Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

48 Эволюция и таксономия

отной и прокариотной клеткой. Общая

схема этого процесса описана в уже упо-

мянутой теории стадийного эндосимби-

оза, которая утверждает, что возникно-

вение митохондрий от такой симбиоти-

ческой ассоциации было реализовано

только однажды. Вопрос о том, возник-

ли ли гидрогеносомы (которые встреча-

ются только у амитохондриальных про-

тистов) в результате преобразования

митохондрий или от эндосимбионтов,

давших начало и митохондриям, и гид-

рогеносомам, пока не может быть решен

однозначно. Существенно, что анаэроб-

ные инфузории с гидрогеносомами час-

то имеют близких родственников с ми-

тохондриями, и сейчас ясно, что эти ана-

эробные протисты филогенетически

связаны с их аэробными предшествен-

никами. Таким образом, вполне вероят-

но, что анаэробные свободноживущие

инфузории с гидрогеносомами эволюци-

онировали от аэробных инфузорий с ми-

тохондриями. Однако есть основания

полагать, что гидрогеносомы инфузорий

из рубца жвачных эволюционировали

независимо от гидрогеносом некоторых

парабазалий, т.е. жгутиконосцев, живу-

щих в термитах. В каждом случае гид-

рогеносомы оказываются вторичным

приобретением, и это служит важным

критерием для оценки монофилии той

или иной группы. Кроме того, присут-

ствие прокариотных симбионтов в ком-

бинации с отсутствием митохондрий и

гидрогеносом является полезным при-

знаком для разграничения, например,

парабазалий и архамеб.

Теория стадийного эндосимбиоза

объясняет также и происхождение пла-

стид. Безмитохондриальные протисты с

хлоропластами не известны, поэтому

Рис. 30. Трехмерная схема (основанная на молекулярных и морфологических данных) эво-

люционных преобразований фототрофных эукариот. Индивидуальные геномы клетки хо-

зяина и эндосимбионта показаны линиями: пути развития автотрофов (АР) — точками, ге-

теротрофных прокариот (HP) — пунктиром, гетеротрофных эукариот (НЕ) — сплошной ли-

нией. Уровень НЕ — это уровень гетеротрофных эукариот с двумя геномами (2), возник-

шими в результате эндосимбиоза между примитивным эукариотом и гетеротрофным про-

кариотом — предшественником митохондрий. РЕ — уровень фототрофного эукариота с

тремя геномами, который сформировался в результате эндосимбиоза с фототрофным

прокариотом (3). НЕ + РЕ — уровень вторичного эндосимбиоза между гетеротрофным

эукариотом уровня НЕ и одним из фототрофных партнеров уровня РЕ, представляющих

появление фототрофных организмов, таких как динофлагеллаты (D), хромисты (Chr), эв-

глениды без симбионтов (Ей) и с симбионтами (Eus) и другие таксоны; первоначальное

количество геномов 4 (+ 1 редуцированный митохондриальный геном). НЕ + НЕ + РЕ —

уровень наиболее сложных ассоциаций: одноклеточные организмы уровня НЕ + РЕ сим-

бионты гетеротрофных эукариот, что обнаружено у цилиат (Ci и Cis), фораминифер (Fo и

Fos) и радиолярий («Р.» и «R»s), без симбионтов и с ними, соответственно; или многокле-

точные животные (Со — кораллы). В таких случаях количество геномов может достигать

семи, но обычно присутствует только 5. В пределах трех низших уровней организмы с од-

ноклеточной организацией независимо эволюционировали в организмы с многоклеточ-

ной организацией, что показано стрелками влево и вправо: многоклеточные организмы

возникают в филетических линиях Biliphyta (Bi), Chlorobionta (Ch), Phaeophyta (Ph), выс-

ших грибов (А/В — Ascomycota/Basidiomycota) и высших Metazoa (hMz) (по Хюльсману и

Хаусману).

50 Эволюция и таксономия

Первичный

эндосимбиоз

Цианобактерия

клетка-хозяин I

Rhodophyta Glaucocystophyta Viridiplantae

Вторичный

эндосимбиоз

клетка-хозяин II

Apicom- Prymnesio- Bacillario- Dino- Crypto-

plexa monada phyceae flagellata monada

Reticulo- Eugienida Dino-

filosa flagellata

Третичный

эндосимбиоз

клетка-хозяин

клетка-хозяин III

Dinoflagellata

(с криптомонадой)

Рис. 31. Схема, объясняющая эволюцию и многообразие фототрофных протистов, воз-

никших в результате первичного, вторичного и третичного эндосимбиозов. Первичный

эндосимбиоз: поглощение путем фагоцитоза свободноживущей цианобактерии с после-

дующей ее адаптацией, ведущей (после латерального переноса генов от симбионта в ядро

Эволюция одноклеточных эукариот 51

общепризнано, что только эукариотная

клетка уже имеющая митохондрию мог-

ла приобрести хлоропласт. Пластиды

генетически близки современным циа-

нобактериям. По всей вероятности,

единственная разновидность цианобак-

терий эволюционировала каждый раз

независимым путем в настоящие дву-

мембранные пластиды Chlorophyta,

Rhodophyta и Glaucocystophyta (рис. 30).

Эти хлоропласты отличаются по соста-

ву основных и дополнительных пигмен-

тов: зеленые водоросли и их потомки

имеют пластиды с хлорофиллами аиЬ,

красные водоросли и их потомки — с

хлорофиллами а и с

. С другой сторо-

ны, обе группы эукариот имели одно-

клеточных представителей, которые

оказались способны стать пластидопо-

добными симбионтами многих эука-

риотных хозяев. В частности, зеленые

водоросли в лице своих потомков ста-

ли фотосимбионтами хлорарахниевых

и эвгленовых, а красные водоросли —

споровиков, криптомонад, динофлагел-

лат, хризомонад, примнезиомонад и

других. В некоторых случаях эти связи

дестабилизировались, как, например, в

случае бесцветных (гетеротрофных) эв-

гленовых или лабиринтул, и лишь со-

хранившийся глазок указывает на то,

что в них когда-то присутствовал эндо-

симбионт. Пока еще неполные данные

о симбиотических ассоциациях между

различными хозяевами и эндобионта-

ми — от первичного эндосимбиоза ко

вторичному (и даже к третичному) —

суммированы на рисунке 31.

Возникновение эукариотного жгу-

тика стало важнейшим эволюционным

приобретением. Независимо от приня-

тия той или иной гипотезы о происхож-

дении этого двигательного аппарата

(путем анагенеза от простых ассоциа-

ций микротрубочек, используемых при

кариокинезе, или, напротив, в результа-

те маловероятного симбиоза со спиро-

хетами), само по себе наличие жгутиков

и различные типы их расположения на

клетке служат важными признаками

при поисках монофилетических таксо-

нов. Таким образом, если бы отсутствие

жгутика сопровождалось другими при-

митивными особенностями (отсутстви-

ем диктиосом или митохондрий), то та-

кую конструкцию следовало бы считать

исходной, но до сих пор такое сочета-

ние признаков в современных таксонах

не найдено. Вторичное отсутствие жгу-

тика также служит апоморфным при-

знаком, особенно когда имеются другие

продвинутые признаки (например, на-

личие пластид). В качестве примера:

утрата жгутика в процессе эволюции —

это признак многих групп, обладающих

амебоидной подвижностью или клеточ-

' У красных водорослей обнаружен только хлорофилл а. — Прим. пер.

хозяина) к пластиде со стенкой из двух мембран, которая характерна для Viridiplantae

(= Chlorobionta), Rhodophyta и Glaucocystophyta. Вторичный эндосимбиоз зеленых и крас-

ных водорослей с гетеротрофными протистами приводит к формированию фототрофных

клеток с пластидами, окруженными тремя или четырьмя мембранами. Третичный симби-

оз становится возможным после редукции собственных пластид и нового симбиоза с фо-

тотрофным эукариотом (по Штобе и Майру).

52 Эволюция и таксономия

ной стенкой, и может рассматриваться

как адаптация к бентосному или, по-

зднее в истории Земли, к наземному

образу жизни.

К сходным рассуждениям прибега-

ют при оценке наличия или отсутствия

диктиосом. Удивительно, но эта ассоци-

ация мембранных цистерн обнаружива-

ется только в клетках с митохондриями

или гидрогеносомами. Резонно предпо-

ложить, что функциональные измене-

ния в эволюции аппарата Гольджи, ко-

торый продуцирует лизосомы, были

обусловлены изменением типа питания

среди одноклеточных эукариот: от ос-

мотрофии и бактериотрофии к хищни-

честву Кроме того, у многих протистов

элементы стенки цисты и раковинки, а

также экструсомы синтезируются при

помощи аппарата Гольджи. Поэтому об-

ладающие такой многофункциональной

органеллой особи оказались способны-

ми вырабатывать лучшие стратегии вы-

живания. С другой стороны, простота

строения диктиосом у многих эукариот

и удивительная сложность диктиосом у

Parabasalia приводят к заключению, что

эта органелла развивалась в разных так-

сонах независимо из каких-то прими-

тивных структур

Сравнение и оценка примитивных и

продвинутых морфологических призна-

ков в совокупности с доступными био-

химическими и молекулярно-биологи-

ческими данными позволяет сконст-

руировать филогенетическое древо,

которое пока еще в определенных аспек-

тах гипотетично (см. рис. 33). В началь-

ной точке видообразования находится

одноклеточный организм, который ха-

рактеризуется следующими основными

функционально-морфологическими

приобретениями: два жгутика, система

внутриклеточных мембран (ядерная

оболочка, шероховатый и гладкий эн-

доплазматический ретикулум, лизосо-

мы), хромосомы, митотический и мейо-

тический аппарат из микротрубочек, си-

стема микрофиламентов (актомиозин)

для цитокинеза, а также для выполне-

ния цитоскелетных функций и обеспе-

чения подвижности, и 70S рибосомы.

Трудно представить какие-то более примитивные структуры, чем аппарат Гольджи, состоящий

из одиночных цистерн, как, например, у грибов. Вероятно, авторы имеют в виду образование

диктиосом из отдельных цистерн, как основное направление в эволюции аппарата Гольджи. —

Прим. пер.

Развитие систематики

Первоочередные цели зоологиче-

ской систематики — установить род-

ственные отношения между таксонами,

смоделировать исторические фазы эво-

люции организмов (филогения) и дать

рациональное объяснение фундамен-

тальным процессам и причинам фило-

генетического развития (эволюционная

биология).

Со времен Левенгука и вплоть до

XXI века работы по систематике проти-

стов осуществлялись преимущественно

без выявления родственных связей;

единственным доступным критерием

принадлежности к одному таксону

было морфологическое сходство орга-

низмов. Например, малый размер бак-

терий, одноклеточных эукариот, а так-

же некоторых растений и животных

послужили основанием для объедине-

ния их в группу Animalcula, или Infu-

soria. Изучение строения протистов и

анализ их филогении были начаты

Эренбергом и Дюжарденом. Первые

генеалогические деревья были постро-

ены под влиянием теории происхожде-

ния видов Чарльза Дарвина (с 1842

года), которую Геккель активно приме-

нил к протистам. В то время были со-

зданы таксономические термины, мно-

гие из которых используются и по на-

стоящее время: Polycystinea Ehrenberg,

1838; Rhizopoda von Siebold, 1845;

Ciliata Perty, 1852; Flagellata Cohn, 1853;

Radiolaria J. Mtiller, 1858; Suctoria Clapa-

rede et Lachmann, 1858/59; Mycetozoa de

Вагу, 1859; Heliozoa Haeckel, 1866;

Mastigophora Diesing, 1866; Sarcodina

Schmarda, 1871; Filosea Leidy, 1879;

Sporozoa Leuckart, 1879; Acantharea

Haeckel, 1881; Myxosporidia Biitschli,

1881. Бючли был первым, кто предло-

жил систему Protozoa (табл. 2).

Таблица 2. Система Бючли 1889 года

Тип

Класс Подкласс

rSarcodina-

Protozoa-

-Sporozoa-

Rhizopoda

Heliozoa

Radiolaria

Gregarinida

Myxosporidia

Sarcosporidia

-Mastigophora

- Infusoria

Ciliata

Suctoria

Благодаря ее простоте, эта схема все

еще используется — преимущественно

в учебниках по общей зоологии. Одна-

ко накопление новых знаний, включая

переоценку значения признаков, под-

вигло Хонигберга и десять его соавто-

ров к созданию более современной си-

стемы в 1964 году. Эта схема приведе-

на в таблице 3.

Таблица 3. Система Хонигберга

с соавторами 1964 года

Тип Подтип

Класс

— Sarcodina

i— Sarcomasti —

gophora

— Mastigophora

— Opalinata

Protozoa—

— Sporozoa

— Telosporea

— Toxoplasmea

_ . г- Myxosporidia

— CnidosporaH ...

L- Microspondia

— Ciliophora — Ciliatea

54 Эволюция и таксономия

Ее отличия от системы Бючли за-

ключались преимущественно в разделе-

нии старого таксона Sporozoa на Cnido-

spora (споры с филаментом) и так назы-

ваемых новых Sporozoa (споры без фи-

ламента), а также в слиянии Mastigo-

phora и Sarcodina с образованием ново-

го подтипа Sarcomastigophora.

Новые ультраструктурные исследо-

вания в последующие десятилетия по-

зволили достичь нового уровня понима-

ния проблемы. Осознание огромного

многообразия одноклеточных организ-

мов привело к идее о независимых фи-

логенетических путях развития. В 1980

году комитет по номенклатуре (Ливайн

и 15 соавторов) предложил систему, в

которой эта гетерогенность отражена в

признании семи типов вместо типа

Protozoa (табл. 4).

Таблица 4. Система Ливайна

с соавторами 1980 года

Под царство: Protozoa

1. Тип Sarcomastigophora

Honigberg & Balamuth, 1963

2. Тип Labyrinthomorpha Page, 1980

3. Тип Apicomplexa Levine, 1970

4. Тип Microspora Sprague, 1977

5. Тип Ascetospora Sprague, 1978

6. Тип Myxozoa Grasse, 1970

7. Тип Ciliophora Doflein, 1901

Опубликованный Обществом прото-

зоологов в 1985 году «Иллюстрирован-

ный атлас простейших» (The Illustrated

Guide to the Protozoa) содержит в под-

царстве Protozoa только 6 типов с 28

классами (табл. 5). Новые по сравнению

с системой Ливайна с соавторами (1980)

таксоны приведены здесь в круглых

скобках, а классы с новыми названиями

отмечены квадратными скобками.

«Руководство по протестам» (Hand-

book of Protoctista), опубликованное в

1990 году Маргулис, Корлисом, Мелко-

нианом и Чапменом, насчитывает в пре-

делах Protoctista, наряду с двумя сомни-

тельными, 35 более или менее реаль-

ных типов (табл. 6). В список типов

вошли новообразованные таксоны, раз-

битые на части прежние типы Protozoa,

классические полцарства и отделы во-

дорослей (Rhodophyta, Phaeophyta,

Chlorophyta) и некоторых грибов (Hypho-

chytridiomycota, Plasmodiophoromycota,

Chytridiomycota и Oomycota). Эта (не-

формальная) система уже отчасти фило-

генетически ориентирована, но основа-

на просто на наличии жгутика или при-

сутствии/отсутствии сложных жизнен-

ных циклов.

Авторы системы подчеркивают ге-

терогенность одноклеточных существ

введением непривычно большого коли-

чества таксонов высокого ранга. Была

проведена также радикальная ревизия

хорошо известных групп. В особенной

степени это коснулось прежних Rhi-

zopoda, которые были разделены на де-

вять типов. С другой стороны, неко-

торые таксоны мало изменились, на-

пример Ciliophora и преемники Spo-

rozoa.

Во втором издании нашего пособия

(1996), используя, помимо морфологи-

ческих, молекулярные данные и эволю-

ционные гипотезы того времени, мы

предложили систему простейших, под-

черкивающую филогенетические связи

(табл. 7). Система Кавалье-Смита (1998)

и схема, представленная во втором из-

дании «Иллюстрированного атласа про-

стейших» (The Illustrated Guide to the

Protozoa, 2000), каждая из которых от-

Развитие систематики 55

Таблица 5. Система, принятая в первом издании «Иллюстрированного атласа

простейших» 1985 года

Подцарство Protozoa (Goldfufl, 1818) von Siebold, 1846

Тип Sarcomastigophora Honigberg & Balamuth, 1963

Подтип Mastigophora Diesing, 1866

Класс Phytomastigophorea Calkins, 1909

Класс Zoomastigophorea Calkins, 1909

Подтип Opalinata Corliss & Balamuth, 1963

Класс Opalinatea Wenyon, 1926

Подтип Sarcodina Schmarda, 1871

Надкласс Rhizopodea von Siebold, 1845

Класс Lobosea Carpenter, 1861

Класс Acarpomyxea Page, 1976

(Класс Acrasea Schroter, 1886)

Класс Mycetozoea de Bary, 1859

(Класс Plasmodiophorea Cook, 1928)

Класс Filosea Leidy, 1879

Класс Granuloreticulosea de Saedeler, 1934

(Класс Xenophyophorea Schulze, 1904)

Надкласс Actinopodea Calkins, 1902

Класс Acantharea Haeckel, 1881

Класс Polycystina (Ehrenberg, 1838) Riedel, 1967

Класс Phaeodarea Haeckel, 1879

Класс Heliozoea Haeckel, 1866

Тип Labyrinthomorpha Page, 1980

(Класс Labyrinthulea Levine & Corliss, 1963)

Тип Apicomplexa Levine, 1970

Класс Perkinsida Levine, 1978

Класс Sporozoasida Leuckart, 1879

Тип Microspora Sprague, 1969

Класс Metchnikovellidea Weiser, 1977

[Класс Rudimicrosporea Sprague, 1977]

Класс Microsporididea Corliss & Levine, 1963

[Класс Microsporea Delphy, 1963]

Тип Myxozoa Grasse, 1970

Класс Myxosporea Butschli, 1881

Класс Actinosporea Noble, 1980

Тип Ciliophora Doflein, 1901

Подтип Postciliodesmatophora Gerassimova & Seravin, 1976

Класс Karyorelictea Corliss, 1974

Класс Spirotrichea Butschli, 1889

Подтип Rhabdophora Small, 1976

Класс Prostomatea Schewiakoff, 1896

Класс Litostomatea Small & Lynn, 1981

Подтип Cyrtophora Small, 1976

Класс Phyllopharyngea de Puytorac et al., 1974

Класс Nassophorea Small & Lynn, 1981

Класс Oligohymenophorea de Puytorac et al., 1974

Класс Colpodea de Puytorac et al., 1974

56 Эволюция и таксономия

Таблица 6. Схема Маргулис с соавторами 1990 года

Царство Protoctista (Hogg, 1861)

Margulis & Schwartz, 1988

Тип

Класс

Секция I

Типы без жгутиковых стадий и сложных

жизненных циклов

1. Rhizopoda

Lobosea

Filosea

2. Haplosporidia

Haplosporea

3. Paramyxea

Paramyxidea

Marteiliidea

4. Myxozoa

Myxosporea

Actinosporea

5. Microspora

Rudimicrosporea

Microsporea

Секция II

Типы без жгутиковых стадий,

но со сложными жизненными циклами

6. Acrasea

Acrasida

7. Dictyostelida

Dictyostelida

8. Rhodophyta

Rhodophyceae

9. Conjugatophyta

Conjugatophyceae

Секция III

Типы со жгутиковыми стадиями,

но без сложных жизненных циклов

10. Xenophyophora

Psamminida

Stanomida

11. Cryptophyta

Cryptophyceae

12. Glaucocystophyta

Glaucocystophycea

13. Karyoblastea

Karyoblastea

14. Zoomastigina

Amoebomastigota

Bicoecida

Choanomastigota

Diplomonadida

Pseudociliata

Kinetoplastida

Opalinata

Proteromonadida

Parabasalia

Retortamonadida

Pyrsonymphida

15. Euglenida

Euglenophyceae

16. Chlorarachnida

Chlorarachniophyceae

17. Prymnesiophyta

Prymnesiophyceae

18. Raphidophyta

Raphidophyceae

19. Eustigmatophyta

Eustigmatophyceae

20. Actinopoda

Polycystina

Phaeodaria

Heliozoa

Acantharia

21. Hyphochytriomycota

Hyphochytrida

22. Labyrinthulomycota

Labyrinthulida

Thraustochytrida

23. Plasmodiophoromycota

Plasmodiophorida

Секция IV

Типы со жгутиковыми стадиями

и сложными жизненными циклами

24. Dinoflagellata

Dinophyceae

Syndiniophyceae

25. Chrysophyta

Chrysophyceae

Pedinellophyceae

Dictyochophyceae

(= Silicoflagellata)

26. Chytridiomycota

Chytridiomycetes

27. Плазмодиальные слизевики

Protostelida

Myxomycotina

Развитие систематики 57

Таблица 6. Окончание

28. Ciliophora

Karyorelictea

Spirotrichea

Prostomatea

Litostomatea

Phyllopharyngea

Nassophorea

Oligohymenophorea

Colpodea

29. Granuloreticulosa

Athalamea

Foraminifera

30. Apicomplexa

Gregarinia

Coccidia

Haematozoa

31. Bacillariophyta

Coscinodiscophyceae

Fragilariophyceae

Bacillariophyceae

32. Chlorophyta

Prasinophyceae

Chlorophyceae

Ulvophyceae

Charophyceae

и 4 другие группы ранга порядка

33. Oomycota

Saprolegniomycetidae

Peronosporomycetidae

34. Xanthophyta

Xanthophyceae

35. Phaeophyta

Phaeophyceae

36. incertae sedis:

Ellobiopsida

Ebriida

Таблица 7. Система Хаусмана и Хюльсмана, опубликованная в 1996 году

во втором издании учебника

Империя Царство Подцарство

Надтип

Тип

Microspore

Archamoebaea

Tetramastigota

Retortamonada

Tetramastigota

Axostylata

Euglenozoa

Heterolobosa

Dictyostela

Protostela

Eukaryota

Myxogastra

Eukaryota

Mastigota

Dimastigota

Chromista

Dimastigota

Metakaryota

Alveolata

Metakaryota

Choanoflagellata

Chlorophyta

Amoebozoa

Granuloreticulosa

icertae

Actinopoda

icertae

Ascetospora

Myxozoa