Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

кишечнополостных

241

Имеются

данные о выбрасывании непереваримых остатков и на

наружной поверхности тела губки, но эти факты еще недостаточно

проверены.

У зеленых бадяг (Spongillidae) имеющиеся в их мезоглее симбио-

тические зоохлореллы все время частично гибнут, разрушаются

идут

на питание губки.

Как

видно из сделанного нами описания, пищеварительная си-

стема губок, действительно, столь своеобразна, что не допускает

сравнений

с другими типами Metazoa. Известную аналогию со ртом

других

Metazoa и с их

порошицей

представляет, с одной

стороны,

сово-

купность поверхностных пор, с

другой

— оскулум губок.

ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ

(Coelentera)

Полипоидные

формы

Hydrozoa

У низших представителей кишечнополостных, а именно у полипо-

идных форм класса Hydrozoa пищеварительная система имеет схе-

матически простое устройство. Мешковидное тело полипа, например

гидры, одето до краев рта эктодермой. Ротовая окружность обозна-

чает границу

между

обоими зародышевыми пластами, ибо вся внутрен-

ность полипа выстлана энтодермальными клетками. Получающийся

цельный

энтодермальный мешок и представляет собой гастральную,

или

гастроваскулярную систему. Сюда принимается пища, здесь

происходит лищеварение и отсюда через рот выбрасываются непере-

варимые остатки. Гистологическое строение энтодермы Hydrozoa по-

всюду

сходно, причем она в большинстве случаев состоит из двоякого

сорта клеток:

пищеварительных

железистых.

Пищеварительные клетки (рис. 130) более крупны, массивны

выдаются в просвет гастральной полости. На свободной поверхно-

сти их имеется по одному-два жгутика (Hydra,

Gemmaria

и др.).

других

случаях,

например в так называемых щупиках сифонофор

часть энгодермальных клеток обладает многочисленными мелкими

ресничками.

Наконец во многих

случаях

мерцательные волоски

на

клетках энтодермы

отсутствуют,

как, например, у большей части

клеток

сифонофор. Весьма характерна для энтодермы

всех

Goelen-

terata способность образовывать на своей свободной поверхности

псевдоподии, то короткие и сравнительно малоподвижные (Hydra), то

чрезвычайно тонкие, длинные и гибкие

(Siphonophora).

Эта черта осо-

бенно

важна потому, что она указывает на способность клеток к интен-

сивному внутриклеточному пищеварению. У

всех

Coelenterata пище-

варительные клетки захватывают псевдоподиями твердые кусочки

пищи

и переваривают их, нередко с образованием пищевых вакуолей.

Интересное

строение имеют некоторые клетки в

«щупиках»

Sipho-

nophora.

Так, у

Apolemia

uvaria

Chun описал особые крупные

двуядерные клетки с мерцательными .вороночками (рис. 130, А

В).

От свободного конца клеток

отходят

загнутые в виде железной печ-

ной

трубы

вороночки с расширяющимся к концу каналом, у отвер-

ПроФ.

Догель—386

242

Пищеварительная

система

стия

которого сидит султан длинных ресниц. W i I I e m нашел то

же, но говорит, что ресницы

отходят

не от конца воронки, а от тела

клетки

и несколько вдаются внутрь воронки.

Биения

этого пучка

ресниц

загоняют внутрь воронок кусочки пищи

(или,

в опытах, зерна

туши), которые поступают потом в плазму клеток и перевариваются.

Таким

образом здесь энтодермальные клетки снабжены как бы ртом,

глоткой и околоротовыми ресничками, напоминая в этом отношении

пищеварительный аппарат инфузорий.

Рис.

130. А —

поперечный разрез через -щупик

Apolemia uvaria.

Энтодерма

образует

три продольных валика мерцательных двуядерных клеток. Некоторые

из

этих клеток

(В)

снабжены мерцательной воронкой:

tr —

мерцательная

воронка;

h —

ядро мерцательной клетки; v

—

вакуоли

клетке;

Ек и Еп —

экто-

и энтодерма (по

X у

н);

С —

энтодермальная клетка

Hydra

(по К.

н е й-

Деру).

В связи с усиленным питанием, в энтодерме Coelenterata

нако-

пляются особые сильно преломляющие свет шарики, невидимому

белкового характера («протеиновые шары»).

Что касается железистых клеток, то они значительно мельче,

тоньше пищеварительных и переполнены зернами секрета, который

поступает в просвет кишечника прорывом поверхности клеток.

Несмотря

на общую простоту устройства, кишечник Coelenterata

дифференцируется на отделы либо в анатомическом, либо в гисто-

логическом отношении. Так, прежде всего

следует

выделить ту часть

энтодермы, которая выполняет щупальца. В этом отношении гидро-

идные полипы представляют два резко выраженные типа. У одних"

{Hydra,

арканчики Siphonophora) щупальца полы и содержат про-

должение общей гастральной полости. Эти продолжения выстланы

Тип

кишечнополостных

обыкновенной

энтодермой,

но

дифференцированы

в том

отношении,

что

в них

никогда

не

попадает заглоченная животным добыча.

Рис.

131. А—

полип

Clava multicornis

(Leptolida).

1 —

стебелек полипа;

—

гонофоры.

—

продольный разрез полипа

Laomedea flexuosa.

—

диафрагма;

2—

гастральная полость;

з—

хоботок;

4—

стебелек;

—

эктодерма.

—

медуза

Bougainvillia ramosa

(Leptolida).

—

студенистое вещество;

2 —

ротовой хоботок;

з —

ротовые щупальца;

4 —

краевые щу-

пальца зонтика;

5 —

глазки.

—

разрез стенки тела гидры (Hydra).

—

энтодерма;

2 —

базальная мембрана;

3 —

эктодерма.

—

схематический разрез через гидроидную

медузу.

—

эктодерма;

2 —

мезоглея;

3 —

энтодерма;

4 —

щупальце;

б —

парус;

б-—гонада!

—«атаммальная пластинка;

8 —

нервное кольцо;

9 —

рот;

ю —

желудок;

—

радиаль"

ный

канал;

—

кольцевой канал

(все

рисунки

из

Кюкенталя).

У большинства гидроидных полипов (рис.

131, А и В)

щупальца

еуть

плотные образования,

ось

которых состоит

из

одного ряда

244

Пищеварительная

система

энтодермальных клеток, расположенных в виде столбика монет.

Кроме

щупальцевой энтодермы остальная полость кишечника по-

липов

тоже испытывает разграничение. Даже у гидр (например

Hydra

viridis)

она ясно анатомически разделена на собственно же-

лудок и на более тонкий стебельковый отдел, в который по наблю-

дениям

Marshal и Greenwood никогда не проникает за-

глоченная добыча. У колониальных гидроидов имеется еще более

ясное

деление на желудок и на канал ножки гидранта, в некоторых же

случаях (часть Campanularidae) происходит перетяжка тела у осно-

вания

ротового конуса, и

тогда

сам желудок имеет два отдела, хотя

не разнящихся гистологически.

У полипоидных особей Siphonophora в гастрозооидах и щупиках

энтодерма желудка образует продольные валики, иногда в строго

определенном числе, причем клетки валиков отличаются от клеток

межлежащих частей энтодермы. Так, у

Apolemia

клетки валиков

гораздо крупнее, и только вдоль валиков располагаются вышеупо-

мянутые оригинальные клетки с мерцательными вороночками. Эти

валики

нередко

даже

называют «печеночными». Особенно высокой

дифференцировки

достигает центральный гастрозооид Ghondrophora,

например

Velella.

Гастрозооид свешивается вниз из центра короткого

дисковидного стебелька колонии. Объемистый желудок гастрозооида

посылает кверху в стебелек многочисленные переплетающиеся ка-

налы,

в которых циркулирует жидкая пища. Совокупность этих

каналов

образует ясно отграниченную черноватую массу, называе-

мую

«печенью»

(рис. 131).

Весьма интересен вопрос о потенции обоих зародышевых пла-

стов Hydrozoa к

захвату

и перевариванию пищи и о присутствии

у них внутриклеточного и внеклеточного пищеварения. Вообще

говоря, полипы захватывают всевозможных мелких животных, но,

главным образом, мелких рачков. Они

могут

справляться с добычей,

которая,

например у гидры, в десять и более раз крупнее их самих:

личинки

комаров, мальки рыб (G о е t s с h). Энтодермальные клет-

ки,

несомненно, обладают интенсивным внутриклеточным питанием,

захватывая мелкие клочки пищи. Однако Biedermann

(1910)

высказывает сомнение в том, что такой способ обработки пищи яв-

ляется единственным. По его мнению остается мало понятным,

каким

путем извлекается все содержимое из крупной, покрытой

хитином добычи, например какого-нибудь ракушкового рачка,

если не допустить предварительной обработки его жидкими вне-

клеточными пищеварительными ферментами. Впрочем, некоторые

более новые опыты G о е t s с h говорят скорее против этого.

о е t s с h предлагал гидрам (нормальным, регенерировавшим или

лишенным

венчика щупалец) не живых, а раздавленных дафний,

содержимое которых выходило

наружу.

В подобных случаях

гидры большей частью не хватали добычу щупальцами, но, ши-

роко

раскрыв рот, начинали выворачиваться наизнанку, иногда

до половины своей длины. Вывороченная часть энтодермы вплот-

ную прикладывалась к раздавленным дафниям, причем клетки

Тип

кишечнополостных

345

ее захватывали кусочки тела рачка. То, что здесь действительно

имело место питание, доказывается наблюдением, что после вво-

рачивания

эндодермы обратно последняя была окрашена (пищевыми

включениями) в передней, питавшейся половине тела более темно,

чем в задней. Эти данные показывают, во-первых, что у гидры пище-

варение может частично происходить вне полости желудка; во-вто-

рых, что при описанном способе переваривания исключается воз-

можность выделения пищеварительных соков вне клеток, ибо эти

Рис.

132. А —

схема

строения сифонофоры

Velella

(Cbondrophori'da):

сверху

тело образовано колоколовидным пневматофором, состоящим из многих камер

(1);

внизу свешивается большой центральный питательный полип (8), вокруг

которого располагаются многочисленные арканчики и половые гонозоиды

(3).

Гастральная полость питательного полипа продолжается в радиальные

каналы,

от которых

отходят

в мезоглею полипа многочисленнке ветвящиеся

печеночные выросты (5); 7 — кольцевой

"канал;

4-—половые особи; 2 — пе-

регородка

между

камерами пневматофора; 6 — стенка тела (по Г е к к е л ю).

В-—Physophora

hydrostatica.

В центре нижней стороны изображен лишь один

питательный полип (1),

тогда

как на самом

деле

их больше (по Клаусу).

соки,

выделяясь, должны были немедленно разбавляться окружаю-

щей

водой. Однако В е и

е г

(1924)

рядом неопровержимых опытов

доказал способность

Hydra

к внеклеточному перевариванию белков

(но

не

углеводов)

и выделил из гидры пищеварительные ферменты.

То выворачивание энтодермы, которое у гидры происходит в экс-

периментальных условиях,

входит,

как правило, в жизненный цикл

одного аберрантного полипа, а именно

Polypodiumhydriforme.

Эта

интересная

волжская форма значительную часть своей жизни пара-

зитирует в икринках стерляди (рис. 128). Внутри икринки

Poly

po-

dium, по описаниям Усова и позднее Л и пи н а (1910), имеет

вид длинного, колбасовидного столона, на котором сидит серия по-

чек. Почки носят характер полых бугров, внутрь которых торчат

шесть—восемнадцать полых щупалец. Линии показал, что в таком

состоянии

Polypodium

является вывернутым наизнанку, причем его

наружный слой, обращенный к желтку

икринки,

отвечает энто-

346

Пищеварительная

система

дерме, внутренний же слой, обращенный в полость столона, есть

эктодерма. Под влиянием паразитического образа жизни животное

выворачивается своим пищеварительным слоем к источнику пищи,

т. е. к желтку

икринки.

Перед выходом паразита из икринки происхо-

дит возвращение пластов к нормальному положению. Вершина каж-

дого почечного

бугра

начинает впячиваться вслед за щупальцами

и,

в конце концов, вся почка вворачивается в полость столона,

который

потом разрывается на куски, а почки выходят из него,

покидают икринку и оседают на дно.

Старые опыты Trambley (1744), который заставлял гидр

выворачиваться наизнанку и при этом наблюдал, что зароды-

шевые пласты якобы менялись ролями, оказались неверными.

Однако неосторожно было бы a priori вполне отрицать способ-

ность эктодермы к

захвату

пищи, ибо в пользу этого говорят

следующие данные. Известна дифференцировка некоторых Theca-

phora на обыкновенных полипов и на

нематофоры,

т. е. мел-

кие,

гибкие отростки, сидящие в особых чашечках возле нормаль-

ных полипов. Еще по Мечникову эктодермалыше клетки

нематофоров выпускают псевдоподии и при прибавлении к воде

порошка

кармина нагружаются зернами последнего

(Plumularia).

При

случайном отмирании нормальных полипов соседний немато-

фор

наклоняется к такому полипу и буквально

съедает

его, причем

клетки

его переполняются пищевыми включениями. Таким образом

захват

посторонних частиц клетками эктодермы нематофоров не

.подлежит сомнению. Вопрос, однако, усложняется тем, что значение

нематофоров скорее всего фагоцитарное. Подобно фагоцитам они

захватывают некротические части животного или же, в одинаковой

степени,

посторонние частицы, приставшие к оболочке колонии,

и,поглощают их. Могут ли поглощенные частички перевариваться

нематофорами — не выяснено, но,

судя

по растворению -бактерий

фагоцитами,

это возможно.

Класе

сцифополипов (Anthozoa)

Пищеварительная

система класса сцифополипов (Anthozoa) де-

лает шаг вперед, по сравнению с таковой Hydrozoa, прежде всего

том отношении, что в построении кишечника, кроме энтодермы,

принимает

участие и эктодерма. На ротовом диске развивающегося

полипа

образуется впячивание, которое вдается в

глубь

гастральной

полости в виде трубки, прорываясь отверстием на дне последней.

Таким

образом возникает глоточная трубка с ртом наверху. Легко

видеть, что рту Hydrozoa здесь отвечает собственно не рот, а глоточно-

гастральное отверстие. Глоточная трубка сцифополипов представляет

первый встретившийся нам пример дифференцировкитге/?едней кишки,

тогда

как гастральная полость становится с данного момента

средней

кишкой. Глотка Anthozoa сплющена в одном направлении,

плоскости симметрии. Выстланная изнутри частью эктодер-

мой,

а отчасти энтодермой глоточная трубка обнаруживает по

Тип

кишечнополостных

247

.меньшей мере на одной из своих граней, которую в таком

случае

..называют «брюшной» (Alcyonaria), мерцательный желобок, или

сифоноглиф,

реснички которого производят ток воды, идущей

гастральную полость (рис. 133). Стенки глотки снабжены стрека-

тельными капсулами, которыми отчасти добивается проглатывае-

мая

живая добыча. У Hexacorallia на каждом из узких кантов

глотки имеется по

сифоноглифу

(рис. 133). Глотка может быть

у них сильно складчатой. Она способна выворачиваться наружу

через рот и служит для обхватывания проглатываемой добычи.

Второе усложнение кишечника Anthozoa сказывается в том, что

гастральная полость, бывшая цельной у гидроидных полипов, раз-

бивается перегородками на несколько участков. От стенок полости

всех

Anthozoa вдается внутрь нее известное количество радиаль-

ных перегородок,

септ,

или саркосепт, число и расположение ко-

торых чрезвычайно характерно для отдельных отрядов. Они всегда

содержат в себе опорную мезоглейную пластинку и хорошо разви-

тую

мускулатуру.

Их мышцами обеспечивается сокращение тела,

а их энтодермальная обкладка

участвует

в дыхании, всасывании

пищи

и образовании гонад. На одной стороне септы имеется слой

горизонтальных мышЦ, идущих от края септы к стенке тела, на дру-

гой — слой вертикальных мышц, гораздо сильнее развитый, вслед-

ствие чего соответствующая сторона септы более выпукла. Эта про-

дольная выпуклина получила название «мускульного знамени».

У Octocorallia имеется всегда только восемь септ, которые распо-

ложены симметрично по обе стороны плоскости, проходящей через

длинную ось ротовой щели (рис. 133, А). Глотка Octocorallia имеет,

как

сказано, один сифоноглиф на так называемой брюшной стороне

животного. Перегородки лежат на равных расстояниях

друг

от

друга,

и притом так, что по обе стороны плоскости симметрии они

обращелы своими мускульными валиками от спинной к брюшной

стороне. Обе дорзальные перегородки Octocorallia обнаруживают

несколько

более сильное развитие, чем все прочие.

В своей верхней части каждая септа прирастает к стенке глотки,

своей нижней—не

доходит

до центра животного, но свободно вдается

своим краем в гастральную полость. Таким образом гастральная

полость Anthozoa дифференцируется на общий центральный участок

на венец периферических камер, впадающих в центральный уча-

сток. Свободный край перегородок образует железистое утолщение —

мезентериальную нить. У некоторых Octocorallia (сем.

Xeniidae)

•наблюдается отсутствие мезентериальных нитей на

всех

септах,

кроме

двух

спинных. Это отсутствие объясняют наличием в энто-

дерме

Xeniidae

большого количества симбиотических зоохлорелл,

которые

дают

полипам избыток питания. •

Большинство

Octocorallia питается планктоном.

Устройство гастральной системы Hexacorallia более сложно и

разнообразно.

Во-первых, у них различаются две категории септ,

полные

неполные

(т. е. не прирастающие своим свободным

краем к глотке). Во-вторых, септы Hexacorallia расположены

248

Пищеварительная

система

всегда попарно. Соответственно с парным расположением септ пери-

ферические камеры гастральной полости бывают

двух

сортов: вну-

Рис.

133. А — поперечный разрез через

двух

особей колонии

Alcyonium

di-

gitatum

на уровне глотки слева и ниже ее.

—-спинная септа; 2 —мускульный валик на ней; з —

спинная

направительная камера;

4—энтодерма; б — стенка глотки;

6—просвет

глотки; 7 —

сифоноглиф;

8—кишечная

радиальная камера; 9 — брюшная направительная камера (из Кюкенталя).

В —

Edwardsia

carnea

(Actiniaria); отношение щупалец к желудочным каме-

рам; С — актиния

Aiptasia

diaphana;

поперечный срез на уровне глотки.

1—направительные камеры; г, 3 и 4 — септы первого, второго и третьего порядков.

D —

схема

расположения септ у актинии

Halcurias

carlgreni;

E — схематиче-

ский

поперечный разрез Antipatharia; F — схематический разрез Zoantharia;

пунктирована зона нарастания септ; G — схематический разрез Ceriantharia;

пунктирована зона нарастания септ (из К ю к е н т а л я).

тренние

(между двумя перегородками одной пары) и

промежу-

точные

(между двумя перегородками, принадлежащими к разным

Тип

кишечнополостных

249

парам).

Внутренние камеры обычно гораздо уже промежуточных.

Новые

септы почти всегда .формируются лишь в промежуточных,

а не во внутренних камерах.

Соответственно с шестилучевым строением НехасогаШа, септы

имеются у них типично в числе пар кратном шести, при наименьшем

возможном количестве септ — шесть пар. Септы возникают во время

развития животного не все сразу, но циклами: сначала шесть пар

перегородок первого порядка, потом в промежуточных камерах

между

ними шесть пар второго порядка. Далее, в получившихся те-

перь двенадцати промежуточных камерах появляются двенадцать-

пар

септ третьего порядка. Четвертый цикл

будет

состоять из двад-

цати четырех пар септ и т. д. Интересно, что порядок возникнове-

ния

первого цикла септ

иной,

чем во

всех

последующих. Первые

двенадцать септ возникают не попарно и не единовременно, а по-

следовательно в определенном порядке, только позднее складываясь

строгие пары. К тому же после образования первых восьми пере-

городок наблюдается известная пауза в развитии, что некоторыми

авторами толкуется как повторение восьмилучевого строения Ос-

tocorallia.

Итак,

наиболее схематичное расположение перегородок таково:

шесть пар перегородок первого порядка плюс шесть пар второго

плюс двенадцать пар третьего плюс двадцать четыре пары четвер-

того и т. д. Это — строгий шестилучевой тип.

От шестилучевого типа имеется ряд отклонений.

Восьмилучевой

тип —

Edwardsia,

Halcampa

duo-

decimcirrata

и некоторые

другие

(рис. 133, Б). Эти формы обладают

всего восемью вполне развитыми полными септами; четыре из них

образуют 'две пары направительных перегородок, расположенных

против обоих краев рта, прочие же распределены не попарно. В боль-

шинстве случаев, однако, имеются следы четырех недостающих

септ первого порядка. Пары септ второго порядка тоже имеются,

но

в слабо развитом состоянии и притом уменьшаясь от спинной

брюшной стороне тела. Неоднократно возникал вопрос, не

следует-

ли

видеть в этом типе строения наиболее примитивную среди Нехасо-

гаШа

организацию. Однако, по мнению D el age, правильнее

рассматривать его, как

результат

недоразвития имевшихся ранее

более многочисленных септ. Так, следы перегородок у

Edwardsia

видны на потолке гастральной полости,

тогда

как при эмбриональ-

ном

развитии они закладываются базально. Значит эти следы яв-

ляются скорее рудиментами некогда имевшихся перегородок. Кроме

того число щупалец во

всех

случаях значительно больше числа

камер кишечника, а эмбриональное образование камеры предше-

ствует

таковому щупальца. Следовательно можно

думать,

что сна-

чала имелось много камер, но затем они исчезли вследствие редук-

ции

септ,

тогда

как щупальца сохранились.

Пятилучевый

тип —

Pentactinia

cdlifornica

и др..

Имеется

десять септ первого порядка: четыре пары (две из них на-

правительные) и две непарные.

250

Пищеварительная

система

3. Тип

Endocoelactis.Ho

Carlgren у этого рода имеется

тридцать четыре пары перегородок, слагающихся из

трех

циклов:

10 -f- 8 -j- 16. При этом здесь имеется совершенно исключительный

•случай вырастания перегородок второго и третьего циклов не в про-

межуточных, а во внутренних камерах гастральной полости.

4. Тип Zoantharia (рис. 133, F). У этих колониальных акти-

ний

перегородки распадаются на две категории:

макросепты

микросепты.

Микросепты неполные, стерильные и лишенные

мезентериальной нити. Одна из

двух

пар направительных септ,

а именно спинная относится к числу микросепт. Макросепты полные

плодущие. Новые пары септ возникают так, что сначала образуется

макросепта, потом микросепта одной пары. Новые пары формируются

только непосредственно по бокам брюшной направительной пгры

потом постепенно отодвигаются в дорзальном направлении.

5. Т и п Ceriantharia (рис. 133, G) характеризуется тем, что все

•септы полные. Имеется одна спинная пара направительных септ.

Все прочие пары снабжены мускульными валиками на своей брюш-

ной

стороне, причем новые септы возникают симметрично по обе

стороны сагиттальной плоскости, у брюшного края рта. По обе

^стороны сагиттальной плоскости септы расположены группами по

четыре с каждой стороны. Соответственно с порядком их возникно-

вения,

группы септ последовательно уменьшаются в размерах в вен-

тральном направлении; две из четырех септ (или кватросепт) каждой

группы стерильны, две чередующиеся с ними — плодущи.

6. Т и п Antipatharia (рис. 133, Е) обладает совершенно особым

расположением септ. В наиболее простом

случае

имеется всего шесть

чзепт, из которых только две трансверсальных непарных перегородки

несут гонады и сильно развиты. К этим первичным шести перего-

родкам в большинстве случаев прибавляются четыре вторичных,

лежащих по бокам от

двух

дорзальных и

двух

вентральных пер-

вичных септ.

Из

других

частных особенностей септ отметим, что у некоторых

актиний

(например

Dactylanthus

по С а г 1 g r e п) базальные части

септ так глубоко вдаются в гастральную полость, что местами сра-

стаются своими внутренними краями. Свободный нижний конец

мезентериальных нитей у большинства актиний продолжается в

очень длинную нить,

аконцию,

которая усажена стрекательными

капсулами и может выбрасываться наружу либо через рот, либо

через особые отверстия в стенке тела,

цинклиды.

Аконции

служат

-актиниям

средством нападения и защиты.

Сравнительноанатомически пищеварительная система Anthozoa

интересна в следующих отношениях. Во-первых, у них происходит

дифференцировка

системы на переднюю и среднюю кишку. Во-вто-

рых, в средней кишке наблюдается сильное увеличение всасываю-

щей

поверхности путем образования септ.

В-третьих,

расположение

септ у многих коралловых полипов вскрывает нам таящуюся под

лучистым внешним обликом билатеральную симметрию. У Octo-

corallia билатеральная симметрия определяется наличием всего