Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

38 Введение и общие сведения о протистах

Рис. 21. Микротрубочки. Продольный (а) и поперечный (б) срезы цитоплазматических мик-

ротрубочек инфузории Paramecium. Субпелликулярные микротрубочки инфузории

Euplotes (в). Микротрубочки нематодесмы у инфузории Nassula (г). Аксоподиальные мик-

ротрубочки солнечника Actinophrys (д). Микротрубочки аксостиля у жгутиконосца Joenia

(е, ж). Увел.: а, б — 38 ОООх, в — 43 ОООх, г — 33 ОООх, д — 76 ОООх, е — 7500х, ж — 30 ОООх.

(Aconchulina: Nuclearia, Hyalodiscus;

Protostelea; Cercozoa: Cyphoderia; Hete-

rokonta: Labyrinthulea, Chrysomonadea;

некоторые Chytridiomycota);

• радиально расходящиеся игловид-

ные выросты — аксоподии — с осевы-

ми микротрубочками (Acantharea,

Polycystinea, Phaeodarea, солнечники:

Actinophrys);

• сложно-разветвленная сеть—рети-

кулоподии — содержит микротрубочки

(Foraminifera: Allogromia, Reticulomyxa);

• сильно уплощенные выросты —

ламеллиподии (Aconchulina: Hyalodis-

cus; Lobosa: Vannella; пищевые псевдо-

подии-покрывала у некоторых динофла-

геллат).

В определенных таксонах разные

типы псевдоподий встречаются одно-

временно или последовательно сменя-

ют друг друга: ламеллиподии + фило-

подии у Hyalodiscus, ретикулоподии +

филоподии у Foraminifera, аксоподии +

ламеллиподии у солнечников и аксопо-

дии + филоподии у Acantharea, Poly-

cystinea и некоторых солнечников.

Протесты отличаются высокой под-

вижностью за счет жгутиков и ресни-

чек. Хотя их ультраструктура одинако-

ва, характер биения может различаться.

Клеточная организация протистов 39

Рис. 22. Типы псевдоподий: лобоподии Amoeba proteus (а), аксоподии Actinophrys sol (б),

филоподии Nuclearia (в), ламеллиподия Hyalodiscus predatus (г), ретикулоподии Reticu-

lomyxa filosa (д) (в — любезно предоставлен Д.Дж. Паттерсоном, Сидней). Увел.: а — 580х,

б — 325х, в — 580х, г — 875х, д — 175х.

40 Введение и общие сведения о протистах

Рис. 23. Типы псевдоподий голых и раковинных (раковинки темные) амеб. 1 — кониче-

ские {Mayorella), 2 — радиальные (Actinophrys^), 3 — моноподиальная амеба с лобоподи-

ей (Saccamoeba), 4 — ламеллиподиальные (Vannella), 5 — полиподиальная амеба с паль-

цевидными лобоподиями (Amoeba), 6 — лобоподиальные (Nebela), 7 — нитевидные

(Cyphoderia), 8 — нитевидные (Nuclearia), 9 — ветвящиеся (Stereomyxa), 10 — сетевид-

ные (Allogromia

Одни участвуют в поглощении пищи,

другие — в движении, третьи способ-

ны к обоим типам активности. Взаим-

ное расположение, а также количество

жгутиков и ресничек может быть спе-

цифично для той или группы протистов

(см. рис. 36). У некоторых водорослей,

фораминифер и ряда протистов с гри-

боподобной организацией наличие этих

органелл приурочено к определенным

стадиям жизненного цикла.

Хотя формула 9x2+2 указывает на

консервативность аксонемы эукариот-

ных клеток, не все жгутики и реснички

даже одной клетки обязательно иден-

тичны. Показано, что инфузория Tetra-

' Солнечник Actinophrys не относится ни к голым, ни к раковинным амебам. — Прим. пер.

У Allogromia нет раковины. Род Allogromia принадлежит к Foraminifera и, соответственно, не

входит в состав ни голых, ни раковинных амеб. Псевдоподии, изображенные на этом рисунке,

почти не имеют анастомозов, и, соответственно, совокупность таких псевдоподий не представ-

ляет собой сеть. Изображение, вероятно, относится к пресноводной Gromia или иной филозной

амебе. — Прим. ред.

Клеточная организация протистов 41

Рис. 24. Дополнительные структуры жгутиков и ресничек. Мастигонемы хризомонад (а),

параксиальный тяж (пт) эвглениды Entosiphon (б), боковые гребневидные выросты жгу-

тиков хищного жгутиконосца Colponema loxodes (в) и паразитического жгутиконосца

Retortamonas (г). Параксиальные концентрические слои в жгутике трихомонады Foaina (д),

перилемма вокруг ресничек инфузории Stylonychia (е) и ундулирующая мембрана жгути-

коносца Tritrichomonas angusta (ж) (б — любезно предоставлен Д.Дж. Паттерсоном, Сид-

ней; е — любезно предоставлен Ж.-П. Миньо, Клермон-Ферран; е и ж — любезно предо-

ставлены Г. Бружеролем, Клермон-Ферран). Увел.: а — 16 ОООх, 6 — 36 ОООх, в, г, е —

32 ОООх, д — 40 ОООх, ж—28 ОООх.

кутепа имеет по меньшей мере четыре

типа ресничек, различающихся по уль-

тратонкому строению, а клетки многих

жгутиконосцев несут жгутики различ-

ной, но вполне определенной длины. У

некоторых жгутиконосцев они покрыты

волосовидными придатками, или мас-

тигонемами (рис. 24а), а также чешуй-

ками (см. рис. 168).

И реснички, и жгутики покрыты

плазматической мембраной. Аксонема

заякоривается в цитоплазме при помо-

щи базального тела, или кинетосомы.

От базальных тел жгутиконосцев и ин-

фузорий отходят дополнительные кор-

невые структуры. Они настолько свое-

образны, что их строение имеет таксо-

номическую ценность (рис. 25).

Форма и размеры

протистов

Протистов традиционно идентифи-

цируют по их форме, даже если она не-

постоянна и сбивает с толку (рис. 26).

Характерные очертания клетки задают-

ся внутри- и внеклеточными скелетны-

42 Введение и общие сведения о протистах

Рис. 25. Жгутиковые корешки и другие связанные с кинетосомами структуры у криптомо-

нады Chilomonas (а), гипермастигиды Joenia (б) и инфузории Eufolliculina (в). Увел.: а —

65 ОООх, 6 — 48 ОООх, в — 65 ОООх.

ми элементами. Широко варьируют раз-

меры клеток протистов (рис. 27): самые

мелкие одноядерные формы имеют все-

го несколько микрон в длину, в то же

время встречаются особи размером в

сотни микрометров. Многоядерные

формы могут достигать размеров в не-

сколько сантиметров, а исключитель-

ные экземпляры — более метра (рис.

28). Между прочим, мицелии многих

почвенных грибов покрывают значи-

тельно большие площади.

Клеточная организация протистов 43

Рис. 26. Трансформация формы тела у амебы Vannella simplex. Локомоторная (а) и раз-

личные варианты так называемых «радиозных» форм с лучистыми псевдоподиями (б, в),

возврат к нормальной локомоторной форме (г-е). Увел.: 930х.

44 Введение и общие сведения о протистах

Рис. 27. Сравнительные размеры гетеротрофных протистов (все организмы в одном мас-

штабе). 1 — Amoeba, 2 — Trichomonas, 3 — Trypanosoma, 4 — Joenia, 5 — Actinophrys, 6 —

Eimeria, 7 — Codonosiga, 8 — Microspora, 9 — Myxozoa, 10 — Gregarina, 11 — Saccamoeba,

12 — Euglena, 13 — Discophrya, 14 — Entamoeba, 15 — Trinema, 16 — Vorticella, 17 —

Paramecium, 18 — Tetrahymena.

Рис. 28. Гигантский плазмодий миксомице-

та Physarum polycephalum, покрывающий

площадь 5,54 м

, с максимальной толщи-

ной 1 мм (любезно предоставлен Ф. Ахен-

бахом, Бонн).

Часть II. Эволюция

и таксономия

Эволюция одноклеточных эукариот

В соответствии с общепринятыми

теориями, предки современных проти-

стов следовали тем же эволюционным

путем, что и предки других современ-

ных прокариот и эукариот. Примерно

2500-1500 миллионов лет назад их пути

разошлись, приведя, с одной стороны,

к эукариотным растениям, слизевикам

и животным, а с другой — к современ-

ным прокариотам. Эти ранние этапы

эволюции органического мира описаны

здесь лишь вкратце.

Принимая возраст Земли порядка

4550 млн лет, первые микробиальные

экосистемы возникли, вероятно, около

4000 млн лет назад. Их фоссильным

наследием служат так называемые стро-

матолитовые известняки. Соотношение

С/

С в этих биогенных осадках слу-

жит индикатором существования про-

цессов автотрофной фиксации углерода.

Считается достаточно твердо установ-

ленным, что уже на этих ранних этапах

эволюции биосферы вода служила вос-

становителем, и значительные количе-

ства кислорода выделялись в процессе

формирования фотосинтетической пер-

вичной продукции органического веще-

ства. Однако реальная концентрация

кислорода в океане и его парциальное

давление в атмосфере должны были

быть очень низкими из-за чрезвычайно

интенсивного потребления кислорода в

процессах окисления двухвалентного

железа до трехвалентного и выветрива-

ния пород континентальной коры.

В то время только гидросфера была

способна поддержать существование и

эволюцию жизни. Предположительно,

ее характеризовали следующие абиоти-

ческие параметры:

• парциальное насыщение кисло-

родом в непосредственной близости от

фотосинтетиков (возможно, преимуще-

ственно предков современных циано-

бактерий);

• в обилии присутствовали С0

не-

органического (вулканического) проис-

хождения и калий — модель древнего

«содового океана» («soda осеап»);

• содержание ионов Са

* в море

было крайне низким (10~

М по сравне-

нию с современным 10~

М), но все-таки

достаточным для осаждения некоторого

количества биогенного карбоната;

• рН океана была около 10 (в со-

временном океане 7-8);

• растворимые соли двухвалентно-

го железа в результате насыщения ат-

мосферы кислородом постепенно пере-

ходили в нерастворимые трехвалентные

соединения (железная руда);

• предположительно, температура

была почти такая же, как сейчас, по-

скольку атмосферный углекислый газ

вызывал парниковый эффект, который

компенсировал меньшую светимость

Солнца.

46 Эволюция и таксономия

Поскольку многие ныне живущие

прокариоты существуют в таких экстре-

мальных условиях, можно предполо-

жить, что от некоторых из их предков

произошли более продвинутые одно-

клеточные организмы. Их план строе-

ния был важнейшим эволюционным

приобретением, но сами эти древние

организмы не породили продвинутые

формы. Эволюционный прорыв произо-

шел в результате объединения двух и

трех одноклеточных организмов в хи-

мерные конструкции. Теория стадийно-

го симбиогенеза реконструирует цепь

этих событий (рис. 29).

При реконструкции филогении всех

животных и растительных организмов

мы, безусловно, должны принять, что все

эукариоты происходят от одного предко-

вого вида и поэтому формируют моно-

филетическую группу Eukaryota. Отсю-

да следует, что современные одноклеточ-

ные эукариоты сходны только по одному

плезиоморфному признаку — однокле-

точное™, или отсутствию соматической

дифференцировки клеток — и что они

не образуют монофилетический таксон.

По микропалеонтологическим дан-

ным, форма современных протистов

существенно не изменилась по сравне-

нию с одноклеточными организмами,

жившими 2 миллиарда лет назад. Меж-

ду протерозоем и первыми находками

настоящих Metazoa и высших растений

в палеозое (начиная с 550 млн лет на-

зад) лежит эпоха, в течение которой

сформировались типичные современ-

ные одноклеточные и многоклеточные

организмы. Поскольку большинство ис-

копаемых остатков протерозоя трудно

интерпретировать, при реконструкции

филогении следует сравнивать все дос-

тупные морфологические, биохимичес-

кие и молекулярно-биологические дан-

ные по современным организмам и ис-

следовать гомологию признаков. Для

этих целей очень важна хронология гео-

биохимических событий, т.к. она позво-

ляет реконструировать экологические

условия в палеозое.

Эволюция всех современных и вы-

мерших типов сопровождалась ради-

кальными изменениями в атмосфере,

гидросфере и геосфере. Эти изменения

были вызваны преимущественно дея-

тельностью прокариот, особенно сво-

бодноживущих и симбиотических циа-

нобактерий. Благодаря становлению

оксигенного фотосинтеза (с фотолизом

воды), содержание кислорода в атмос-

фере увеличилось с почти 0% до совре-

менной концентрации в 21%, которая

стабилизировалась около 400 млн лет

назад. Благодаря тем же фотосинтети-

ческим реакциям уменьшилось содер-

жание двуокиси углерода в океанах, что

привело к экстенсивному формирова-

нию силикатных и карбонатных осадоч-

ных пород.

При реконструкции путей эволюции

в тот период следует учитывать, что

свободный кислород был ядом для жи-

вых организмов. Известно, что совре-

менные клетки решают эту проблему,

задействуя процессы утилизации и дез-

активации кислорода. Для этого они

используют специальные органеллы:

пероксисомы (или глиоксисомы), гид-

рогеносомы и митохондрии, — а также

эндосимбиотических бактерий, свобод-

но лежащих в цитоплазме или заклю-

ченных внутри вакуолей.

Ясно, что эволюция митохондрий —

это результат симбиоза между эукари-

Эволюция одноклеточных эукариот 47

Рис. 29. Схема воз-

никновения эукариот

от прокариотных ор-

ганизмов (А-В) и

эволюционного раз-

вития через просто

устроенные эукари-

отные клетки к слож-

но устроенным (Г-

К). (А) прокариотный

организм 1 — родо-

начальник клетки-

хозяина с ядром и

парой жгутиков; (Б)

прокариотный орга-

низм 2 — в будущем

трансформируется в

митохондрию; (В)

прокариотный орга-

низм 3 — в будущем

трансформируется в

хлоропласт; (Г) пер-

вый эукариотный

организм — клетка с

ядром (я); (Д) пер-

вый эукариотный

организм с двумя

жгутиками (жг) и ми-

тохондрией (ми)

(= эуцит); (Е) инфу-

зория с макро- и

микронуклеусом и

митохондрией; (Ж)

гетеротрофный жгу-

тиконосец с масти-

гонемами (напри-

мер, криптомонада);

(3) одноклеточный

организм с митохон-

дрией и хлороплас-

том (хл) после утра-

ты жгутиков (напри-

мер, красная водо-

росль); (И) приобретение красной водоросли (с трансформацией ее в хлоропласт) гете-

ротрофным жгутиконосцем и становление в результате этого вторичного симбиоза таких

фототрофных жгутиконосцев, как криптомонады, хризомонады или динофлагеллаты, нм —

нуклеоморф; (К) инфузория Myrionecta (= Mesodinium) rubra, содержащая эндосимбион-

та криптомонаду, имеет шесть разных ДНК-содержащих компартментов: 1 — микронук-

леус и 1 — макронуклеус инфузории, 2 — митохондрия инфузории, 3 — ядро криптомо-

нады, 4 — митохондрия криптомонады, 5 — остаток ядра красной водоросли (нуклео-

морф), 6 — хлоропласт красной водоросли; седьмой компартмент — митохондрия крас-

ной водоросли — полностью редуцирован (по нескольким авторам).