Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

кишечнополостных

351

•одного сифоноглифа на спинном краю рта, у Zoantharia и Ceriatitha-

ria она

явствует

из расположения перегородок. В

случае

подобного

•сохранения единственной плоскости симметрии она

всегда

распола-

гается сагиттально, проходя через две пары направительных септ.

Пища

и пищеварение у Anthozoa. Пищей ак-

-тиний

служат

самые разнообразные, иногда довольно крупные жи-

вотные: крабы, моллюски, черви, иногда

даже

рыбки. Колониальные

'формы,

полипы которых имеют малые размеры, питаются, повиди-

лдому,

преимущественно планктоном.

Добыча захватывается щупальцами и подводится ко рту, однако,

случае

захвата

очень крупных кусков, выворачивается глоточная

трубка, а иногда и мезентериальные нити, обволакивающие

добычу.

Переваривание пищи идет у актиний очень быстро: от рачка

Talitrus

через

16—20

часов остается только пустой хитиновый панцырь.

Несмотря на это поиски пищеварительных ферментов в содержимом

тастральной полости были безуспешны. Только Jordan, кормив-

ший

актиний фибрином,, завернутым в папиросную

бумагу,

говорит

присутствии в гастральном соке фибрин растворяющего фермента.

Все прочие авторы (Mesnil, Biederm ann и др.) отрицают

наличие ферментов. Повидимому у актиний, если и происходит выде-

ление ферментов, то лишь в тех

местах,

где энтодермальные клетки

вплотную прикасаются к кускам пищи. В этих

местах

пища разры-

хляется ферментами и потом воспринимается уже внутриклеточно.

•Самую важную роль в переваривании пищи играют мезентериаль-

ные нити, которые тесно прижимаются к пище, причем можно наблю-

дать

как на месте прикосновения идет растворение пищевого куска.

Благодаря своей мягкости и пластичности нити так проникают во

все неровности и расщелины куска, как гифы мицелия гриба в гни-

лое дерево. Внутриклеточное пищеварение доказывается тем, что

клетки эндодермы актиний

захватывают

как введенные в гастраль-

ную полость эритроциты (Mesnil), так и зерна кармина (М е ч-

ликов).

В новейшее время из актиний

удалось

добыть ряд пищеваритель-

ных ферментов, а именно протеолитический, диастатичесгага и фер-

мент, расщепляющий жиры.

Интересно,

что актинии никогда не переваривают мясо

других

актиний

того же самого вида. Непереваримые остатки скатываются

кишечнике в комок и выбрасываются через рот.

Относительно ряда актиний доказана способность обходиться

без пищи в течение многих месяцев.

Медузоидные

формы

Hydrozoa

Общий план строения

медузы

настолько сходен с таковым полипа,

что принято говорить о

медузах,

как о плавающих полипах, а поли-

пов приравнивать к сидячим медузам. Однако именно в отношении

гастроваскулярной системы имеется ряд отличий. При

переходе

свободноплавающему образу жизни полипоидного поколения про-

353

Пищеварительная

система

исходит сильное сплющивание тела по главной оси, особенно в era

периферической

части (рис. 131, Е). Вследствие этого центральная

часть гастральной полости остается без изменений и образует так

называемый желудок медузы,

тогда

как на периферии зонтика энто-

дерма эксумбреллярной и субумбреллярной сторон животного

сближается я спаивается, образуя так называемую

катаммалъную

двуслойную клеточную пластинку. Она имеется у

всех

гидроид-

ных медуз. Однако в известных направлениях срастания верхнего и

нижнего слоев катаммальной пластинки не происходит, и таким:

путем возникает система

радиальных

каналов, сообщающихся

между

Рис.

134. А —

Pegantha

clara

(Sol-

maridae) без радиальных каналов,

весь кишечник состоит из объеми-

стого

желудка;

В —

Aegina

citerea

(Narcomedusae).

—

рот;

2 —

желудочные

карманы;

з —

кольцевой канал;

t—парус;

5-—щу-

пальца.

С —

Gastroblasta

(Leptolida) —

медуза

с несколькими ротовыми хоботками

(2),

от которых

отходит

неправиль-

ная

система радиальных каналов-

(А

и В из Кюк'енталя, С — и»

Д е л я ж а).

собой по периферии зонтика

кольцевым

каналом.

Наиболее

часто»

имеется четыре радиальных канала, реже восемь, шестнадцать

даже" более. Нередко радиальные каналы ветвятся по напра-

влению к периферии зонтика. При сильном развитии канальной

системы кольцевой канал может давать от себя центрипеталь-

ные

слепые отростки (Geryonidae), а при слабом он может

отсутствовать (многие Narcomedusae), или

даже

все каналы целиком

исчезают (Solmaridae). Особенно часты случаи частичной редукции

канальной

системы у прикрепленных половых медузоидов Leptolida.

Главную по объему часть гастроваскулярной системы образует

желудок, который частью помещается в центральном отделе зонтика,

частью внутри ротового хоботка, выстланного энтодермой до краев;

рта. Хоботок бывает развит весьма различно. То он свешивается

далеко вниз,» в виде трубки, то укорачивается, не выходя за края

Тип

кишечнополостных

253

•субумбреллы. У Solmaridae (рис. 134, А) ротовой хоботок совсем

•сходит

на-нет, так что рот лежит прямо в центре субумбреллы,

а желудок растянут на нижней поверхности зонтика. Периферия

зонтичной

части желудка можед образовывать лопастные выросты

•(Aegina,

рис. 134, В).

Интересную аберрацию в строении желудка мы находим у ме-

дузы

Gastroblasta

(из Leptolida): от кольцевого канала

отходят

центрипетально, но не достигая центра субумбреллы, многочислен-

ные

радиальные каналы. Многие из каналов имеют на своем внутрен-

нем

конце свешивающийся книзу ротовой хоботок с желудком внутри

ртом на конце (рис. 134, С). Хоботки разбросаны неправильно;

центрального хоботка и рта нет. Lang объясняет многоротый

характер

Gastroblasta

тем, что эта

медуза

находится как бы в состоя-

нии

бесполого размножения, но не доведенного до конца.

Энтодерма продолжается внутрь щупалец

медуз

в виде плотной

клеточной оси; такая ось имеется и внутри щупалец, видоизменен-

ных в органы равновесия.

Пищей

медуз

служат

преимущественно рачки, а также

другие

планктонные

животные, иногда

даже

мальки рыб. Медузы Leptolida,

образующиеся на колониях полипов, не имеют собственного питания,

до своего отрывания от колонии. В это время они питаются за счет

остальной колонии через канал, сообщающий аборальную сторону

их желудка с каналом стебля колонии. У споросаков и гонофоров,

остающихся прикрепленными к колонии, рот вообще не прорывается

питание все время совершается за счет колонии.

Сцифомедузы (Scyphomedusae s. Acalepha)

Сцифомедузы отличаются от гидроидных

медуз

в общем теми же

признаками,

какими Anthozoa разнятся от гидроидных полипов.

Это животные тетрамерного типа, соответственно с чем ротовой хобо-

ток

их более или менее четырехгранен, обладает крестообразным

ртом на конце и по

углам

рта вытягивается в четыре ротовых лопасти

(рис.

135, А). Лопасти обладают сильно складчатыми краями, на

которых иногда формируются мелкие специальные ротовые щупальца

(иного

происхождения, чем щупальца, расположенные по краям

зонтика).

Вся внутренность хоботка выстлана заворотом эктодермы,

образующей глотку, которая только в зонтике медузы переходит

желудок. Нередко ротовой хоботок сильно гипертрофирован.

У Cyaneidae края ротовых лопастей образуют свешивающиеся книзу

ротовые гардины. Особенно колоссального развития достигает рото-

вой

хоботок у группы Rhizostomeae (рис. 135, С). Хоботок приобре-

тает

плотную, хрящевидную консистенцию, а ротовые лопасти,

числе четырех пар, получают очень сильное развитие и обла-

дают

чрезвычайно складчатыми краями. Эти складочки необычайно

причудливо переплетаются, срастаются частично

между

собой так,

что от центрального рта остается лишь ничтожное отверстие, и в смы-

сле захвата пищи он отступает на второй план. Зато по краям рото-

354

Пищеварительная

система

Рис.

135.

Л—Ulmaris

prototypus

с ротовой стороны;

I—III

— радиальные

каналы

первого, второго и третьего порядков.

— ротовые лопасти; 2— щупальца; 3— гастральные филамевты.

В — схематический продольный разрез через

Rhizostoma

для показания замкну-

того рта и многочисленных тонких канальцев, сообщающих полость ротовых

лопастей с внешней средой; С — корнеротая

медуза

Phyllorhiza

punctata

с сильно

складчатыми краями ротовых лопастей (А из Ш т е м п е л я, В и С — из Д о-

р е л я).

вых лопастей, в тех местах, где не произошло срастания их складок,

получается система тонких канальцев, как бы вторичных ртов,

ведущих в полость глотки. У тех Rhizostomeae, которые обладают-

Тип

кишечнополостных

259

очень длинным ротовым хоботком, у основания последнего глотка

дает

второй этаж выпячивающихся от ее стенок лопастей («эполеты»),,

тоже с многочисленными тонкими ротовыми канальцами. По краям

ротовых лопастей и эполет развивается множество весьма разнооб-

разных придатков, в виде присосочек, нитей, булавовидных щупа-

лец и т. д.

Глотка

ведет

в расположенный в центре зонтика желудок. Послед-

ний,

подобно

тому,

как у Anthozoa, имеет вдающиеся в его полость

с периферии септы, в числе четырех. На свободном краю септ сидят

четыре группы щупальце видных гастральных филаментов, которые-

по

своему значению напоминают мезентериальные нити коралловых

полипов.

Берущая от желудка начало система радиальных каналов чаще

всего (у Semaeostomae) состоит из шестнадцати каналов. Каналы

возникают во время развития циклами (4-f

4-J-8)

и имеют несколько

различное строение. Сначала развиваются четыре расположенные

против

углов

рта канала первого порядка, или

перрадии.

За

ними

следуют

располагающиеся

между

перрадиями четыре канала

второго порядка, или

интеррадии.

Позже

всех

закладываются

вставленные

между

перрадиями и интеррадиями восемь кана-

лов третьего порядка, или ад

радии.

Сперва все каналы являются:

простыми,

но позднее каналы первого и второго порядков

дают

на-

правленные к краю зонтика побочные ветви. У некоторых Semaeosto-

mae число каналов возрастает до тридцати

двух,

а у Lucernarida и

Charybdeida понижается до четырех. У Rhizostomeae радиальные

каналы

так сильно ветвятся, что

между

ветвями соседних каналов

образуются многочисленные анастомозы и получается в стенках

зонтика

одна общая сеть канальцев.

Кольцевой

канал у сцифомедуз хорошо развит и у большинства

их посылает от себя слепые выросты в краевые щупальца, которые

здесь являются полыми, и в ропалии. Однако у некоторых Semaeosto-

mae (семейство Cyaneidae) кольцевой канал

отсутствует,

и радиаль-

ные

каналы заканчиваются у краев зонтика слепо.

У оригинальных Lucernarida, прикрепляющихся своим абораль-

ным

полюсом к

субстрату,

дифференцируется еще особый стебелько-

вый

отдел желудка (acrogaster), сообщающийся с самым желудком

при

помощи пилорического отверстия. Соответственно четырехка-

мерности желудка acrogaster нередко тоже бывает четырёхраздель-

ным.

Все медузы—хищницы. Они питаются планктонными рачками,

червями,

икрой рыб (трески), мальками, а также другими медузами.

У Rhizostomeae в

желудке

встречены остатки Protozoa, диатомо-

вых водорослей, Copepoda. По некоторым данным в гофрированных

складках ротового хоботка Rhizostomeae иногда удавалось обнару-

жить полупереваренную рыбу; в таких случаях получалось впечат-

ление,

что переваривание пищи может происходить у корнеротых

медуз

не только в желудке, но и среди складок ротового хоботка.

Сидячие Lucernarida едят преимущественно мелких донных мол-

-256

Пищеварительная

система

люсков (Rissoa). Впрочем, шпицбергенская

Lucernaria

walteri

(16 см

высоты) проглатывает целиком

Pecten

Mytilus

в 2 см. Захват добычи

производится, главным образом, при помощи расправленных щупа-

лец.

Drymonema

(Semaeostomae) в 25 см диаметром облавливают

«воими расправленными щупальцами площадь воды в 150 кв. м.

Класс

гребневиков

(Ctenophora)

Гребневики обнаруживают в устройстве своего гастроваскуляр-

ного аппарата известное сходство общего плана с кишечником сцифо-

медуз, но обладают многими своеобразными чертами.

Также как у сцифомедуз,кишечник образован двумя отделами —

передней и средней кишками. Передняя кишка с давних пор не-

правильно получила название

«желудка»,

которое, во избежание

недоразумений, мы не

будем

употреблять. Она представляет собой

сплющенную в сагиттальной плоскости

трубку,

поднимающуюся

вертикально от ротового полюса к аборальному. Объем передней

кишки

наиболее велик у

Вегоё,

где она занимает почти все тело.

Рот имеет вид узкой щели; короче всего она у Cydippidae, у Ве-

roidae (рис. 137, В) она уже очень длинна, а у

Cestus

(рис. 137, А)

щель, соответственно с формой тела, невероятно растянута и окру-

жена нежными мелкими ротовыми щупальцами. Почти все Су-

dippidae обладают способностью распластывать края рта по твер-

дому субстрату или даже по поверхностной пленке воды, к ко-

торой они снизу подвешиваются.

Lampetia

pancerina

даже совсем

выворачивает края рта наподобие плоской подошвы. У Beroidae

сейчас же за краем рта в полость передней кишки торчат не-

сколько

рядов особых мощных саблевидных ресниц, которые слу-

жат в виде крючков для удерживания мелкой попавшей в рот добычи.

У всех гребневиков, кроме Beroidae, на

двух

широких сторонах

передней

кишки

имеется пара так называемых «желудочных валиков»,

которые по мнению

Chun

(1880)

служат для увеличения всасы-

вающей поверхности кишечника.

Передняя

кишка кверху резко суживается и переходит в цент-

ральный отдел средней

кишки,

или «воронку», которая отвечает

желудку сцифомедуз. Воронка есть мешок, сплющенный в трансвер-

сальной плоскости. Переход у передней кишки в воронку огра-

ничен

двумя губами и обыкновенно наглухо закрыт. Он раскрывается

лишь

для передачи из передней кишки в среднюю «переваренных

мутнозернистых пищевых остатков».

От воронки отходят периферические части средней

кишки.

Прежде

всего вертикальным продолжением воронки кверху является гораздо

более узкий «канал воронки», отсутствующий лишь у Beroidae.

Не

доходя до аборального полюса, он дважды дихотомически вет-

вится и заканчивается четырьмя ампулами. Две из ампул, лежащие

по

диагонали, открываются свободно наружу при помощи

двух

«экскреторных трубочек»

(Chun);

отверстия трубочек

могут

откры-

ваться и закрываться. При инъекции кишечника тушью заметно,

Тип

кишечнополостных

257

как

гребневик от времени до времени выпрыскивает из трубочек

струйки окрашенной

тушью

жидкости, так что содержимое воронки

быстро обесцвечивается.

Остальная периферическая система проще всего устроена у прими-

тивного семейства Gydippidae,

тогда

как у Cestidae и Lobata она

Рис.

136. А — Cestus veneris

(Cestidae), общий

вид;

—

Beroe

forskalii:

(внутри видна сложная

сеть

пище-

варительных каналов)

(по Хун).

проста лишь в личиночной стадии. Два перрадиальные канала отхо-

дят от узких граней воронки в горизонтальном или слегка наклон-

ном

книзу направлении. Дихотомируя, они

дают

четыре интерра-

диальных, а те — восемь адрадиальных каналов; последние впадают

восемь меридиональных каналов, которые тянутся под мерцатель-

ными

ребрами параллельно поверхности тела от аборального полюса

оральному. Кроме них от воронки

отходят

еще два

«желудочных»

ПроФ.

Догель—383

358

Пищеварительная

система

канала

книзу

и два

щупальцевых канала, которые представляют

собой продолжение обоих перрадиальных каналов далее места

их

дихотомии

по

направлению

основаниям щупалец.

Lobata

Cestidae перрадии

отсутствуют,

так

что

четыре интеррадия начина-

ются прямо

от

воронки.

Как

интеррадии,

так и

отходящие

от

них

адрадии

Lobata (рис. 136,

В)

сильно загнуты

кверху,

меридио-

Рис.

137. А —

Pleurobranchia rhododactyla

(Cydippidae).

—

аборальный орган; 2—щупальце;

—

меридиональные ряды

гребных пластинок;

—

передняя кишка.

—

Deiopeia kaloktenota

(Lobata); обозначения

те же;

кроме того:

—

интеррадиальные каналы;

—• меридиональные каналы;

7 —

ка-

налы

лопастей; 8

—

дополнительные мелкие щупальца (настоящие

щу-

пальца

большинства Lobata

отсутствуют)

(по

X у

н).

нальные каналы образуют очень сложные извилины

разветвле-

ния,

продолжаясь

лопастные выросты тела (четыре

«ушка»

обе

лопасти).

Между соседними меридиональными каналами Lobata

устанавливаются анастомозы.

У Cestidae очень сильно выражена разница

длине

каждой

паре адрадиальных каналов. Четыре парасагиттальных канала

тя-

нутся параллельно ребрам лентовидного тела вплоть

до

его

концов,

т.

е.

необычайно длинны; четыре паратрансверсальных канала

спу-

скаются

виде коротких веточек лишь

до

экватора плоской стороны

ленты; затем парасагиттальный

паратрансверсальный канал

каж-

Тип

кишечнополостных

359

дого квадранта сообщаются

между

собой при помощи длинной комис-

суры.

Вследствие сильного вытягивания тела

Cestus

(рис. 137, .4)

сагиттальной плоскости меридиональные каналы имеют у него

горизонтальное положение и

идут

по экватору животного. В каждом

квадранте

Cestus

эти каналы сообщаются

между

собой, образуя

известную замкнутую систему. У Beroidae меридиональные каналы

имеют типичное для гребневиков расположение, но посылают от

себя в обе стороны многочисленные, вторично ветвящиеся разветвле-

ния,

пронизывающие мезоглею.

В 1910 г. Mortensen описал очень интересную форму сидя-

чих Ctenophora,

Tjalfiella

tristoma

(рис. 138, В), найденную в одном

из

гренландских фиордов.

Tjalfiella

имеет вид овального плоского

Рис.

138. А — молодая

Bolinopsis

vitrea,

вид с аборального

полюса.

— аборальный орган; 2 — гребные пластинки; з — адрадиальные каналы;

4 — щупальце; 5 — зачаток семенника; 6 — зачаток яичника; 7 — перра-

диальный канал; 8 — глотка.

В — сидячий глубоководный гребневик

Tjalfiella

tristoma

(из

Кюкенталя).

мешочка, от концов которого поднимаются кверху две широкие

трубки с торчащим из каждой из них длинным, гладким щупальцем.

Гребные пластинки

отсутствуют.

Происхождение этой формы по-

могли выяснить ее детеныши, лежащие в мезоглее и имеющие вид

маленьких Cydippidae.CyflH по всему, животное оседает на

субстрат

своим щелевидным ртом, растянутым в трансверсальной плоскости;

позднее оба

угла

рта, разрастаясь

кверху,

образуют две упомянутые

трубки, окружающие основания щупалец, а середина рта, приле-

гающая к

субстрату,

зарастает. Система гастральных каналов

Tjal-

fiella

разветвлена, но подробно не изучена.

Большинство

Ctenophora питаются планктонной мелочью, но Be-

roidae — ловкие хищники, особенно охотно питающиеся другими

гребневиками. Экскременты выбрасываются через рот.

сожалению физиология пищеварения гребневиков совсем н£

изучена. Судя по скудным данным Chun, передняя кишка является

местом переваривания пищи. Имеются и некоторые наблюдения

,860

Пищеварительная система

над внутриклеточным пищеварением. Нам кажется, однако, трудно

допустимым, чтобы процессы всасывания пищи совершались стен-

ками

этой части кишечника. Нам представляется вероятным, что

пищеварительные соки попадают в переднюю кишку из воронки,

а затем наполовину переваренная и размельченная пища («мутно-

зернистые остатки» Chun) поступает в воронку и радиальные

каналы,

где и всасывается. В передней кишке гребневика Nets

наблюдалась перистальтика в виде волн сокращения, идущих от

рта к воронке. В некоторых случаях направление сокращений ока-

зывалось обратным.

Общее

Coelenterata

В пределах типа кишечнополостных гастральная система испы-

тывает следующие усложнения. Во-первых, из одночленной (энто-

дермальная, доходящая до краев рта гастральная полость Hydro-

zoa) система у прочих классов становится двучленной. Она слагается

теперь из эктодермальной передней кишки (глотки) и из энтодер-

мальной средней

кишки.

Параллельно с этим происходит дифферен-

цировка

средней кишки на центральный отдел (желудок) и перифе-

рические части (каналы у медуз, камеры у Anthozoa). Эта диффе-

ренцировка

имеет двоякую цель: улучшение циркуляции пищи и

снабжение ею тела (медузы, гребневики) и увеличение всасыва-

тельной поверхности

кишки

(коралловые

полипы).

Способы,

которыми

достигаются эти изменения средней

кишки,

весьма различны. У гид-

роидных

медуз

система радиальных каналов возникает путем мест-

ного срастания стенок периферических частей сплющенной гаетраль-

ной

полости: оставшиеся незаросшими участки последней превра-

щаются в радиальные каналы. У Ctenophora радиальные каналы

образуются в виде выпячиваний желудка. У Anthozoa камеры воз-

никают центрипетальным впячиванием септ в полость желудка.

Наконец

у Scyphomedusae комбинируется два процесса: впячивание

радиальных каналов от желудка и врастание в желудок центрипе-

тальных четырех септ. Общей морфологической чертой является

отсутствие специального отверстия для выбрасывания неперева-

римых бстатков пищи, которые удаляются через рот.

ТИП

ЧЕРВЕЙ

(Vermes)

Класс

ресничных

червей

(Turbellaria)

В классе ресничных червей наблюдаются сильные вариации строе-

ния

пищеварительной системы от простого замкнутого на заднем

конце

мешка и до сложноразветвленной системы каналов, прони-

зывающих все тело. Рассмотрим сначала главнейшие из этих вариа-

ций

с тем, чтобы впоследствии оценить их взаимоотношения.

Пищеварительная

система Turbellaria состоит, как и у высших

Coelenterata, лишь из

двух

главных частей: эктодермальной пе-

редней

и энтодермальной

средней

кишки,

слепо замкнутой на