культурного то-

мата. В случае использования тетраплоидной формы среднее количество

семян в плодах и их всхожесть были достоверно ниже по сравнению со

скрещиванием на диплоидном уровне и существенно выше, чем трипло-

идном. Изучение цитологических особенностей и фертильности диплоид-

ных и тетраплоидных гибридов F

позволило сделать вывод, что интрог-

рессия генетического материала от L. peruvianum Mill. в L. esculentum Mill.

будет более эффективней на диплоидном уровне.

H. Herrman, E. Gunther (1972) сделали попытку повысить скрещивае-

мость томата культурного и томата перуанского, используя для гибридиза-

ции самосовместимые мутантные формы последнего. Для получения само-

совместимых мутантов у перуанского томата M. Hoffmann (1969) использо-

вал воздействие рентгеновским излучением и нитрозоэтилуретаном. K.

Gamakawa (1977) для преодоления нескрещиваемости культурного и перу-

анского томата использовал облученную пыльцу.

Широкое развитие получил метод выращивания отдаленных гибри-

дов из недоразвитых семян или зародышей на искусственных питательных

средах в стерильных условиях (Бутенко, Лунева, 1966; Банникова, Павлова,

1971; Курсаков, Иноземцев, 1973; Фирсова, Мезенцев, Рубцов, 1980). Од-

ним из первых метод культивирования зародыша на искусственной пита-

тельной среде у томата применил P.G. Smith (1944). Он выращивал недо-

развитые гибридные зародыши, полученные при скрещивании культурного

томата и перуанского на модифицированной среде Уайта. Автор отмечал,

что спустя 40 дней после опыления семенная оболочка становится тверже,

затрудняется ее анатомирование, кроме того, начинает разрушаться заро-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

дыш. Поэтому он рекомендовал вычленять зародыш на 35-40 день после

опыления.

Метод культивирования зародышей in vitro для получения межвидо-

вых гибридов томата использовали также Г.А. Воробьева и Н.И. Приходько

(1980). Они вычленяли зародыш на 30- 40 день после опыления в стадиях

сердцевидной торпеды и развивающегося зародыша. Зародыши, взятые в

сердцевидной стадии развития, погибли, взрослые растения были получе-

ны только из зародышей, находящихся на более поздних стадиях развития.

В Калифорнийском университете получили гибриды F

L. esculentum

Mill. х L. peruvianum Mill. при выращивании недоразвитых семян на среде,

способствующей образованию каллюса. Затем каллюс последовательно пе-

реносили на среды, индуцирующие развитие побегов и корней. В качестве

исходного материала использовали образец перуанского томата, отселек-

тированный по высокой способности к каллюсообразованию (Thomas, Pratt

1981). Е.А. Святченко (1981) также доказана эффективность получения

межвидовых гибридов культурного и перуанского томата с помощью куль-

тивирования на искусственной питательной среде зародышевого каллюса с

последующим получением регенерантов.

Стерильность является важнейшим фактором межвидовой изоляции,

свидетельствующим о проявлении несовместимости скрещиваемых форм.

Уже первые работы по межвидовой гибридизации показали, что стериль-

ность представляет не менее сложную проблему, чем само скрещивание.

Г.А. Левитский (1931) и Г.Д. Карпеченко (1935) на примере межро-

довых, межвидовых и межразновидностных гибридов различных культур

показали, что стерильность гамет указывает на резкие различия аллело-

морфов, в результате чего, хромосомы родительских типов не могут заме-

нять друг друга и комбинирование их дает нежизненные системы.

А. Мюнтцинг (1967) различает гаплонтную и диплонтную стериль-

ность. Первый тип обусловлен гибелью или снижением жизнеспособности

пыльцы и зародышевых мешков вследствие нарушения их собственной

конституции. Второй тип стерильности является следствием нарушения

взаимодействия гаметофита с окружающими его тканями материнского ор-

ганизма.

При изучении микроспорогенеза межвидовых и межродовых гибри-

дов плодовых и ягодных культур показано, что причиной формирования

нежизнеспособной пыльцы являются многочисленные нарушения в про-

цессе мейоза, в том числе: 1) неспособность хромосом конъюгировать, 2)

образование унивалентов и поливалентов, 3) неодновременное или нерав-

номерное расхождение хромосом, 4) формирование микроспор с различ-

ным количеством хромосом.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Стерильные межвидовые гибриды томата промежуточного типа от-

личались от родительских форм по ядрышко - ядерному отношению в ма-

теринских клетках пыльцы (Кику, Косова, 1975). Происхождение, число и

размер ядрышек является одной из причин нарушений в процессе мейоти-

ческого расхождения хромосом у пшенично-ржаных амфидиплоидов и от-

ставания хромосом ржаного генома в цикле клеточного деления (Шкутина,

1966).

По данным Б.В. Ригина, И.Н. Орловой (1977) причиной стерильности

пшенично-ржаных гибридов может быть явление аритмии в процессе мей-

оза, вследствие временного несовпадения прохождения стадии конъюгации

геномов ржи и пшеницы. Явления аритмии процессов спирализации ДНК,

конъюгации гомологичных хромосом и последующих стадий мейоза в

свою очередь являются следствием сложных антагонистических взаимоот-

ношений двух разнородных регуляторных генетических систем объеди-

ненных в одном организме. А.Ф. Шулындин (1970) приводит в качестве

основной причины данного явления генетическую несовместимость цито-

плазмы пшеницы и ядра ржи. Несоответствие ритмов разблокировки от-

дельных участков ДНК гетерогеномов может существенно нарушить тече-

ние биохимических процессов в клетках, что в свою очередь приведет к па-

тологическим изменениям на разных этапах онтогенеза, особенно в про-

цессе мейоза.

Методами цитофотометрии было доказано, что содержание ДНК в

предмейотической стадии интерфазы у тритикале варьирует в широких

пределах и коррелирует со степенью нарушений, наблюдаемых в мейозе

(Шкутина, 1966). Выявленные аномалии авторы объясняют асинхронно-

стью синтеза ДНК в пределах отдельных хромосом.

К.А. Петрова (1970) приводит многочисленные факты диплонтиче-

ской стерильности у пшенично-элимусных гибридов. Такая стерильность

может быть связана с аномальным развитием тычинок и пестика. В ряде

случаев материнское гибридное растение не может обеспечить нормальное

питание зародышей. Выявлены нарушения в синтезе нуклеиновых кислот в

процессе микроспорогенеза отдаленных гибридов. Показано, что пыльца

стерильных межвидовых гибридов содержит значительно меньше свобод-

ного пролина, чем пыльца исходных родительских форм (Чувашина, 1980).

Часто стерильность является следствием комплекса причин гаплонтного и

диплонтного характера. При межвидовой гибридизации томата стериль-

ность оказалась обусловлена с одной стороны высокой частотой и широ-

ким спектром аномалий в мейозе, а с другой – нарушением в развитии спо-

рофитной ткани пыльников (Кику, Косова, 1975).

Одной из характерных особенностей межвидовых гибридов является

нарушение нормального характера расщепления во втором и последующих

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

поколениях. Уже первые опыты по отдаленной гибридизации растений вы-

явили существенные различия в характере расщепления при внутривидо-

вых и межвидовых скрещиваниях. Это дало повод для выделения особого

«дикого» или «Нодэновского» типа наследования в отличие от «Менделев-

ского».

Основной особенностью формообразования при межвидовой гибри-

дизации, которую отмечают все авторы, является исчезновение промежу-

точных форм в процессе репродуцирования. Часто наблюдается уклонение

расщепляющихся популяций в сторону одного из родителей, как правило,

дикого. Другой, часто проявляющейся, важной особенностью межвидовых

скрещиваний является аномальная изменчивость, причина которой заклю-

чается в межгенных и гено-плазматических взаимодействиях в условиях

новой генотипической среды (Вакар, 1935; Эллиот, 1961; Мюнтцинг, 1967;

Цицин, 1981). Позднее было установлено, что принципы передачи наслед-

ственных факторов и изменчивость при межвидовых и близкородственных

скрещиваниях происходят в соответствии с общими законами, а специфика

формообразования при отдаленной гибридизации является следствием

комплекса барьеров, препятствующих свободному обмену генов между

хромосомами видов, объединенными в результате скрещивания. Наруше-

ния в процессе расщепления в значительной степени связаны и обуслов-

лены стерильностью межвидовых гибридов. Эти явления имеют общие

причинно-следственные связи (Левонтин, 1978; Жученко, Король, 1985).

Выявлены основные факторы, ограничивающие комбинационную измен-

чивость и этапы репродуктивного цикла, на которых они действуют. Это

подавление кроссинговера и неслучайное расхождение хромосом к полю-

сам в мейозе. Конкурентные взаимоотношения в процессе развития микро-

спор, формирования пыльцы, ее прорастания, роста пыльцевых трубок, оп-

лодотворения яйцеклеток. Избирательная элиминация на постзиготическом

этапе развития, вплоть до прорастания семян и развития сеянцев, из-за на-

рушения дифференциации зародыша, несоответствия зародыша и эндос-

перма и другим причинам (Эллиот, 1961). В связи с этим А.А. Жученко

(1973) выдвигает в качестве первоочередных задач селекционно-

генетических исследований отдаленных гибридов: 1) анализ закономерно-

стей образования новых форм; 2) изучение возможности индуцирования

рекомбиногенеза; 3) установление влияния генотипической среды на про-

явление интрогрессивных признаков.

Широкий интерес к проблеме отдаленной гибридизации в ХХ веке,

активное использование этого метода позволили выявить приемы, значи-

тельно увеличивающие обмен генетической информацией в межвидовых

скрещиваниях и повысить эффективность селекционного процесса. Необ-

ходимым условием использования отдаленной гибридизации является зна-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

чительный объем работы. Важное значение имеет правильное сочетание

инбридинга, аутбридинга и использование приемов возвратных, ступенча-

тых и межгибридных скрещиваний. Немаловажна роль внутренних факто-

ров в активизации формообразования. Для многих культурных растений

описаны генетические факторы, ответственные за степень проявления ре-

комбиногенеза (Голубовская, 1982). Известна роль сортовой специфики,

архитектоники и онтогетического фактора для высвобождения доступной

генетической изменчивости при межвидовой гибридизации (Жученко,

1986). Активно разрабатываются методы воздействия внешними фактора-

ми с целью усиления формообразования. Изучаются физические и химиче-

ские факторы стимулирующей и мутагенной направленности. Анализиру-

ется их роль на разных этапах репродуктивного цикла. В целом весь арсе-

нал приемов рекомендованных при отдаленной гибридизации можно раз-

делить на методы активизации изменчивости в процессе мейоза и сохране-

ния высокого ее уровня и доступности на всех других этапах репродуциро-

вания (Кушев, 1971; Дишлер, 1983; Жученко, 1980, 1988; Жученко, Король,

1985).

Получение межвидовых гибридов и селекционное их использование

до настоящего времени является достаточно сложным процессом, несмот-

ря на то, что разработано большое количество методов для преодоления

несовместимости при отдаленных скрещиваниях. Успешное использование

генетического потенциала диких видов томата, перца и баклажана в селек-

ции в значительной степени зависит от решения проблемы преодоления

барьеров репродуктивной изоляции. Для этого необходимо детальное

уточнение существующих методов преодоления нескрещиваемости, сте-

рильности и изолирующих механизмов в процессе репродуцирования при-

менительно к культуре овощных пасленовых культур, разработка новых

высокоэффективных приемов, а также комплексное их применение на раз-

ных этапах селекционного процесса.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com