Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Общая

типология

скелета

Cephalopoda напоминает молодой хрящ позвоночных, особенно своими

межкле.точными соединениями. Итак, в общем хрящ беспозвоночных

до известной степени останавливается на одной из стадий развития

хряща позвоночных.

соединительнотканному скелету данной категории мы относим

хорду

или спинную

струну

Tunicata. Из адаптивных признаков

этого органа у низших

хордовых

можно, пожалуй, указать на рядо-

вое расположение клеток, его составляющих. Действительно, одно-

рядное или вообще правильное рядовое расположение формирую-

щих клеток является, повидимому, одним из наиболее целесообраз-

ных, если не необходимых условий образования органического осе-

вого скелета жаберных нитей Polychaeta и струны Tunicata. Сплошной

столбик знтодермальных клеток, составляющий ось щупалец гидроид-

ных полипов, имеет тоже, несомненно, и опорное значение. Помимо

того

что расположение клеток в один ряд в нитевидных и щупальце-

видных образованиях наиболее выгодно в смысле экономии простран-

ства, оно, вероятно, представляет преимущество и в смысле увели-

чения

гибкости получающейся скелетной оси. Образование оси из

ряда самостоятельных элементов (клеток)

делает

ее способной сги-

баться в той же мере, как у более крупных животных, гибкость оси

обеспечивается правильным рядовым расположением многокле-

точных скелетных элементов («позвонки» Echinodermata, позвонки

Vertebrata). Таким образом в данном

случае

наменается две кате-

гории аналогий строения

хорды

Tunicata: более глубокие аналогии

с Polychaeta и Hydroidea и более отдаленные аналогии с иглоко-

жими и-позвоночными.

ОБЩИЕ

СООБРАЖЕНИЯ О СКЕЛЕТЕ

Постараемся теперь

дать

в нижеследующем некоторые обобще-

ния,

основанные на обильном фактическом материале, с которым

мы только что познакомились. Сравнивая строение скелета различ-

ных групп беспозвоночных, можно подметить, с одной стороны, не-

которые общие для большинства групп правила образования ске^

лета;

другой

стороны, становится ясной связь строения скелета

с образом жизни данной группы животных.

1. Подбор материала. Эволюция скелетов, имеющих

характер раковин, трубок или домиков, обыкновенно проходит

через ряд

следующих

этапов: а) чисто органический'скелет

студе-

нистой или хитиноидной консистенции

(Arcella

из Rhizopoda,

Cerian-

thus

из Hexacorallia,

Myxicola

из Polychaeta, часть мшанок, часть

Ostracoda); b) органический остов инкрустируется посторонними

частицами, главным образом, песчинками (агглютинирующие Rhizo-

poda, некоторые Phaeodaria,

Onuphis

из Polychaeta); с) органический

остов пропитывается солями углекислой извести или кремнеземом,

агглютинации нет

[Polystomella

и др. из Rhizopoda, большинство

Radiolaria,

Spirorbis

из Polychaeta,

Retepora

и др. из

Bryozoa,

часть

Ostracoda).. Эти изменения вызываются тенденцией к упрочнению

Опорные

образования

скелет

раковины

(агглютинация), без сопутствующего этому чрезмерного

увеличения веса ее (замена агглютинации пропитыванием минераль-

ными

солями).

2. Экономия строительного материала. В об-

щем можно сказать, что животное достигает максимальной проч-

ности

скелета при минимальной затрате материала. Достигается

это

разными способами. В ряде случаев сильному упрочнению ра-

ковин

без чрезмерной затраты материала способствует образование

на

поверхности раковины системы ребер, перекладин, гребней и т. п.

из

того же материала. По законам механики покрытие раковины

решеткой таких выступов в той же мере

делает

ее более прочной^

как

наложение сплошного слоя скелетного вещества той же вышины,

как

выступы. Напомним о скульптуре раковин Rhizopoda, о решетке

перекладин у некоторых Tintinnoidea, о гребешках на поверхности

раковин

Lamellibranchia и Brachiopoda. Другой способ экономии

материала заключается в устройстве пористого скелета, который

имеет ту же прочность, как и сплошной (Rhizopoda, Radiolaria.

Porosa из Hexacorallia,

Hippurites

из Lamellibranchia, створки

Cirripedia). Наконец третий способ наблюдается у форм, где наруж-

ный

скелет периодически меняется. Мы наблюдаем его у многих

Arthropoda, где внутренние слои старого, спадающего хитинового-

панцыря

разъедаются действием линочных желез, причем продукты

растворения,

как предполагают,

идут

на построение нового хитина.

Еще более рельефный пример

дают

инволютные раковины некоторых

Gastropoda (например

Conns,

Auricularia),

у которых по мере обра-

зования

новых оборотов раковины, целиком прикрывающих преды-

дущие, последние более или менее резорбируются, отдавая свою

углекислую известь наружным оборотам.

3. Экономия энергии при закрывании или

раскрывании

раковин и домиков. Различные при-'

способления,

служащие или для закрывания

входа

внутрь обле-

кающего животное панцыря или для раскрывания его, сплошь

рядом

действуют

не при помощи мышц (на что нужна постоянно

большая затрата энергии), а автоматически. Автоматически захло-

пываются сложные колпачки гидрантов у некоторых Hydroidea,

автоматически закрывается крышечка (Chilostomidae) или кольце-

вой

воротничок (Ctenostomidae) у мшанок, то же

следует

сказать

крышечке некоторых Tintinnoidea. С

другой

стороны, всем известно

автоматическое раскрывание створок Lamellibranchia под влиянием

лигамента.

4. Экономия поверхности раковины. Для

очень многих типов раковин самым простым средством экономии

поверхности является вытягивание раковины в длину, превращение

ее в замкнутую на одном конце

трубку.

Однако вытягивание рако-

вины

за известные пределы приводит к ее чрезмерной гровюздкости

делает

ее слишком ломкой (см. сказанное о Rhizopoda). Поэтому

у большинства животных, обладающих трубчатой раковиной, на-

блюдается тенденция к уменьшению ее поверхности, что чаще всего

Общая

типология

скелета

23S

достигается закручиванием раковины

(

в спираль. Этим объясняется:

широкое

распространение спиральных раковин у самых различных

групп (Rhizopoda,

Spirorbis

из Polychaeta, Gastropoda, Cephalopoda,

рудисты из Lamellibranchia, некоторые личинки насекомых).

5. Редукция скелета, нередко наблюдаемая у беспо-

звоночных, проходит через ряд этапов, причем эти этапы приблизи-

тельно совпадают у различных, крайне далеких

друг

от

друга

групп:

животных. Во-первых, очень часто минеральный скелет (всегда со-

держащий органический остов) при редукции скелета сначала за-

меняется

роговым, а затем уже происходит дальнейшая атрофия

этого органического скелета. Через эти стадии проходит скелет-

кремнеземных губок (от

Silicispongia

к Myxospongiа), скелет пла-

вающих Gastropoda (Heteropoda) и многих ползающих Opisthobran-

chia, скелет Cephalopoda, известковые пластинки створок у

неко-

торых Cirri pedia.

Другая, часто повторяющаяся при редукции минерального скелета-

черта, это — как бы распыление первоначального сплошного, мас-

сивного скелета на отдельные микроскопические спикулы, после

чего наступает полное исчезновение скелета. Пример этому мы видим:

двух

независимых рядах Gastropoda: у Pulmonata и у Opistho-

branchia, у Aplacophora из Amphineura; таково же, быть может,,

происхождение известковых спикул в подкожной соединительной

ткани

некоторых Brachiopoda.

6. Расположение входных отверстий в ра-

ковины

и домики. В преобладающем большинстве случаев

раковины,

трубки и домики разных беспозвоночных обладают един-

ственным входным отверстием. Однако среди очень многих далеких:

друг

от

друга

групп разбросаны там и сям примеры, когда в полость,

раковины

ведут

два»

или

даже

большее число отверстий. Значение-

увеличения числа отверстий, влекущего за собой большую доступ-

ность раковины или домика для врагов и т. п., различно в

двух

ка-

тегориях случаев. Одну категорию образуют формы, у которых обо-

лочка не находится в органической связи с телом, являясь скорее

домиком,

или чехликом. В таких случаях присутствие второго от-

верстия в оболочке облегчает животному бегство из нее при насту-

плении

опасности. Одно из отверстий служит в качестве запасной:

двери на случай бегства. Таковы трубки некоторых червей (Опи-

phis),

чехлики ручейников, домики аппендикулярий (где вместо

отверстия функционирует тонкостенный участок домика), наконец

возможно,

что и раковины Rhizopoda с двумя и более устьями

(Rhabdammina,

Lagena

distoma).

Другая категория состоит из жи-

вотных с приросшей к

телу

раковиной; здесь обыкновенно присут-

ствие

двух

и более отверстий позволяет животному правильнее ре-

гулировать ток воды, поступающей в полость раковины и несущей

с собой кислород для органов дыхания и пищу к ротовому отвер-

стию. Таковы нежные трубочки некоторых Tintinnoidea из инфу-

зорий,

а главным образом раковины моллюсков:

Fissurella,

Halio-

tis из Gastropoda, все Scaphopoda; у Lamellibranchia щель

между

234

Опорные

образования

скелет

•створками раковины одна, щ отверстий,

ведущих

в полость мантии,

нередко значительно больше из-за местных срастаний краев обеих

мантийных складок (однако иногда у зияющих форм и раковина

получает

два постоянно открытых отверстия — Solen).

7. Скелет планктонных животных обнаружи-

вает

много интересных особенностей, но, не желая повторяться, мы

•отсылаем читателя к параграфу, говорящему о скелетах радиолярий.

Скажем только, что все сказанное о планктонных Protozoa в главных

чертах

правильно и для многоклеточных планктонтов, например

многочисленных Entomostraca и др.

8. В скелетной системе более чем во

всех

других

сказывается

громадное значение аналогий и конвергенции в процессе эволюции

животного мира. Необычайный параллелизм не только в дефинитив-

ной

форме скелетов, но и в их этапах развития или, наоборот, в эта-

лах их редукции, как нельзя более ясно показывает, что, помимо

•особенностей образования скелета, характеризующих отдельные

группы животных, имеются закономерности более общего порядка,

управляющие формированием скелета определенного типа во всем

животном мире.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ

СИСТЕМА

В том или ином виде пищеварительный аппарат свойственен

всем животным. В тех редких

случаях,

когда первичная пищевари-

тельная система редуцируется, она функционально заменяется ка-

кими-нибудь другими элементами тела животного. Оставляя в сто-

роне

Protozoa с их совершенно своеобразным строением и

функциони-

рованием пищеварительных органелл, мы находим среди Metazoa

довольно стройную картину постепенного усложнения пищеваритель-

ной

системы, которое идет параллельно с общим усложнением ор-

ганизации

животного. Отступления от этого прогрессивного изме-

нения

мы находим лишь в тех

случаях,

когда животные переходят

от своего основного типа питания, анимальногок сапро-

фитному, т. е. у некоторых паразитов (Gestodes, Acanthoce-

phala,

Sacculina

и др.). Совершенно особняком стоит пищеваритель-

ный

аппарат губок, т. е. первого типа Metazoa.

ТИП

ГУБОК (Spongia)

Под

пищеварительной системой губок

следует

понимать всю

сложную канальную систему, пронизывающую их тело. Общее

своеобразие губок, выражающееся в том, что у этих животных по-

нятие

особи, индивидуальности чрезвычайно слабо проявлено, что

они

в значительной мере еще похожи на простые колонии однокле-

точных организмов. Это своеобразие находит себе отклик и в строе-

нии

пищеварительной системы. Действительно она не поддается

сравнению с таковой прочих Metazoa и обнаруживает совершенно

оригинальное устройство.

Прежде всего

следует

заметить, что функции канальной системы

губок всеобъемлющи, и потому называть ее пищеварительным аппа-

ратом не вполне правильно. Известно, что стенки канальной системы

сами каналы, помимо пищеварения,

служат

еще для дыхания,

для экскреции, для выведения половых продуктов.

Проследить постепенное филогенетическое развитие канальной

системы губок довольно трудно, но можно наметить ряд градаций

последовательного усложнения пищеварительного аппарата, встре-

чаемого нами у разных губок.

1. Самые простые отношения имеются у некоторых Calcarea

Homocoela, например у

Leucosolenia

(рис. 127). Мешковидное тело

одиночной

особи губки одето тонким слоем эктодермальных клеток

вплоть до выводного отверстия (osculum) губки. Внутренняя, или

парагастральная полость губки выстлана высокими жгутиковыми

клетками энтодермы, а

между

обоими пластами имеется тонкая

236

Пищеварительная

система

прослойка

мезоглеи. Поверхность тела покрыта множеством тонких

пор,

ведущих

парагастральную полость. Каждая пора имеет внутри-

клеточное положение, пронизывая собой крупную эктодермальную

клетку

—

пороцит.

Сокращением

плазмы пороцита пора может вре-

менно

закрываться. Указанные

поры

физиологическом отноше-

нии

отвечают ротовым отверстиям,

ибо через

них в

парагастральнук>

полость

все

время струится вода

взвешенными

ней пищевыми

ча-

стицами.

Морфологически

поры

воз-

никают вне всякой связи

со

ртом,

или

бластопором гаструлы, кото-

рый

замыкается

при

оседании

га-

струлы ртом

на

субстрат.

Таким

образом поры губок, совокупность

которых отвечает

рту

прочих Ме-

sui

пер-

или

ред-

tazoa,

—

суть

образования

generis.

губок

мы

имеем

вый

пример многоротости,

полистомии,

явления весьма

кого

Metazoa.

Клетки

энтодермы губок,

за-

хватывающие

переваривающие

пищу, имеют оригинальную форму

хоаноцитов.

Это

—

высокие клетки

с единственным жгутиком, отхо-

дящим

от

свободной поверхности

окруженным высоким плазма*-

тическим воротничком. Ворот-

нички

одних случаях очень

узки, иногда

же

расширяются

концу воронкообразно,

так что

при

тесном соседстве хоаноцито-в

даже

соприкасаются

друг

другом.

a s

(1888),

затем Den

d'y

утверждают,

что

здесь дело идет

еще дальше

воротнички соседних

клеток

сливаются своими несколь-

ко

отогнутыми краями. Вследствие

этого

на

уровне вершины воротничков получается

как бы

сплошная

перепонка

(перепонка Sollas), пронизанная лишь отверстиями,

через которые выходят жгутики

(рис.

128,5).

Другие

знатоки

гу-

бок

(Vosmaer,

Pekelharing) отрицают существование

перепонки

Sollas.

Ближе

основанию хоаноцита лежит ядро,

а основание жгутика прикрепляется

сильно красящемуся железным

гематоксилином зерну

—

базальному зерну жгутика. Зерно

по

Рис.

127.

Разные типы канальной

системы

губок.

А —

тип Calcarea

Homocoela

(аскон);

•— Calcarea

Heterocoela

(сикон);

С—тип Tetra-

xonia (лейкон)

(из

Догеля

по

е с с у).

Тип

губок

237

М. Robertson

(1910)

играет, кроме того, роль

делении ядра

хоаноцита: зерно делится надвое,

и его

дериваты ложатся

на

полю-

сах ядерного веретена, отвечая центрозомам. Наконец

ряд

авторов

(F.

Schulze,

Vosmaer,

Pekelharing) наблюдали

апикальной части хоаноцита вакуоль, которую

они

считают,

по-

видимому основательно, пульсирующей. Hirschler

(1924)

на-

шел

хоаноцитах бадяги округлый пузырек

сильно осмирую-

Рис.

128.^4—Эктодермальный породит, пронизанный порой

(по

Минчин);

—

участок жгутиковой камеры

перепонкой Солла, отрицаемой большин-

ством авторов

(по

Денди);

С —

схема

водяных токов

жгутиковой камере

ifno

Ван Т р и г

т);

D —

схема

строения канальной системы

Spongilla;

—

столон паразитического полипа

Polifpodium hydriforme

много-

численными полипоидными почками

на нем (по

Усову);

F —

небольшой

участок столона

зачатками полипов,

которых эктодерма впячена внутрь

энтодермы.

щимися

(как у пульсирующих вакуолей Protozoa) стенками. Чрезвы-

чайное

сходство

хоаноцитов с воротничковыми жгутиконосцами

{Choanoflagellata)

делает

нахождение в них пульсирующей вакуоли

вероятным.

Вода,

попадающая в парагастральную полость через поры, осво-

бождается хоаноцитами от пищевых частиц и выгоняется из полости

•через osculum.

2. Первое усложнение замечается у Calcarea Heterocoela типа

•Sycon

(рис. 127, В). Стенки тела образуют многочисленные кониче-

ские

полые выпячивания, на внутреннюю выстилку которых ухо-

238

Пищеварительная

система

дит вся энтодерма. Парагастральная полость выстилается плоскими

эктодермальными клетками. Полости конусов получают название

жгутиковых каналов. Поры, пронизывающие стенки конусов, на-

зываются здесь

прозопилями,

тогда

как отверстие,

ведущее

из

каждого жгутикового канала в парагастральную полость, есть

апопилъ.

3. Однако у большинства Calcarea Heterocoela и у кремнеземных

губок стенки тела сильно утолщаются за счет мезоглеи, и промежутки

между

конусами заполняются, — поверхность губки становится

сплошной.

Только вершина каждого жгутикового канала сооб-

щается с внешней средой при помощи единственного прозопиля,,

тогда

как бока канала погружены в мезоглею. Губки имеют подоб-

ную

структуру

обычно лишь во время некоторых стадий развития

(например

стадия rhagon у

Oscarella).

Plakina

ближе

других

губок

стоит к этому типу.

4. Обыкновенно же параллельно с утолщением стенок тела

идет установление связи камер с внешней средой посредством

образования

приводящих

каналов. Последние представляют собой

более или менее глубокие впячивания наружной поверхности губки,

заходящие

между

камерами и сообщающиеся с последними при

помощи

нескольких для каждой камеры прозопилей. Наряду с этим

процессом происходит и аналогичное образование впячиваний и со

стороны парагастральной полости, так что теперь камеры смотрят

своими

апопилями не прямо в эту полость, а в ее выпячивания, ко-

торые получают названия системы

отводящих

каналов.

Подобный

характер канальная система имеет в общих

чертах

у Tetraxonia.

5. Следующая фаза усложнения заключается в возникновении

особой

субдермалъной

полости

(рис. 128, D). А именно,

следует

себе представить, что

будто

средние отделы

всех

приводящих

каналов,

расширяясь в тангентальном направлении, слились

друг

другом

и образовали общую подкожную полость, которая:

с наружной средой сообщается бывшими отверстиями приводящих

каналов

(их

зовут

здесь остиями), а

вглубь

продолжается

сохранившиеся раздельными глубокие участки приводящих ка-

налов;

они одни только и сохраняют здесь название приводящих

каналов.

Наружная тонкая стенка субдермальной полости, назы-

ваемая

эктозомой,

связана с толстой внутренней массой губки

посредством отдельных столбиков мезоглеи. Камеры и отводящие

каналы

устроены по предыдущему типу. К данному типу относятся

Cornacuspongia.

6. Наконец у некоторых представителей Hexactinellidae (рис. 129)

образование субдермальной полости сопровождается формированием:

аналогичной (субатриальной) полости за счет средних частей отво-

дящих каналов. Кнаружи эта полость продолжается в отводящие

каналы,

кнутри открывается порами в парагастральную полость.

На

самом

деле

процесс образования обоих полостей идет не так про-

сто,

как мы описали,

но,

главным образом, путем местного расщепле-

Тип

губок

аз»

ния

в тангентальном направлении мезоглеи у развивающейся губки,

Сначала возникают отдельные параллельные поверхности тела щеле-

видные полости, которые потом сливаются в общую гиподермаль-

ную или субатриальную полость.

У отдельных представителей губок имеются многочисленные от-

клонения

от намеченных шести главных типов.

Физиологическая

картина пищеварения разработана, главным об-

разом,

в исследованиях Н. van

Trigt

(1919)

и N. Pourbaix

(1931, 1934). Уже давно известно, что течение воды в системе каналов.

Рис.

129. Разрез через стенку тела

Walteria

flemmingi

(He-

xactinellidae).

l—вытянутые жгутиковые камеры; 2—флорикомы, или ветвистые

трехосные иглы скелета; 3 —

другие

скелетные элементы (из Кю-

ент а л

я).

вызывается хоаноцитами, которые

ударяют

жгутиками, по старым све-

дениям*

всегда в одном направлении, а именно к парагастральной

полости, наподобие весел. Van

Trigt

прежде всего устанавливает

что подобный способ биения жгутиков наблюдается лишь при сильном,

утомлении клеток, перед полной остановкой жгутиков. Нормально же-

жгутик во время биения

дает

волнообразную спираль, волны ко-

торой

идут

от его основания к концу. Вследствие такого характера

движения по оси спирали получается сильный ток воды, идущий от-

клетки,

а с боков клетки, наоборот, имеются токи, идущие к ней.„

Для того чтобы производимые клетками центробежные токи гнали

воду

у камер в отводящие каналы, клетки располагаются особенным:

образом. А именно, все хоаноциты каждой камеры смотрят своими:

•240

Пищеварительная система

жгутиковыми концами от прозопилей к апопилю, причем иногда

концы

жгутиков

даже

торчат в апопиль (рис. 128, С). Вследствие

;этого все частичные токи отдельных клеток соединяются в один ток,

направленный

к апопилю (т. е. на рисунке—кверху). Пищевые ча-

стицы отфильтровываются из обтекающейклетки воды и заглатываются

хоаноцитами.

По

старым представлениям пища попадает внутрь ворот-

ничка

и там поступает в тело клетки. Van

Trigt

и в этом отноше-

нии

отмечает

сходство

хоаноцитов с Choanoflagellata, ибо твердые

частицы поступают в их тело вне воротничка, у его основания,

приносимые

туда

вышеупомянутыми боковыми токами воды. Скар-

мливая

губке

порошок кармина, van

Trigt

видел, что загло-

ченные зерна кармина подходят к основанию клетки, которое затем

;дает

отрог в мезоглею. Потом отрог втягивается, и зерна остаются

мезоглее, где впоследствии подхватываются амебоидными клет-

ками,

или археоцитами. Хоаноциты захватывают пищевые частицы

•только очень малого размера. Относительно более крупных частиц

van

Trigt,

подобно предыдущим авторам, полагает, что они

захватываются еще до камер концевыми частями приводящих ка-

налов.

Такие частицы тоже захватываются амебоцитами; частицы,

чересчур крупные для того, чтобы поместиться в одном амебоците,

окружаются целой группой последних

(Gotte,

1904).

Через стенки проводящих каналов наблюдалось попадание в мезо-

глею

таких крупных объектов, как

Euglena,

Stylonychia

которые

мезоглее быстро распадались. Pourbaix

(1931)

наблюдала

.захват

и переваривание бактерий. По Н а е с k e 1, важнейшей пи-

щей

губок служит мелкий органический детрит. Кроме того, по

мнению

Haeckel, Lendenfeld, а особенно Putter

(1909—1911),

губки

могут

питаться всасыванием растворенных

воде органических веществ. Опыты L о i s e 1 с краской

конго

рот обнаруживали последнюю в вакуолях некоторых клеток мезо-

глеи; повидимому окончательное переваривание пищи происходит,

как

у Protozoa, внутриклеточно.

В последней своей работе Pourbaix

(1934)

говорит, что

восприятие пищи у губок происходит тремя способами: 1) у Calcarea

имеет место проникновение пищи в хоаноциты и переваривание

внутри них; 2) у

Suberites,

Halichondria

пища проникает в хоано-

циты

и потом переходит в

амебоидные,

археоциты; 3) у

Hippospohgia,

Pellina

пища проникает в археоциты и в них же и переваривается.

У последнего типа губок археоциты гораздо крупнее хоаноцитов,

которые объединены в совсем небольшие камеры.

Относительно дефекации van

Trigt

сообщает, что он наблю-

дал в амебоидных клетках у стенок отводящих путей крупные ва-

куоли, содержавшие скопления зерен. Эти вакуоли постепенно вы-

пячивались

в просвет отводящего канала и затем изливали в канал

свое содержимое. Зерна вакуолей состояли из непереваримых

остатков. Таким образом дефекация не сопровождается выходом

амебоцитов из тела губки, а состоит лишь в опоражнивании их

вакуолей. -..-..