Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

червей

271

простая

(Dactylogyrus,

Onckocotyle

среди Monogenea, Cyclocoeliidae,

рис.

145, Си др. среди Digenea) или с боковыми веточками по наруж-

Рис.

144. А —

Microcotyle

gotoi. Обе

ветви кишки снабжены

побочными

разветвлениями.

—

Aporocotyle

orientalis.

l — рот; 2 — пищевод; з — желточники; 4 — передние и задние раз-

вилки

кишки; 5 — семенники; 6 — яичник;

7—матка;

S — оотип;

— экскреторная пора (по Я м а г у т и).

ному краю (Tristomum и др. среди

Monogenea).

Если оба ствола

кишки

сливаются

друг

с другом посредине тела на большом

протяжении

.272

Пищеварительная

система

задняя

часть средней

кишки

получает вид длинного непарного канала'

замкнутого на конце. Так дело обстоит у многих Schistosomidae'

кишечник

которых напоминает, таким образом, продырявленную

кишку

Calinella.

У целого ряда Monogenea

между

обоими стволами

устанавливается сообщение при помощи нескольких поперечных

комиссур, которые у

Polystomum

ветвятся, а у

Microcotyle

reticulata

образуют сложную сеть каналов, на фоне которой едва выделяются

•оба главные ствола.

Третье уклонение, наблюдаемое изредка лишь у Digenea, заклю-

чается в редукции одной из главных ветвей

кишки,

которая таким

•способом вторично делается простой —

Unicaecum,

Haplocladus.

•Здесь редукция одной ветви кишки есть

результат

сильного вытяги-

вания

тела в длину и напоминает нам одностороннюю атрофию

некоторых органов в

теле

змей. В пользу односторонней атрофии

•свидетельствует

Distomum

cesticillus,

у которого одна ветвь кшпеч-

тшка значительно короче другой.

За

последние годы накопилось довольно много примеров сообще-

ния

задних концов средней кишки Digenea с внешней средой,

«функционально отвечающего заднепроходному отверстию. Так,

у некоторых Echinostomidae обе ветви кишки открываются назад

мочевой пузырь. То же устройство имеется, повидимому, и у боль-

шинства Accacoeliidae, где соединение с мочевым пузырем устана-

вливается лишь у вполне половозрелого животного.

Позднее

у некоторых рыбьих

двуусток

было обнаружено открыва-

ние

средней кишки наружу без посредства выделительной системы.

При

этом в одних случаях

(Diproctodaeum,

Diploporus)

обе ветви

самостоятельно открываются наружу на заднем полюсе животного,

образуя две порошицы; в

других

случаях

(Opecoelus,

рис. 145) ветви

кишки

предварительно соединяются в узкий непарный канал, ко-

торый затем и открывается наружу одним отверстием.

Физиология.

Пища сосальщиков довольно сильно варь-

ирует. Эктопаразиты, главным образом, питаются кровью, а также

отчасти, повидимому, и кожным эпителием хозяина. Гематофагами

являются и некоторые паразиты крови, легких, а также печени и

кишечника.

Однако очень многиеTrematodes потребляют лишь остатки

нищи

или различные выделения хозяина. Так,

Fasciola

hepatica

из

печени

рогатого скота и

Distomum

xantkosomum

из печени

Podiceps

питаются, главным образом, желчью хозяина;

Distomum

megastomum

из

семенников краба

Portunus,

no Grobben, поглощают

-спермин

хозяина. Некоторые кровяные двуустки, например

Sangui-

nicola

(рис. 143, С), обладают настолько редуцированной розетко-

образной

кишкой, что может быть высказано предположение об

осмотическом питании.

Процессы

пищеварения плохо изучены. В настоящее время счи-

тается, что переваривание пищи идет в просвете кишки и носит фер-

ментативный характер.

Кишечник

мирацидиев состоит обычно из терминаль-

ного рта, тонкого пищевода, на протяжении которого иногда диф-

Тип

червей

273

фэренцируется мускулистая глотка с радиальными мышцами, и из

простого, мешковидного

отдела,

отвечающего средней

кишке.

Нередко

рот

отсутствует,

а средняя кишка обнаруживает признаки дегенера-

ции

Рис.

145. А —

Opeeoelus

lobatus,

сосальщик с анальным отверстием.

— ротовая присоска;

2—глотка;

3— пищевод; 4 — кишка; 5 — снабженная сосочками

брюшная присоска; 6 — выделительный канал; 7 — заднепроходное отверстие; * — экскре-

торная пора.

В —

Diploporus

hemistoma,

сосальщик с

двумя

анальными отверстиями.

— рот; 2— глотка; 3—кишечник; 4— брюшная присоска; 5 — заднепроходное отвер-

стие; 6 — выделительная пора.

С —

Cyclocoelium

orientale.

l — рот; 2 — кишка; 3 — матка; 4 — желточники; 5 — семенники; 6 — яичник; 7 — место

соединения

обоих стволов кишки (А и В— поОзаки, С — по Витенбергу).

Кишечник

у спороцист совершенно атрофируется

под влиянием паразитического образа жизни, так что питание

идет

осмотическим путем.

ПрОФ.

Догель

—386

274

Пищеварительная

система

Кишечник

редий. Терминальный рот

ведет

в мускули-

стую

глотку,

которая переходит в мешковидную среднюю кишку.

Последняя

иногда почти достигает заднего конца редии, но обычно

сравнительно коротка. Притом, повидимому, рост редий сопрово-

ждается отставанием роста кишки, которая вследствие этого отно-

сительно уменьшается. Можно поэтому

думать,

что у редий осмоти-

ческий образ питания играет существенную роль. В пользу такого

предположения говорит и редукция средней кишки, имеющаяся,

например,

по Синицыну

(1911)

у редий

Cercaria

zernowi.

Кишечник

церкарий часто развит более или менее

типично и состоит из ротовой присоски, глотки и средней кишки

двумя

простыми ветвями. Однако, имеется ряд примеров рудимен-

тации кишечника. Последний может становиться простым, мешко-

видным и

даже

терять при этом присоску и глотку (например, фурко-

церкарии

Schistosomidae). В

других

случаях

средняя кишка исчезает

совсем, а у некоторых фуркоцеркарий весь кишечник вообще атро-

фирован.

Кишечник

адолескарий приближается по строению

пищеварительной системе взрослой формы.

Общее. Судя по всему сказанному, эволюция кишечника

Trematodes начинается с простой, напоминающей Rhabdocoela

формы кишки. Паразитический образ жизни вызывает образование

ротовой присоски. Усиленное у паразитов развитие медианно рас-

положенного полового комплекса

ведет

к продырявливанию перво-

начально простой средней кишки, а потом и к расщеплению ее на два

боковых ствола. В дальнейшем парная кишка может испытывать

частичное возвращение к непарному состоянию, осуществляющееся

разными способами: то оба ствола просто соединяются своими кон-

цами,

то сливаются своими задними частями на значительном протя-

жении,

то один из стволов целиком исчезает. Сильное развитие побоч-

ных ветвей на главных

стволах

может иногда приводить к образо-

ванию сетевидной средней кишки.

Класс

немертин

(Nemertini)

Начиная

с немертин пищеварительный канал червей приобретает

свой третий главный отдел, а именно заднюю кишку с заднепроходным

отверстием. Кишечник Nemertini (рис. 146)

всегда

представляет

собой прямую

трубку.

Пищеварительная система состоит из соб-

ственно кишечника и из особого хоботка, служащего для овладения

добычей. Оба образования, повидимому, независимого происхожде-

ния,

а также, большей частью, и пространственно разделены, так что

их можно разобрать в последовательном порядке.

Наибол.ее простым устройством

обладает

кишечник части Palaeo-

nemertini

(Procarinina

и др.)? где одинакового на всем протяжении

калибра трубка лишь по гистологическому строению стенок обнару-

живает свое деление на вышеуказанные участки. У прочих немертия

кишечник

обладает

рядом более сложных дифференцировок.

Тип

червей 275

Рот имеет вид продольно вытя-

нутой щели и лежит субтерминаль-

но

на брюшной стороне головного

конца.

У более примитивных

форм (Palaeonemertini, Hetero-

nemertini) рот находится позади

мозга, у Hoplonemertini он вто-

рично смещается проксимально

от мозга. Ротовая полость

ведет

в переднюю кишку, которая лишь

в редких случаях бывает простой.

У большинства немертин она рас-

падается на более узкий пище-

вод и на следующий за ним более

или менее расширенный

«желу-

док»; у Hoplonemertini желудок

продолжается в тонкий, трубко-

видный пилорический отдел, тоже

относящийся к передней кишке.

У некоторых видов, например у

Carinoma,

граница

между

пищево-

дом и желудком лишь намечена

легкой наружной перетяжкой.

Иногда

(Amphiporus

occidentalism

рис.

146) пищевод открывается

не в самое начало желудка, а на

его брюшной стороне; вследствие

этого передний конец желудка

выдается вперед в виде слепого

мешка; кроме того и сам пище-

вод у того же вида посылает на-

зад над желудком объемистый

слепой отросток. Средняя кишка

(рис.

147) немертин (кроме выше-

указанной части Palaeonemertini)

всегда образует боковые карманы.

Сильнее всего боковые выпячи-

вания

развиты у Hoplonemertini;

нередко они ветвятся. Кроме того

Рис

146

- Пищеварительный канал

_ „

„ немертин. Плева —

Prostoma

corona-

пилорическии

отдел

передней

киш-

Шт>

0рганиза

ИЯ

ки

открывается

у них не в

самое

отверстиевлагалищахобота; 2

гла

за; 3 — передняя комиссура кровеносных

сосудов; 4 — мозг; 5 — спинная мозговая

комиссура; 6-—протонефридии; 7— хо-

бот; 8 — спинной кровеносный сосуд; 9— функционирующий стилет; ю — два мешочка

с запасными стилетами; 11 — семенники; 12 — заднепроходное отверстие.

Справа

—

передняя

часть

кишечника

Amphiporus occidentalis.

l — рот; 2 — место впадения хоботка в пищевод; 3— пищевод; 4— слепой дивертикул

желудка; s — слепая кишка; 6 — слепой дивертикул пищевода; 7 — желудок; 8 — начало

двуветвистой слепой кишки; 9— пилорический отдел желудка; 10 — место его впадения

в среднюю кишку; 11 — ередняя кишка (по Бюргеру и по К у).

.376

Пищеварительная

система

начало средней

кишки,

а несколько далее кзади со спинной стороны;

поэтому передний конец средней кишки торчит вперед под пилори-

ческим отделом в виде особого слепого участка. Слепой вырост сред-

ней

кишки,

подобно остальной

кишке,

снабжен боковыми отростками,

передняя

проксимально направленная пара которых особенно длинна.

Число

боковых выростов средней кишки варьирует от пяти до пяти-

десяти пар, причем число их с возрастом увеличивается.

Из

дополнительных желез ротовая полость содержит венчик

одноклеточных желез, которые

Burger

называет слюнными.

Задняя

кишка очень слабо выражена и коротка; только у Сап-

пота

armandi

она имеет несколько сантиметров длины. Анальное

отверстие лежит обычно терми-

нально,

а у тех видов

{Lineus

др.), которые обладают тонким

хвостиком на заднем полюсе

тела, -оно открывается на самом

конце

этого хвостика.

Дорзально от кишечника ле-

жит хоботковый аппарат. Он со-

стоит из мускулистого, иногда

очень длинного хоботка, кото-

рый

может вворачиваться в осо-

бую полость, так называемое

влагалище хоботка, или ринхо-

цель. При вворачивании хо-

ботка на месте его отхождения

от тела получается отверстие

(хоботковая пора),

ведущее

сна-

чала в полость обобого впячи-

вания,

которую называют рин-

ходеум,

а затем в полость ввора-

чивания

самого хоботка. У боль-

шинства немертин хоботковая

пора совершенно независима от

рта и находится впереди него,

на

переднем полюсе. Однако, у Hoplonemertini, где рот передви-

нут кпереди, оба отверстия открываются совместно, а в

неко-

торых случаях (Monostylifera) рот открывается

даже

не

наружу,

но

впадает в ринходеум. Переход преддверья, или ринходеума,

собственно хоботок (впяченный) находится приблизительно на

уровне мозга. Впяченный хоботок представляет собой полую, кзади

слепо замкнутую

трубку,

стенки которой впереди переходят в стенки

ринходеума. При выворачивании хоботка последний выталкивается

наружу через ринходеум и хоботковую пору. Длина хоботка под-

вержена сильным вариациям, у некоторых видов превышая в три

раза длину самого животного, так что ввороченный хоботок образует

внутри влагалища извивы. Хоботок содержит продольную и кольце-

вую

мускулатуру,

а у Heteronemertini и Hoplonemertini по своему

Рис.

147.

Tubulanus

superbus

(Palaeo.

nemertini),

поперечный разрез тела.

— спинной нерв; 2—эпителий;

3—вы-

делительная пора; 4— протонефридиальный

канал;

5 — боковой кровеносный сосуд; 6 —

нервный

ствол; 7 —наружный слой кольце-

вых мышц; 8—продольные мышцы; 9 —

внутренний слой кольцевых мышц; ю — ки-

шечный

эпителий; и — кольцевой слой мышц

вокруг ринхоцеля; 12 — продольные мыш-

цы

хоботка; 13 — наружный эпителий

хобот-

ка;

14 — спинной хоботковый нерв; is —

ринхоцель. Под наружным эпителием в виде

светлой щели изображена подкожная соеди-

нительная

ткань (по Бюргеру).

Тип

червей

277

гистологическому строению дифференцирован

на два

или три отдела.

Особенно сложно

его

строение

Hoplonemertim, хоботок которых

вооружен одним или многими острыми стилетами (рис. 148). Перед-

ний,

следующий непосредственно

за

ринходеумом отдел (вворочен-

ного) хоботка Hoplonemertim очень толстостенен

наиболее длинен.

Средний,

наиболее короткий отдел образует

полости хоботка пере-

городку, или диафрагму,

из

ко-

торой проксимально выдаются

стилеты. Диафрагму пронизы-

вает извергательный -канал,

че-

рез который устанавливается

связь

наиболее дистальным

третьим отделом хоботка. Смо-

тря

по

количеству стилетов,

Hoplonemertini

делят

на

одно-

стилетных (Monostylifera) и мно-

гостилетных (Polystylifera). Сти-

лет имеет

вид

короткой острой

иглы

расширенным основа-

нием.

Даже

одностилетных

всегда, кроме действующего сти-

лета,

диафрагме имеется

два

или

более кармашков

запас-

ными

стилетами внутри.

Как

происходит замена стилетов

—

точно

не

выяснено. Вворочен-

ный

хоботок лежит внутри

му-

скулистого, вытянутого мешка,

ринхоцеля,

из

которого

хо-

боток

выворачивается через

ринходеум

наружу.

Мускулату-

ра хоботка и его влагалища, или

ринхоцеля, происходит путем

дифференцировки

части

мышц

об-

щего кожно-мускульного мешка.

На

заднем конце хоботка

часть его продольных мышц про-

должается

один-два мускула

ретрактора, прикрепляющихся к

стенке хоботного влагалища. Втягивание хоботка обеспечивается

со-

кращением

этих мышц,

тогда

как выбрасывание его происходит, глав-

ным

образом, при сокращении кольцевых мышц влагалища.

Palaeo-

nemertini

Heteronemertini хоботок выворачивается весь

до

конца,

У Hoplonemertini

—

лишь

до

диафрагмы. Эпителий» заднего, всегда

остающегося ввороченным отдела хоботка Hoplonemertini выделяет

ядовитый секрет, попадающий

ранку, образуемую стилетом

на

теле

добычи; извергательный канал диафрагмы служит

для

выведе-

ния

секрета

наружу.

Рис.

148.

Схема средней части хобота

Prostoma

graecense

(Nemertini).

—

стилет;

2—

передний отдел хобота;

3—

эпителий,

выстилающий

хобот;

4—наруж-

ные

кольцевые мышцы хобота;

—

продоль-

ные

мышцы;

6 —

эндотелий, покрывающий

хобот

со

стороны ринхоцеля;

—• внутренние

кольцевые мышцы хобота;

—

переднее нерв-

ное

кольцо хобота;

—

мешочек, содержащий

запасные стилеты;

ю—

железистые клетки;

—

основание стилета; 12

—

заднее нервное

кольцо

хобота; 13

—

задняя часть хобота;

—

канал,

ведущий из заднего отдела хобота

резервуар

С15),

—

канал, ведущий

из

резервуара

передний оздел хобота;

—

нерв

стенке хобота

(из Б

ем

иг

а).

27S

Пищеварительная

система

Физиология.

Немертины — хищники, большей частью

проглатывающие добычу целиком, реже высасывающие ее. Добычей

служат

кольчатые черви, рачки и

другие

животные. Повидимому

немертины

охотно питаются и трупами животных. Настоящих пара-

зитов среди немертин мало. Правда,

Malacobdella

живет в мантийной

полости Lamellibranchia и приобретает

даже

некоторые

признаки

экто-

паразитов (плоская, короткая форма тела, присоска), но по харак-

теру

питания она скорее — комменсалист, поглощающий часть

пищи

моллюска, которая поступает в мантийную полость. Только

Carcinonemertes,

живущий

на

жабрах десятиногих

раков,

сосет их кровь.

О характере пищеварения немертин почти ничего неизвестно.

Интересна

быстрота пищеварения; так, щупальце головного мол-

люска

(Loligo),

проглоченное немертиной

Cerebratulus,

уже через

6 минут оказалось наполовину переваренным (W i I s on).

Общее.

Помимо наличия хоботкового аппарата, представляющего

специфическую характерную

черту

Nemertini, пищеварительная

система немертин обладает еще следующими заслуживающими вни-

мания

чертами. Прежде всего

следует

отметить известную корре-

ляцию

между

отсутствием мускулистой глотки и наличием хоботка.

Несмотря

на общее

сходство

пищеварительной системы немертин

с таковой Turbellaria, у немертин

отсутствует

столь постоянный

всех

турбеллярий орган, как глотка. Мне кажется, что хоботок,

выполняющий

по отношению к

захвату

пищи функцию, аналогичную

функции

трубчатой глотки турбеллярий,

делает

у немертин развитие

глотки излишним.

Кишечник

Nemertini обнаруживает ясную тенденцию к образова-

нию

слепых выростов. Последние формируются прежде всего сред-

ней

кишкой, и притом двояким образом: по бокам и проксимально;

кроме того напомним об образовании пищеводного и желудочного

выступов кишечником

Amphiporus

и др. Образование боковых выро-

стов кишечника связывают с наличием многочисленных парных

гонад, в промежутках

между

которыми и выпячиваются боковые

кармашки.

Bohmigi некоторые

другие

сомневаются в возможно-

сти такого объяснения, указывая, что у

Amphiporus

боковые выросты

переднего слепого выступа средней кишки заходят проксимально

далеко за область распространения гонад. Нам думается, однако,

что действие гонад может и при отсутствии их на протяжении извест-

ного участка

кишки,

тем не менее, отражаться и на нем. Нередко

наблюдается, что какое-нибудь изменение органа, начавшееся под

влиянием

известных причин на определенном участке органа, рас-

пространяется и на прочие участки его, хотя бы там те же причины и

не

действовали. Получается явление, которое можно назвать свое-

образной

органической индукцией.

Кроме

того бросается в глаза короткость и однородность устрой-

ства задней

кишки,

Эти черты быть может объяснимы тем, что Nemer-

tini

— группа, в пределах которой задняя кишка впервые заклады-

вается, но, соответственно с этим, не успевает еще специализироваться

сложно дифференцироваться.

Тип

червей

379

Класс

нематод (^ematodes)

Кишечный

канал круглых червей представляет собой длинную

прямую трубку, которая начинается терминальным ртом, заканчи-

вается же обыкновенно вентральной порошицей. Рот ведет

ротовую полость, имеющую более или менее округлые очер-

тания.

Это — впячивание головной кутикулы, которое дистально

нередко продолжается в хитиновую ротовую капсулу (рис. 149, Е).

Одни из авторов (Rauther,

Looss)

соединяют это понятие с тако-

вым ротовой полости, другие разделяют ротовую .полость на

преддверие

(впячивание стенок головы) и на

ротовую

капсулу

(дериват переднего конца пищевода). Ротовая капсула пред-

ставляет собой как бы хитиновую чашу, на внутренней стенке

которой

могут

сидеть колющие и режущие приспособления

•.

Эти

придатки

могут

подвижно сочленяться со стенками капсулы и носят

характер зубов (рис. 149, D), челюстей или более длинных копий

(Dorylaimini; рис. 149, С). Помимо довольно многих свободных

нематод зубы и челюсти имеют и некоторые паразитические. Так,

Ankylostoma

имеет две пары брюшных зубов (рис. 149, D), зубы

имеются на

губах

некоторых Spirurata и Ascaridata

(Protospirura,

Goezia

и др.).

Следующий отдел

кишки,

пищевод,

представляет собой более

или

менее длинную трубку, снаружи цилиндрическую, но вну-

три обладающую треугольным просветом. Стенки пищевода выстланы

плотной

кутикулой. Стенка состоит из трех секторов, соприка-

сающихся

друг

с другом своими узкими концами (рис. 149, В). Глав-

ная

масса каждого сектора образована мышечными клетками

с радиально расположенными фибриллами. Вдоль граней пищевода

расположены ряды эпителиальных клеток (краевые клетки Loos).

Таким

образом стенки пищевода состоят из трех полос мышечных

клеток, чередующихся с тремя полосами клеток эпителиальных.

Как

показали работы Martini (1903—1909), выделение вну-

тренней

кутикулы пищевода, а также и одевающей пищевод сна-

ружи тонкой мембраны, происходит только за счет деятельности

эпителиальных клеток. Интересно, что число клеток пищевода

у свободноживущих форм, несмотря на их малые размеры, явственно

больше

(Fiacra

— сорок две,

Enoplns

— пятьдесят четыре), чем

у паразитических (разные виды

Ascaris

— двадцать четыре и три-

дцать клеток). Пищевод может быть либо одинакового диаметра на

всем своем протяжении, либо вздуваться в своей задней части

более толстую луковицу (bulbus). Большей частью ' имеется

только задний bulbus (рис. 150, С), но у

Anguillulidae

есть, кроме

того, средний bulbus перед нервным кольцом, а у

Symplocostoma

hexabulba

имеется даже шесть слабо развитых луковиц (рис. 150, А).

Луковица имеет три мускулистых клапана, способствующих переходу

пищи

из пищевода в среднюю кишку. Очень часто (Spirurata) задняя

часть передней

КИШКИ

изменяет

структуру,

становится железистой

Рис.

149. А —

Triehuris

suis,

поперечный разрез

через

передний

отдел

тела.

—

продольный синус;

2 —

соединительнотканный «мезентерий»;

з и 9 —

спинной

брюш-

ной

валики гиподермы;

4—

гиподерма;

5 —

кутикула;

в —

зона плазматических мешков

мышечных клеток;

7 —

перерезанные мышечные клетки;

8 —

общая полость

тела.

—

Parascaris

equorum,

поперечный разрез пищевода.

—

одна

из

трех

граней пищевода;

2 и 7 —

волокна, лежащие по трем граням пищеводного

канала;

з —

железы;

4 —

ядро клетки;

5 —

пучки радиальных мышц; 6 —продольный нерв.

С — Dorylaimus obtusicaudatus; изо рта

торчит

так

называемое

«копье».

D — Ankylostoma duodenale,

передний конец.

ротовой полости видны острые

зубы

сосочек

(1); Е—• Chabertia ovina,

передний конец елевой стороны.

—

стенка ротовой капсулы;

3 —

глотка;

4 —

нервное кольцо.

F — Enoplus communis,

головной конец спереди.

1—мышцы челюстей;

2—челюсти;

Зя7—щетинки;

4 и

6—головные

сосочки;

s —

боковой орган.