Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

68 Эволюция и таксономия

Рис. 38. Tetramastigota, Retortamonadea: Retortamonas, схема строения клетки (а) с обо-

значением уровней срезов, показанных на б. Рекуррентный жгутик с продольными греб-

нями проходит в бороздке, ограниченной губами цитостома. пв — пищеварительная ва-

куоль, я — ядро (по Бружеролю). Увел.: а — 7 ОООх, б — 15 ОООх.

Класс DIPLOMONADEA Wenyon,

1926 — ДИПЛОМОНАДЫ

Дипломонады — аэротолерантные

анаэробы, которые лишены митохонд-

рий и диктиосом. Продвинутых пред-

ставителей этой группы можно предста-

вить себе, как удвоенные организмы.

Филогенетическое положение дипломо-

над неопределенно. Большинство авто-

ров полагают, что эта группа очень рано

отделилась от общего ствола. Возмож-

но, это сестринская группа парабаза-

лий. К дипломонадам относят 9 или

близкое количество родов, которые под-

разделены на две группы: Enteromona-

dida и Diplomonadida.

Отряд Enteromonadida Brugerolle,

1975 — Энтеромонадиды

Особи Enteromonadida несут до че-

тырех жгутиков. Биение трех жгутиков

не ограничено, а четвертый направлен

назад вдоль вентральной поверхности

тела, обычно в бороздке, которая слу-

жит цитостомом. Такая схема строения

напоминает организацию ретортамонад.

Система протистов 69

Однако кинетосомы энтеромонадид, так

же как и вся микротрубочковая и фиб-

риллярная система, образуют вместе с

ядром морфологически обособленный

комплекс — кариомастигонт. Признака-

ми такой системы являются как бы под-

вешенные в корзинке ядро и кинетосо-

мы и мощные ленты микротрубочек, от-

ходящие от кинетосомы рекуррентного

жгутика. Энтеромонадиды насчитыва-

ют в настоящее время не более 15 ви-

дов. Они являются непатогенными па-

разитами кишечника человека (напри-

мер, Enteromonas hominis) и других

позвоночных. Цисты выводятся с фека-

лиями и заражают других хозяев. В пре-

делах группы часто наблюдается редук-

ция свободных жгутиков.

Примеры: Caviomonas, Enteromo-

nas, Trimitus.

Отряд Diplomonadida Wenyon,

1926 — Дип л омона диды

Для представителей второго отряда,

входящего в Diplomonadea, характерен

набор из двух кариомастигонтов (рис.

39). Поэтому клетки имеют не только

два цитостома, но также два ядра и во-

семь жгутиков. Клетка аксиально сим-

метрична: морфологически она соответ-

ствует двум одноядерным формам, ко-

торые соединяются дорсальными сто-

ронами, подобно сиамским близнецам.

Цитостом дипломонадид имеет форму

воронки, открытой назад; вход в цито-

стом иногда смещен на задний полюс

клетки. Представители Giardia (= Lamb-

На, рис. 39) имеют прикрепительный

диск, а также характеризуются тем, что

длинные участки аксонем идут внутри

тела клетки.

Рис. 39. Diplomonadea: Giardia (= Lamblia) с

двумя ядрами (я) и восьмью жгутиками (ж)

(по разным авторам). Увел.: 6 ОООх.

В этой группе около 100 видов. Это

свободноживущие обитатели бескисло-

родных пресных вод, а также эндозой-

ные формы: комменсалы или облигат-

ные паразиты беспозвоночных и позво-

ночных животных. Патогенные формы

имеют специальные механизмы при-

крепления к эпителию определенных зон

кишечника. Они затрудняют или наруша-

ют всасывание питательных веществ

хозяином и при массовом развитии, что

бывает при иммунодефиците (СПИД и

др.), вызывают кровавый понос.

Giardia питается содержимым ки-

шечника при помощи пиноцитоза. Тро-

фозоиты инцистируются при дегидрата-

ции фекальных масс в прямой кишке;

заражение происходит при заглатыва-

70 Эволюция и таксономия

нии таких цист. В состав рода входит

около 50 видов. По морфологическим

признакам различить их практически

невозможно. Для идентификации при-

влекаются тесты на специфичность к

хозяину и молекулярный анализ. Зара-

жение нового хозяина осуществляется

при помощи цист.

Примеры: свободноживущие и эн-

добионтные: Hexamita, Trepomonas,

Trigonomonas; паразитические: Giardia,

Octomitus, Spironucleus.

Класс OXYMONADEA Grasse,

1952 - ОКСИ МОНАДЫ

К оксимонадам принадлежат морфо-

логически несходные группы. Предста-

вители Oxymonadidae обладают эластич-

ным передним выростом под названи-

ем ростеллум, который служит для при-

крепления к стенке кишечника.

Небольшая прикрепительная органелла

Pyrsonymphidae является временной

структурой; все жгутики прикреплены

к поверхности тела по спирали, что

придает клетке специфичный облик —

клетка как бы «скручена». Polymastigi-

dae выглядят как мелкие свободноживу-

щие жгутиконосцы; только один из че-

тырех жгутиков прикреплен к клеточной

поверхности на небольшом протяжении.

Эти жгутиконосцы обычно имеют 4 жгу-

тика на переднем конце тела клетки или

в основании ростеллума. Паракристал-

лический преаксостиль, состоящий из

микротрубочкового и филаментозного

слоев, связывает обе пары кинетосом.

Многоядерные представители Oxymona-

didae имеют несколько мастигонтных

комплексов, количество которых соот-

ветствует числу ядер. Цитостом отсут-

ствует. Для оксимонад характерно нали-

чие одной или нескольких палочковид-

ных органелл — аксостилей, — которые

состоят из поперечно связанных микро-

трубочек, отходящих от кинетосом (рис.

40). У представителей некоторых родов

Рис. 40. Oxymonadea: а — Monocercomonoides hausmanni с четырьмя жгутиками (ж), яд-

ром (я), внутриклеточными бактериями (б), пельтой (п) и аксостилем (ак). б — попереч-

ный срез аксостиля, состоящего из множества микротрубочек (а — из: Radek: Arch. Protis-

tenk. 144 [1994] 373; б — любезно предоставлен Р.А. Бладгуд, Шарлотсвиль). Увел.: а —

2 ОООх, 6 — 32 ОООх.

Система протистов 71

аксостиль подвижен, благодаря нали-

чию динеиноподобных мостиков меж-

ду микротрубочками. Аксостиль унду-

лирует; волны идут от переднего полюса

клетки к заднему, и клетка волнообраз-

но изгибается. Аксостиль, кинетосомы

и ядро образуют морфо-функциональ-

ную единицу. При митозе ядерная обо-

лочка остается интактной, а митотиче-

ское веретено полностью внутриядер-

ное. Описан половой процесс.

Оксимонады, как облигатные ана-

эробы, населяют заднюю кишку многих

насекомых, а также амфибий, рептилий

и млекопитающих. Они зачастую много-

численны и составляют значимую часть

населяющего кишечник сообщества, к

которому относятся также Parabasalea

(см. ниже), грибы и бактерии. Фагоци-

тоз частичек древесины идет на заднем

конце клетки. В настоящее время неиз-

вестно, обладают ли они собственной

целлюлазной активностью или за рас-

щепление клетчатки ответственны внут-

риклеточные бактерии и прикрепленные

к поверхности клетки спирохеты.

Молекулярные данные по оксимона-

дам скудны. По-видимому, они принад-

лежат к филогенетической ветви, кото-

рая рано отделилась от общего древа, но

позже, чем ветвь дипломонад. Имеются

свидетельства в пользу того, что окси-

монады не состоят в близком родстве с

парабазалиями.

Примеры: Monocercomonoides, Оху-

monas, Pyrsonympha, Saccinobaculus.

Класс PARABASALEA Honigberg,

1973 — ПАРАБАЗАЛИИ

Парабазалии представлены преиму-

щественно одноядерными жгутиконос-

Рис. 41. Parabasalea: апикальная часть клет-

ки Когида bonita. Увел.: 1 800х.

цами. Таксон гетерогенен; лишь раз-

брос в количестве жгутиков составляет

от нуля до нескольких десятков тысяч

на клетку (рис. 41, 44). Для парабазалии

наиболее типична клетка с четырьмя

жгутиками, три из которых направлены

вперед (как у оксимонад), а один рабо-

тает как рекуррентный (Мопосегсо-

monas-ivm). Такая конструкция клетки

считается исходной. В ходе эволюции у

одних видов число жгутиков увеличи-

лось, у других — уменьшилось. Апо-

морфный признак всех представите-

лей — наличие так называемых параба-

зальных тел, которые образованы очень

крупными диктиосомами и связанными

с кинетосомами фибриллами (параба-

зальными филаментами). Морфологи-

ческие особенности диктиосом, в част-

ности, необычно большое количество

цистерн (20-30) в разных таксонах па-

рабазалии, интерпретируются как ре-

зультат конвергенции. Другой диагнос-

тический признак Parabasalea — непод-

72 Эволюция и таксономия

вижный аксостиль, состоящий из спи-

рально свернутых лент микротрубочек.

В эволюционно продвинутых группах

количество аксостилей увеличивается

или же, напротив, происходит его ре-

дукция и даже полная утрата. Митохон-

дрии отсутствуют, но гидрогеносомы

имеются, вероятно, у большинства па-

рабазалии. Митотическое веретено рас-

положено вне ядра. Ядерная оболочка

при митозе не разрушается и полувере-

тена располагаются относительно друг

друга под определенным углом; соотве-

ственно, этот тип деления ядра называ-

ется закрытым плевромитозом

. Офор-

мленного цитостома нет, и фагоцитоз

идет почти по всей поверхности клет-

ки. Parabasalea — почти исключительно

эндобионтные формы; питаются содер-

жимым кишечника: преимущественно

бактериями и частичками пищи хозяина.

Некоторые из них — широко распрост-

раненные паразиты; однако механизм и

степень патологического воздействия на

хозяина еще не вполне ясны.

Молекулярные исследования позво-

ляют предположить, что Parabasalea

представляют собой одну из самых рано

сформировавшихся групп эукариот.

Отряд Trichomonadida Kirby,

1947 — Трихомонады

Трихомонады сравнительно мел-

ки — обычно 5-25 мкм. У большинства

трихомонад клетка несет от 4 до 6 жгу-

тиков. Представители некоторых родов

снабжены многими жгутиками, у дру-

гих же, напротив, их только два. Суще-

Рис. 42. Trichomonadida: Trichomitopsis

(= Trichomonas) termopsidis. ак — аксос-

тиль, ко — коста, я — ядро (по Грелю).

Увел.: 3 500х.

ствуют и безжгутиковые формы, кото-

рые передвигаются, как амебы (Histomo-

nas, вызывающий гепатит и энтерит у

птиц; Dientamoeba, обитающая в пря-

мой кишке и аппендиксе человека). Ак-

состиль часто удлинен и тогда форми-

рует каудальный отросток. Представи-

тели семейства Trichomonadidae облада-

ют поперечно исчерченной палочкой

(костой), поддерживающей ундулирую-

щую мембрану, которая образована ре-

куррентным жгутиком и поверхностью

Более точное название этого типа деления ядра — закрытый внеядерный плевромитоз. — Прим.

пер.

Система протистов 73

клетки (рис. 24ж, 42). У некоторых ви-

дов коста подвижна. В других таксонах

найдена только небольшая треугольная

структура (креста), расположенная в ос-

новании рекуррентного жгутика. Иног-

да и коста, и креста отсутствуют. Tricho-

monadida представляют собой монофи-

летическую группу.

Род Trichomonas включает несколь-

ко патогенных видов: Trichomonas vagi-

nalis живет, часто в устойчивой ассоциа-

ции с патогенной бактерией Mycoplasma

hominis, в урогенитальной системе че-

ловека и иногда вызывает воспаление с

последующим отслоением слизистого

эпителия. Единственный обитающий в

кишечнике человека вид Т. hominis час-

то является причиной хронической ди-

ареи; Т. foetus вызывает чумку у скота.

На поверхности крупных трихомо-

над Mixotricha paradoxa, обитающих в

термитах, упорядоченно расположены

спирохеты и бациллы. Координирован-

ное биение спирохет обеспечивает пе-

ремещение клетки-хозяина, а его четы-

ре коротких жгутика выполняют лишь

рулевую функцию.

Семейство Calonymphidae представ-

лено трихомонадами, которые обладают

множественными наборами мастигон-

тов, т.е. для них характерна полимонад-

ная организация. Каждый мастигонт

состоит из группы кинетосом с кореш-

ками и связанного с ними аксостиля.

В состав мастигонта может входить ядро

(кариомастигонт), или оно не связано с

ним (акариомастигонт). Калонимфиды

живут исключительно в кишечнике тер-

митов и древоядных тараканов.

Недавно некоторые члены семей-

ства Cochlosomatidae были перенесены

в отряд Trichomonadida. Виды рода

Cochlosoma были обнаружены в кишеч-

нике птиц, летучих мышей и землеро-

ек. В дополнение к типичным структу-

рам парабазалии они имеют прикрепи-

тельный диск и латеральную бороздку.

Примеры: Dientamoeba (нет жгути-

ков), Monocercomonas (3+1 жгутик),

Pentatrichomonas (5+1 жгутик), Tritri-

chomonas (3+1 жгутик), Calonympha и

Coronympha (множество жгутиков).

Отряд Hypermastigida Grassi &

Foa, 1911 — Гипермастигиды

Представители гипермастигид ха-

рактеризуются наличием множества

жгутиков, расположенных в передней

части тела (рис. 43, 44). Жгутики отхо-

дят от пластинок

, выстраиваясь про-

дольными, горизонтальными или спи-

ральными рядами. Парабазальные тела

представлены множеством отдельных

структур или одним кустовидно ветвя-

щимся телом, видимым даже в световой

микроскоп. В клетке находится одно ядро

и, как правило, один аксостиль. Обычно

во время клеточного деления компонен-

ты мастигонта почти полностью разби-

раются, а позднее восстанавливаются за

счет репликации оставшихся четырех так

называемых привилегированных кинето-

сом. Иногда дезинтеграция и не проис-

ходит, и элементы мастигонта распреде-

ляются между дочерними клетками. По-

ловой процесс есть, по крайней мере, у

некоторых видов.

Длинные фибриллярные пластинки тянутся по периферии клетки, служа опорой для много-

численных кинетосом. — Прим. пер.

74 Эволюция и таксономия

Рис. 43. Hypermasti-

gida: а — крупная ги-

пермастигида {Joenia

annectens) из кишеч-

ного тракта термита

Kalotermes flavicollis,

б — Teratonympha mi-

rabilis (по Грелю).

Увел.: а — 200х, б —

280х.

*****

•!Г.? V'»'

о о ОР\

к. о о- Р:

О ООО

i~ О О О ОАР^б

Рис. 44. Hypermastigida: а — апикальная часть клетки Joenia annectens с аксостилем (ак),

жгутиковыми пластинками (жп), ядром (я) и диктиосомами аппарата Гольджи (аг). б — че-

тыре привилегированные кинетосомы (стрелка) J. annectens рядом со жгутиковой плас-

тинкой (жп). пф — парабазапьный филамент (а — из: Radek and Hausmann: BIUZ 21 [1991]

160). Увел.: a — 3 ОООх, 6—13 ЗООх.

Система протистов 75

Гипермастигиды живут исключи-

тельно в кишечнике питающихся древе-

синой насекомых (низших термитов и

тараканов рода Cryptocercus), обычно в

специальных отделах задней кишки.

Они являются хозяевами многочислен-

ных эндо- и эктобионтных бацилл и

спирохет, которые, вероятно, участвуют

в переваривании заглоченной целлю-

лозы.

Предполагается, что гипермастиги-

ды эволюционировали от трихомонад

Devescovinidae, а в процессе становле-

ния группы произошло увеличение ко-

личества жгутиков. Это предположение

справедливо, по меньшей мере, для не-

которых гипермастигид. Молекулярные

исследования последних лет дают осно-

вания полагать, что Hypermastigida —

парафилетический таксон, который

включает как минимум три филетиче-

ские линии: Eucomonymphidae, Tricho-

nymphidae и Spirotrichonymphidae +

Holomastigotidae. Надо отметить, что та-

кое разделение на группы не противо-

речит традиционной классификации, ос-

нованной на морфологии. По молеку-

лярным данным, первые две группы от-

делились от предка парабазалии ранее

других, еще до трихомонад, a Spirotri-

chonymphidae и Holomastigotidae эволю-

ционировали позднее в составе большо-

го кластера, включающего и трихомонад.

Представители: Barbulanympha,

Joenia, Lophomonas.

Тип DISCICRISTATA Cavalier-

Smith, 1998

Тип включает два подтипа: Eugle-

nozoa и Heterolobosa. Основной морфо-

логический аргумент в пользу родства

этих таксонов — наличие крист мито-

хондрий в форме дисковидных инваги-

наций. Современные молекулярные

данные по генам рРНК и тубулина, с

одной стороны, указывают на родство

двух групп, а с другой — подтвержда-

ют правомерность проведения четкой

границы между ними.

Подтип EUGLENOZOA Cavalier-

Smith, 1981

У Euglenozoa кристы митохондрий

дисковидные или производные от дис-

ковидных. Ленты кортикальных микро-

трубочек придают ригидность поверх-

ности клетки и обеспечивают отно-

сительное постоянство формы тела.

В жгутике параллельно аксонеме обыч-

но располагаются белковые структуры,

в частности, параксиальный тяж (см.

рис. 246, 45); поэтому часто диаметр ун-

Рис. 45. Discicristata, Euglenida: а — Рега-

пета с отчетливо утолщенным жгутиком;

б — опушенный простыми мастигонемами

жгутик Anisonema. пт — параксиальный тяж

(б — по Миньо). Увел.: а — 500х, б —

40 ОООх.

76 Эволюция и таксономия

дулиподии больше обычного. Ядрышко

сохраняется во время митоза. Кресто-

видные экструсомы имеются у некото-

рых представителей обоих подтипов.

Клетки одноядерны. Исходные Eugle-

nozoa, вероятно, были гетеротрофами

(фаготрофами и осмотрофами). Однако

все ныне существующие таксоны, по-

видимому, произошли от предка, всту-

пившего в симбиоз с водорослью

Остаток этого фотосимбионта сохра-

нился в виде хорошо развитых пластид

у фототрофных Euglenida, а специфич-

ные кодирующие последовательности

прослеживаются в ядерном геноме ге-

теротрофных Kinetoplasta.

Кроме главных таксонов — Eugleni-

da и Kinetoplasta — тип Euglenozoa

включает две небольшие группы: дип-

лонемид и Postgaardi. Отметим, что

Hemimastigophora, Stephanopogon и

Bordnamonas недавно были выведены из

состава Euglenozoa.

Надкласс EUGLENIDA Butschli,

1884 — ЭВГЛЕНОВЫЕ

Эвгленовые насчитывают в своем

составе около 1000 видов. У большин-

ства представителей клетка несет два

гетероконтных жгутика. Один из них

бывает настолько коротким, что обнару-

жить его можно лишь с помощью элек-

тронного микроскопа. Существует не-

сколько паразитических видов, клетка

которых снабжена многочисленными

жгутиками. Жгутики выходят из апи-

кального углубления — так называемо-

го жгутикового кармана, или жгутико-

вого резервуара

(рис. 46). Более длин-

ный, выходящий за пределы резервуа-

ра жгутик обычно утолщен за счет

параксиального тяжа, поэтому он иног-

да в пять раз толще обычного жгутика

диаметром около 0,2 мкм. По этому

признаку эвгленовых можно легко уз-

нать под световым микроскопом. Этот

жгутик несет один ряд волосовидных

нитей — мастигонем (см. рис. 45), а у

фототрофных форм образует вздутие в

основании, которое называют парафла-

геллярным телом. Считается, что эта

органелла вместе с внепластидной стиг-

мой (глазком) составляют аппарат фото-

чувствительной ориентации клетки.

Если второй жгутик достаточно длин-

ный и выходит за пределы жгутиково-

го резервуара, он обычно выполняет

рулевую функцию, а также обеспечива-

ет захват пищи, скольжение по субстра-

ту или прикрепление к субстрату. Боль-

шинство фототрофных форм предпочи-

тает плавать, скольжение чаще встреча-

ется у гетеротрофных видов.

Клеточная мембрана обычно подо-

стлана белковыми лентами, которые,

частично перекрываясь, идут по винто-

вой спирали вдоль тела (см. рис. 262).

Считается, что хлоропласт эвгленовых образовался в результате симбиоза гетеротрофной эвг-

лениды и одноклеточной зеленой водоросли. — Прим. пер.

В заключительном абзаце раздела Euglenida авторы пособия, напротив, утверждают, что в со-

ставе эвгленовых имеются первично гетеротрофные формы, в частности, Регапета. Вторая вер-

сия совпадает с воззрением, господствующим среди специалистов по Euglenozoa. — Прим. ред.

Жгутиковый карман, характерный для многих групп жгутиконосцев, у Euglenida достигает

больших размеров и поэтому носит специальное название «жгутиковый резервуар». В составе

жгутикового резервуара выделяют «ампулу» и «канал». — Прим. пер.

Система протистов 77

Рис. 46. Euglenida:

а — метаболические

изменения формы

тела у Euglena gra-

cilis, б — схема стро-

ения клетки Е. gra-

cilis, ж — жгутик,

св — сократительная

вакуоль, ст — стиг-

ма, хл — хлоропласт,

я — ядро (б — по

Лидлу). Увел.: а —

ЗООх, б — 1 200х.

По всей вероятности, благодаря присут-

ствующим здесь микротрубочкам, эти

ленты скользят друг относительно дру-

га и обеспечивают так называемое эвг-

леноидное, или метаболирующее, дви-

жение. Этот тип «ползающего» движе-

ния особенно часто обнаруживается у

видов, способных резорбировать свои

жгутики и переходить к обитанию на

субстрате, а также видов, постоянно

живущих на субстрате в качестве фаго-

трофов или паразитов. У некоторых

представителей (например, Phacus)

клетки абсолютно ригидны. Другие

имеют ограниченную подвижность, по-

скольку обладают клеточной стенкой

(Trachelomonas) или живут как прикреп-

ленные организмы, иногда на стебель-

ках (Colacium). Субмембранные слизе-

носные тела (мукоцисты) выделяют

слизь, которая тонким слоем покрывает

клетку снаружи и часто используется

клеткой при инцистировании и форми-

ровании пальмеллоидных стадий. У го-

лых пресноводных видов имеется сокра-

тительная вакуоль, которая при сокра-

щении изливает свое содержимое в про-

странство жгутикового кармана.

Интерфазные хромосомы конденси-

рованы, что хорошо видно на живых

клетках. Целостность ядерной оболоч-

ки не нарушается во время митоза. В ме-

тафазе хроматиды ориентиентированы

параллельно внутриядерному веретену.

Размножаются эвгленовые продольным

делением; половой процесс обнаружен,

но наблюдается редко.

Только у трети эвгленовых есть хло-

ропласты, и большинство этих фото-

трофных видов живет в пресных водах.

Пластиды ограничены тремя мембрана-

ми, которые не соединяются с эндоп-

лазматической сетью или ядерной обо-

лочкой. Они весьма разнообразны по

форме (пластинки, ленты), количеству

(от одной до нескольких сотен) и раз-

меру (2-20 мкм). Помимо других пиг-

ментов, пластиды содержат хлорофил-

лы а и Ь, окрашивающие клетки в цвет

зеленой травы. Таким образом, они