Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

червей

261

конце.

Передняя кишка проще всего устроена у Acoela (Pal-

menia

и др.), где она имеет вид эктодермального мерцательного

впячивания,

причем специальная мускулатура в этом случае отсут-

со

Со

С---

А О

а о

ИД

..И

в«

.. И

III

ll! i

SbsS

B,aj

ill

«?

e-°

5* О

S3"

5 s • - - щ

«.Д cS •

щЯ

| К ^ ft

ствует. У некоторых Acoela

(Convoluta,

особенно

Proporus)

между

ртом и пищеварительной частью кишечника вставляется ко-

роткая

трубчатая

простая

глотка (pharynx simplex) с весьма слабо

выраженной собственной мускульной обкладкой (рис. 139, В и

141,

С). У большинства турбеллярий имеется, однако, сложная

263

Пищеварительная

система

глотка (pharynx compositus). Эктодермальное впячивание при этом

сильно

разрастается и вокруг него развивается мощное кольцо

мускулатуры. В таких случаях само тонкостенное впячивание полу-

чает название глоточного кармана, тогда как мускулисто дифферен-

цированная

часть его приобретает наименование собственно «глотки».

Иногда

эта глотка обхватывает средний отдел кармана в виде

вдающегося в его просвет невысокого валика.

Это—луковицеоб-

разная

глотка

(pharynx bulbosus, рис. 139, D), имеющаяся у

большинства Rhabdocoela и части Alloeocoela. В

других

случаях

результате более сильного развития мускулистого валика полу-

чается вдающаяся в просвет глоточного кармана

складчатая

трубка

(pharynx plicatus, рис. 139, С), которой обладают Poly-

clada, Triclada и часть Alloeocoela. Такая трубчатая глотка обнару-

живает и иной способ действия, чем простая или луковицеобразная;

она

может (не выворачиваясь) сильно вытягиваться и далеко высо-

вываться изо рта при захвате добычи. Хорошо развитая сложная

«глотка»

содержит в своих стенках не только продольные и кольце-

вые мышечные волокна, происходящие из кожно-мускульного мешка,

но

и мощную радиальную

мускулатуру.

В просвет глотки откры-

ваются довольно многочисленные одноклеточные глоточные железы;

тела железистых клеток лежат обычно в окружающей глотку парен-

химе, а тонкие протоки пронизывают мускулатуру глотки и откры-

ваются в ее просвет.

Положение

рта варьирует у Turbellaria необычайно сильно. Быть

может это обстоятельство находится в связи с тем, что в пределах

данной

группы животных совершается переход от радиальных форм

с центральным ртом к билатеральным животным, у которых проис-

ходит смещение рта, вызванное изменением симметрии и образа

жизни.

Ближе всего к радиальному типу стоят Polyclada, у которых

рот лежит нередко в самом центре брюшной стороны (рис. 140, D).

других

Polyclada (Gotylea) рот может перемещаться по направле-

нию

к переднему концу тела, но никогда не доходит до него. У Triclada

(рис.

140, В) рот большей частью лежит несколько позади середины

тела. Больше всего варьирует положение рта у Rhabdocoela, где он

находится то на самом переднем конце

(Macrorhynchus,

рис. 141, А

др.), то посредине

(Mesostoma,

рис. 141, В), то ближе к заднему

концу

(Olisthanella).

Весьма интересно явление «полифарингии», которым характе-

ризуются некоторые Triclada

(Planaria

montenegrina,

Phagocata

gra-

cilis,

рис. 139, E) и др. Кроме нормальной

они

имеют еще три—трид-

цать пять глоток, открывающихся в обе боковых ветви кишечника.

У наземного

Digonopyla

harmeri

имеется даже до ста глоток при шести-

десяти трех ртах. Судя

по

тому, что у многих обычных

форм

Triclada

(например

Dendrocoelum

lacteum)

изредка встречаются

двух-

или

многоглоточные уроды, можно думать, что такая факультативная

полифарингия

была исходным пунктом для развития полифарингии

постоянной.

Тип

червей

263

Рис.

140. А

—

Во-

thrioplana semperi

(Alloeocoela).

—

непарный задний

участок кишки;

2 —

ductus genito-intesti-

nalis; 3

—

копулятив-

ный

аппарат i—семен-

ник;

—выделитель-

ное отверстие;

6 —

желточники;

—

бо-

ковые ветки кишки;

8—мозг;

9—10—зад-

ние

передние

рес-

ничные ямки;

—

фронтальный орган;

—

канал прото-

нефридиев;

—

пе-

редний участок

киш-

ки;

14 —

глотка;

IS—половая клоака;

—

яичник;

—

яйцевод.1

—

Dendrocoelum

lacteum

(Triclada);

С — Prostheceraeus

vittatus; D — Pla-

nocera

graffi

(Poly-

elada).

—

мозг;

1 и 4 —

кишечник

радиаль-

ными ветвями;

—

penis.

— Amblyplana

tetracladus

(Tricla-

da).

—

задние, сливаю-

щиеся

друг

другом

в нескольких местах

стволы кишечника;

—

рот;

—

глотка;

—

передний ствол

кишечника, частично

расщепляющийся

про-

дольно

(из К

к е

н-

я).

364

Пищеварительная

система

Средняя

кишка Polycl?da состоит прежде всего из

среднего отдела,

желудка,

имеющего вид длинного мешка, а при

сильном вытягивании тела

(Planocera)

даже

трубки. Он лежит

либо прямо над ртом, либо впереди или позади него, соответ-

ственно с положением ротового отверстия. От желудка

отходит

зна-

Рис.

141. А —

Dalyellia

viri-

dis (Rhabdocoelaj.

l — половое отверстие; 2— кути-

кулярный

копулятивный орган;

3— семенной пузырек; 4— яйцо

паренхиме; 5— семенники; 6—-

мозг;

7—рот;

8—глаз;

9—

глотка; 10—

шелточники;

11 — ки-

шечник;

12 — семеприемник; 13 —

яичники;

14 — женский половой

проток;

15 — совокупительная

сумка.

В —

Mesostoma

ehrenbergi

(Rhabdocoela).

—

глотка;

—

мозг;

—

выде-

лительный

канал;

—

кишечник.

С —

Convoluta

corwoluta

(Acoe-

"1а),

сагиттальный разрез.

— мозг; 2 — заглоченная пища

4 в паренхиме; Зж4 — комки спермы

паренхиме и во влагалище; б —

кожные

железы; 6 — копулятив-

ный

орган;

7—мужское

половое

отверстие; 8 — железистый поло-

вой

орган; 9 — женское половое

отверстие; ю —• bursa seminalis;

—

ductus

spermaticus;

—

края

рта;

—

пищеварительная

парен-

хима;

—

дорзо-вентральные

мыш-

цы;

15—статоциеты (из

Кюкен-

ля).

чительное количество ветвей кишечника. Они делятся на много-

численные парные боковые выпячивания желудка и на очень постоя-

ную непарную переднюю ветвь, тянущуюся вперед над мозгом. Все

эти

ветви образуют побочные веточки, которые у части Cotylea

{Thysanozoon

и др.)

могут

сильно анастомозировать, так что внутри

Тип

червей

265

тела получается изящная сеточка каналов, слепо заканчивающихся

у периферии животного. У некоторых Polyclada

(Joungia,

Cyclopo-

rus) от узловых точек этой сеточки поднимаются к спинной поверх-

ности

тела короткие канальцы, которые в большом количестве откры-

ваются на спине мерцательными порами. Быть может их

следует

сравнить с «экскреторными трубочками» канала воронки Ctenophora.

Следует

также отметить, что у некоторых видов

(Thysanoplana

indica}

боковые ветви

отходят

от желудка в несколько ярусов.

Еще Lang

(1884)

нашел, что у

Oligocladus

от последней пары

кишечных ветвей

отходят

две веточки, сливающиеся под покровами

спины

в непарную клеточную массу, в которой Lang подозревает

присутствие наружного отверстия. Позднее Gemmill и Lei-

р е г

(1907)

нашли у

Leptoteredra

maculata

сообщение заднего

конца

желудка с внешней средой при помощи тонкого канала и

заднепроходного отверстия (рис. 139, А). Эти факты говорят о на-

чале дифференцировки у Polyclada задней

кишки,

чем облег-

чается переход от ресничных червей к высшим червям.

У Triclada желудок редуцирован до степени маленького проме-

жуточного участка

между

глоткой и главными ветвями кишечника..

Таких ветвей у Triclada всего три, причем одна идет от глотки, рас-

положенной

несколько позади середины тела, прямо вперед и

дает

обе стороны парные побочные веточки; впереди эта ветвь либо

достигает мозга, либо проходит над ним до самого переднего полюса.

Две

другие

ветви огибают глотку с боков и направляются к заднему

полюсу, давая симметричные веточки обычно только по своему наруж-

ному краю. Общее число побочных ветвей достигает иногда (у Terri-

cola) нескольких десятков пар. Видоизменения этого плана состоят"

прежде всего в богатом ветвлении побочных веточек. Далее это

сильное ветвление

ведет

к образованию анастомоз, иногда

между

побочными

веточками

(Micropharynx

parasitica),

других

же случаях

—и

между

задними главными ветвями. Последние вступают

друг

дру-

гом в связь либо в нескольких местах при помощи коротких попе-

речных веточек

(Bdelloura

и др.), либо прямо сливаются задними

концами

на значительном протяжении (кругокишечные

Alloeocoela,

рис.

140, А).

Очень интересное изменение кишечника наблюдается у одного

африканского

наземного вида

Amblyplana

(Вил ь чин

кий, 1923)..

У этой формы (рис. 140, Е) обе задние ветви коммуницируют во мно-

гих местах широкими отверстиями, а передняя ветвь имеет тенденцию

стать парной, ибо она прорезана по продольной срединной линии;

несколькими

следующими

друг

за

другом

щелями, принимая вид,

парного канала, обе половины которого находятся в нескольких

местах (где щели не образовались) в широкой коммуникации

между

собой.

Таким образом передняя ветвь кишечника у

Amblyplana

tetracladus

уподобляется совокупности обоих задних, и кишечник,

сущности, получает четырехветвистый характер. Особый интерес

данного случая заключается в том, что в передней и задней половянах

тела с кишечником у одного и того же животного происходят диа-

266

Пищеварительная

система

метрально противоположные процессы: задние ветви кишечника

обнаруживают тенденцию к слиянию, а передняя, наоборот, к про-

дольному расщеплению надвое.

Гораздо проще устроен кишечник у группы Rhabdocoela, где он

большей частью имеет вид простого длинного мешка. Уже у

неко-

торых Rhabdocoela

(Mesostoma,

рис. 141, В), а особенно у некоторых

Alloeocoela

(Geocentrophora),

средняя кишка — той же формы, но

образует по бокам многочисленные парные выпячивания. У

неко-

торых паразитических Rhabdocoela, например у

Fecampia,

встречаю-

щейся

в ракообразных, кишечник имеется только на молодых, сво-

бодноживущих стадиях, впоследствии же вполне редуцируется.

Еще проще; чем у Rhabdocoela, и притом очень любопытно

устроена пищеварительная система у

Acoela

(рис. 141, С). Здесь

•средней кишки вовсе нет, и глотка

ведет

прямо в

рыхлую

плазмати-

ческую массу с рассеянными в ней ядрами, которая может заполнять

почти все тело

(Proporus).

Это, «пищеварительная паренхима»,

которую попадает и где переваривается заглоченная пища. Таким

образом кишечного просвета

Acoela

не имеют.

При

общей оценке пищеварительной системы Turbellaria прежде

всего бросается в глаза ее необычайное разнообразие. У различных

представителей турбеллярий воплощаются не только почти все типы

зшшечника,

которые имеются у соседних классов червей (Tremato-

des, Nematodes), но и медузоидно-ктенофорный тип пищеварительной

•системы. Генезис различных типов кишечника не вполне ясен, но

можно отметить один весьма важный основной пункт: генетическую

связь

кишечника Polyclada с таковым Ctenophora. В пользу этого

згрежде всего говорят сохранившиеся следы радиального строения

жишечника

Polyclada, центральное положение рта, радиально рас-

ходящиеся ветви желудка,

сходство

анастомозирующей системы

многих Polyclada с такой же системой у некоторых сплющенных

;ползающих гребневиков, например

Coeloplana.

Lang приводит,

кроме того, интересное толкование столь постоянной передней ветви

.кишечника

Polyclada, которую он приравнивает наклонившемуся

.{при переходе гребневиков к ползающему образу жизни) вперед и

поэтому прикрывшему собой мозг (возникший на месте аборального

органа) каналу воронки.

Трехветвистую систему Triclada можно связать

пищеварительной

•системой Polyclada. Что касается до кишечника Rhabdocoela, то

происхождение его можно объяснять двумя путями. Либо, как

думал

Lang, Rhabdocoela произошли от Polyclada путем их разносторон-

него упрощения, либо, как это защищали Graff и в новейшее

время

Bresslau,

и те и

другие

независимо происходят от более

згросто устроенных предков, по своей организации стоящих ближе

всего к

Acoela.

Отсутствие средней кишки у

Acoela

мы склонны счи-

тать результатом вторичного упрощения этих форм.

Физиология.

Все Turbellaria — хищники, поедающие раз-

личных мелких животных; большие наземные Triclada справляются

даже

с дождевыми червями. Вес заглоченной добычи может по

Тип

червей

Le hn er t достигать Одной четверти веса самого хищника. Од-

ной

обильной трапезы

хватает

на 5—7 дней, хотя, с

другой

•стороны,

турбеллярии

могут

поститься до 10—12 месяцев. Пере-

заривание пищи происходит отчасти вне-, отчасти внутриклеточно.

Клетки

пищеварительной паренхимы

Acoela

по способу действия

напоминают фагоцитов, но и у

других

турбеллярии еще Мечни-

ков

наблюдал заглатывание кишечными клетками твердой

нищи,

например эритроцитов. Stoppenbrink у

Planaria

gonocephala,

кормленных жировым телом майского жука, на-

блюдал, что захваченные крупные жировые капли размельчаются

внутри кишечной клетки и затем поступают из нее в окружающую

паренхиму. Однако у многих Rhabdocoela, например у

Microstomum,

•снабженные ресничками клетки средней кишки утратили способность

захвату

твердой пищи, так что здесь пищеварение, очевидно, про-

исходит в просвете

кишки.

Внеклеточные стадии пищеварения про-

текают, повидимому, при щелочной, внутриклеточные — при слабо-

кислой

реакции.

Интересно

то участие, которое принимает кишечник в резорби-

ровании

некоторых частей полового аппарата, особенно желточных

клеток, по окончании полового сезона (W e s t b 1 a d, 1922). После

откладки яиц желточники распадаются и их клетки попадают на раз-

ных стадиях дегенерации в паренхиму. Часть их резорбируется в па-

ренхиме, часть же, повидимому пассивно, в

результате

сокращений

мускулатуры и отчасти вследствие активного фагоцитоза со стороны

кишечных клеток (G е 1 е i, 1928), продавливается через стенку

кишечника

в его просвет, а там переваривается.

этими наблюдениями можно поставить в связь присутствие

у некоторых наземных Triclada

(Rhynckodemus

и др.) и Rhabdo-

•coela

(Phaenocora

typhlops)

особого канала (ductus genito-intesti-

nalis),

ведущего

от семеприемника в кишечник. Luther

(1921)

Phaenocora

наблюдал в этом канале разлагающуюся желточную

массу, которую можно было проследить вплоть до кишечника. Та-

ким

образом неиспользованные при половом размножении желточ-

ные

клетки утилизируются организмом. Непереваримые остатки

пищи

выбрасываются через рот.

Класс

соёалыциков

(Trematodes)

Пищеварительная

система Trematodes имеет много точек сопри-

косновения

с кишечником Turbellaria, состоя также из передней и

•слепо замкнутой средней

кишки.

Гермафродитное поколение. Кишечник начи-

нается терминальным или субтерминальным ртом. Только у рода

•Gasterostomum

рот смещен на брюшную сторону к самой середине

тела,

тогда

как передняя присоска, окружающая рот у Digenea,

остается тем не менее на переднем полюсе. Положение рта у Gas-

terostomum

многие авторы признают филогенетически важным, ибо

оно

говорит в пользу связи Digenea с Rhabdocoela, у которых рот

268

Пищеварительная

система

часто находится на брюхе. С и н и ц ы н (1905), напротив, по-

лагает, что у

Gasterostomum

настоящий кишечник атрофировался,

а вместо него возник вторичный на брюшной стороне. Подтвержде-

ние

этому С и н и ц ы н видит в том, что у рода

Gastrophylax,

по

Brandes (1898), помимо настоящей

кишки,

имеется на брюшной

стороне кармановидное впячивание, которому этот автор приписывает

значение

придаточной

кишки.

У Digenea ротовое отверстие окру-

жено хорошо развитой присоской, которая у Monogenea и

Aspido-

gasteridae

и некоторых

других

(среди Digenea)

отсутствует.

У Mono-

genea околоротовой валик двуразделен, образуя две губные складки.

Губы

могут

быть очень плотными, а у

Udonella

pollachii

даже

одеты

хитиновыми утолщениями, напоминающими челюсти. В ротовую

полость некоторых Monogenea (Octobothriidae, Mierocotylidae,

рис.

144, А) открываются две особые боковые небольшие присоски.

Ротовая присоска обычно охватывает рот в виде мощного круглого

валика с сильно развитой системой кольцевых и радиальных мышеч-

ных волокон в нем. Изредка ротовая присоска может терять свою

типичную форму, приобретая по своим латеро-дорзальным краям

несколько

ушковидных выростов, например у

Crepidostomum,

Gastero-

stomum

(рис. 142, А и В) и др. У Monogenea, а также у некоторых

Digenea

(Fasciola

hepatica

и др.) ротовая полость продолжается

так называемый глоточный карман, тонкостенный отдел, от-

части обхватывающий последующую глотку. Глотка у боль-

шинства Trematodes помещается непосредственно за ротовой поло-

стью, но у части Digenea она смещается более или менее далеко

назад вдоль пищевода. Глотка более или менее боченковидная,

напоминающая

луковицеобразную глотку Turbellaria. Она сильно

мускулиста, причем у части Monogenea

{Axine

и др.) в ней.имеются

только кольцевые мышцы, у

всех

же прочих особенно сильного раз-

вития

достигают радиальные мышцы. Снаружи и внутри глотка

одета двумя пограничными мембранами. Кроме мышц в глотке обна-

руживаются ганглиозные клетки, а у Monogenea — нередко еще

железистые клетки, тела которых лежат вне глотки, в паренхиме.

В некоторых

случаях,

повидимому, намечено известное постоянство

клеточного состава глотки: так, у

Axine

на поперечном разрезе глотки

видны четыре ядра, окруженные зернистой плазмой, у некоторых

других

видов — восемь ядер. Гло.тка может несколько высовываться

вперед через рот при поглощении пищи.

У большинства Trematodes следующий отдел кишечника, или

пии^евод,

идет в виде непарной узкой трубочки за глоткой, но

у Digenea нередко глотка как бы съезжает вдоль пищевода назад,

так

что последний дифференцируется на предглоточную часть, или

praepharynx, и послеглоточную, или собственно пищевод.

У многих видов в пищевод открываются одноклеточные железки,

которые называют слюнными.

Средняя

кишка в личиночном возрасте, а также в наиболее про-

стых случаях и у взрослых Trematodes имеет, как и у Rhabdocoela,

вид простого продолговатого мешка, замкнутого на заднем конце.

Тип

червей

2S')

Среди Monogenea простой кишкой обладает

Tetraonchus

и некоторые

другие, среди Digenea —

Gasterostomum

(рис. 142),

Aspidogaster

и их

Рис.

142. А —

Gasterostomum

papillosum

(Gasterostomidae).

l — передняя присоска; 2— средняя кишка; з— глотка; 4— рот.

В —

Dolichoenterum

longissimum

(Gasterostomidae).

—

передняя присоска;

2 — рот и

глотка;

з —

кишка;

4 —

желточники;

5 —

матка;

в—

семенники;

7—яичник;

8 —

оотип;

9 —

копулятивный орган;

10 —

половая клоака.

С—Sanguinicola

armata,

кишечник.

—

рот;

2 —

глотка; 3—-пищевод;

4 —

короткие развилки кишечника.

(А —

по

В у д-

херу,

В —

по

Озаки, С—по Эйсмонту.)

сородичи. У

Calinella

среди Monogenea кишечник простой, но при-

близительно посредине тела сильно развитый семенник вызывает

как

бы местное продырявливание средней

кишки,

которая в этом

месте обходит семенник с

двух

сторон. Данный род представляет

270

Пищеварительная система

несомненный

интерес, намекая

нам на

причины, которые повели»

образованию типичной

для

большинства сосальщиков двуветвистой:

кишки.

такому разветвлению могло привести сильное развитие

расположенного медианно полового комплекса, который

резуль-

тате

огибается

обеих сторон двумя латерально идущими ветвями:

кишечника.

Таким

образом обычно

как у

Monogenea (рис.

143), так и у

Dige-

пеа пищевод назади продолжается

в две

ветви средней

кишки,

кото-

рые тянутся почти вплоть до заднего конца тела. Впрочем

некоторых

Digenea

(Prosotocus,

icrophallus)

ветви

так

коротки,

что

едва

доходят

до

половины длины тела.

Рис.

143.

Форма кишечника

разных Monogenea.

A —

Gyrodactylus elegans; В — Amphibdella torpedinis; С

•—

Cal-

teostoma elegans;

— Epibdella hippoglossi (из

Зенке-

вича).

Уклонением

от

этого типа, очень частым

Digenea, менее частым

у Monogenea

(рис. 143, D),

является образование боковых веточек,

отходящих

по

наружному краю обоих главных стволов.

некоторых

Digenea всего

два

таких побочных выроста главных стволов;

они

направлены вперед,

так что вся

средняя кишка получает очертания

буквы

Н (Aporocotyle, рис. 144, В). В

других

случаях

(Fasciola

hepatica)

количество ветвей сильно возрастает

подобные ветви сами

ветвятся. Есть, однако, случаи

(у

Monogenea), когда побочные ветки

образуются

и на

внутреннем крае главных ветвей

(рис. 144, А).

Другое

уклонение заключается

установлении связи

между

обо-

ими

главными стволами кишечника.

наиболее простом

случае

соединение происходит

на

концах обоих стволов, которые загибаются

друг

к другу.

Получается кольцевидно-замкнутая средняя кишка,